Эффект хранения

Экологический механизм, позволяющий видам сосуществовать

Эффект хранения — это механизм сосуществования, предложенный в экологической теории сосуществования видов , которая пытается объяснить, как такое большое разнообразие схожих видов может сосуществовать в одном экологическом сообществе или гильдии . Эффект хранения был первоначально предложен в 1980-х годах ^[1] для объяснения сосуществования в различных сообществах рыб коралловых рифов, однако с тех пор он был обобщен для охвата различных экологических сообществ. ^{[2] [3] [4]} Теория предлагает один способ сосуществования нескольких видов: в изменяющейся среде ни один вид не может быть лучшим при всех условиях. ^[5] Вместо этого каждый вид должен иметь уникальный ответ на изменяющиеся условия окружающей среды и способ буферизации против последствий плохих лет. ^[5] Эффект хранения получил свое название, потому что каждая популяция «запасает» прирост в хорошие годы или микросреды обитания (участки), чтобы помочь себе пережить потери популяции в плохие годы или участки. ^[1] Одной из сильных сторон этой теории является то, что, в отличие от большинства механизмов сосуществования, эффект хранения можно измерить и количественно оценить с помощью единиц темпов роста на душу населения (потомство на одного взрослого человека на поколение). ^[5]

Эффект хранения может быть вызван как временными, так и пространственными изменениями. Временной эффект хранения (часто называемый просто «эффектом хранения») возникает, когда виды извлекают выгоду из изменений в годовых экологических моделях, ^[1] в то время как пространственный эффект хранения возникает, когда виды извлекают выгоду из изменений в микросредах обитания в ландшафте. ^[6]

Концепция

Для того, чтобы эффект хранения действовал, он требует изменений (т. е. колебаний) в окружающей среде ^[1] и, таким образом, может быть назван «механизмом, зависящим от колебаний». Это изменение может происходить из-за большого количества факторов, включая доступность ресурсов, температуру и уровень хищничества. Однако для того, чтобы эффект хранения функционировал, это изменение должно изменять рождаемость, выживаемость или скорость пополнения видов из года в год (или от участка к участку). ^{[1] [6]}

Для сосуществования конкурирующих видов в одном сообществе они должны соответствовать одному фундаментальному требованию: влияние конкуренции со стороны вида на него самого должно превышать его конкурентное влияние на другие виды. Другими словами, внутривидовая конкуренция должна превышать межвидовую конкуренцию . ^[7] Например, зайцы, живущие в одной и той же области, конкурируют за пищу и места гнездования. Такая конкуренция в пределах одного вида называется внутривидовой конкуренцией , которая ограничивает рост самого вида. Члены разных видов также могут конкурировать. Например, зайцы и кролики-американцы также конкурируют за пищу и места гнездования. Конкуренция между разными видами называется межвидовой конкуренцией , которая ограничивает рост других видов. Стабильное сосуществование происходит, когда какой-либо один вид в сообществе ограничивает свой собственный рост сильнее, чем рост других. ^{[ необходима ссылка ]}

Эффект хранения смешивает три основных ингредиента, чтобы собрать сообщество конкурирующих видов, которые соответствуют требованиям. Это 1) корреляция между качеством среды и количеством конкуренции, испытываемой популяцией в этой среде (т. е. ковариация между средой и конкуренцией), 2) различия в реакции видов на одну и ту же среду (т. е. специфические для вида реакции среды) и 3) способность популяции уменьшать влияние конкуренции при ухудшающейся среде (т. е. буферный рост популяции). ^[5] Каждый ингредиент подробно описан ниже с объяснением, почему комбинация трех приводит к сосуществованию видов.

Ковариация между окружающей средой и конкуренцией

Рост популяции может сильно зависеть от окружающей среды, в которой она находится. Среда состоит не только из физических элементов, таких как изобилие ресурсов, температура и уровень физических нарушений, но также и из биологических элементов, таких как изобилие естественных врагов и мутуалистов . ^[8] Обычно организмы размножаются больше в благоприятной среде (т. е. либо в хороший год, либо в пределах хорошего участка), наращивают плотность своей популяции и приводят себя к высокому уровню конкуренции из-за этого увеличивающегося перенаселения. ^[5] Такая тенденция означает, что более качественные среды обычно коррелируют с более высокой силой конкуренции, испытываемой организмами в этих средах. Короче говоря, лучшая среда приводит к более сильной конкуренции. ^[5] В статистике такая корреляция означает, что будет ненулевая ковариация между изменением плотности популяции в ответ на окружающую среду и на конкуренцию. Вот почему первый ингредиент называется « ковариацией между средой и конкуренцией». ^{[ требуется цитата ]}

Видоспецифические реакции окружающей среды

Ковариация между средой и конкуренцией предполагает, что организмы испытывают самую сильную конкуренцию в оптимальных для них условиях среды, потому что их популяции растут быстрее всего в этих условиях. В природе мы часто обнаруживаем, что разные виды из одного сообщества реагируют на одни и те же условия по-разному. Например, виды растений имеют разные предпочтительные уровни освещенности и доступности воды, которые влияют на их прорастание и физические темпы роста. ^[2] Такие различия в их реакции на среду, которые называются «видоспецифической реакцией на среду», означают, что никакие два вида из сообщества не будут иметь одну и ту же наилучшую среду в данный год или на данном участке. В результате, когда вид находится в своих оптимальных условиях среды и, таким образом, испытывает самую сильную внутривидовую конкуренцию , другие виды из того же сообщества испытывают только самую сильную межвидовую конкуренцию, исходящую от этого вида, но не самую сильную внутривидовую конкуренцию, исходящую от них самих.

Сдержанный рост населения

Популяция может сокращаться, когда ухудшаются условия окружающей среды и усиливается конкуренция. Если вид не может ограничить влияние конкуренции во враждебной среде, его популяция рухнет, и он локально вымрет. ^[1] Удивительно, но в природе организмы часто способны замедлять темпы сокращения популяции во враждебной среде, смягчая влияние конкуренции. При этом они способны устанавливать нижний предел скорости сокращения своей популяции. ^[1] Это явление называется «буферным ростом популяции», которое происходит в различных ситуациях. При эффекте временного хранения его могут достичь взрослые особи вида, имеющие большую продолжительность жизни, на которых относительно не влияют экологические стрессоры. Например, взрослое дерево вряд ли погибнет от нескольких недель засухи или одной ночи с низкими температурами, тогда как саженец может не выжить в этих условиях. ^[4] Даже если все саженцы погибнут из-за плохих условий окружающей среды, долгоживущие взрослые особи способны удержать общую популяцию от краха. ^[1] Более того, взрослые особи обычно принимают такие стратегии, как покой или гибернация во враждебной среде, что делает их менее чувствительными к конкуренции и позволяет им защищаться от двойных лезвий враждебной среды и конкуренции со стороны своих конкурентов. Для другого примера, буферный рост популяции достигается однолетними растениями с постоянным семенным банком. ^[2] Благодаря этим долгоживущим семенам вся популяция не может быть уничтожена одним плохим годом. Более того, семена остаются в состоянии покоя в неблагоприятных условиях окружающей среды, избегая прямой конкуренции с конкурентами, которым благоприятствует та же среда, и, таким образом, уменьшают влияние конкуренции в плохие годы. ^[2] Существуют некоторые временные ситуации, в которых буферный рост популяции не ожидается. А именно, когда несколько поколений не перекрываются (например, хамелеон Лаборда ) или когда у взрослых особей высокий уровень смертности (например, многие водные насекомые или некоторые популяции восточной ящерицы забора ^[9] ), буферный рост не происходит. В условиях эффекта пространственного хранения, буферизованный рост популяции, как правило, происходит автоматически, поскольку воздействие неблагоприятной микросреды обитания будет ощущаться только отдельными людьми в этой области, а не популяцией в целом. ^[6]

Исход

Совместный эффект (1) ковариации между средой и конкуренцией и (2) видоспецифической реакции на среду разделяет самую сильную внутривидовую и межвидовую конкуренцию, испытываемую видом. ^[5] Внутривидовая конкуренция сильнее всего, когда вид находится в благоприятном положении со стороны среды, тогда как межвидовая конкуренция сильнее всего, когда его соперники находятся в благоприятном положении. После этого разделения буферизованный рост популяции ограничивает влияние межвидовой конкуренции , когда вид не находится в благоприятном положении со стороны среды. Как следствие, влияние внутривидовой конкуренции на виды, которым благоприятствует конкретная среда, превышает влияние межвидовой конкуренции на виды, которым эта среда менее благоприятствует. Мы видим, что фундаментальное требование для сосуществования видов выполняется, и, таким образом, эффект хранения способен поддерживать стабильное сосуществование в сообществе конкурирующих видов. ^[5]

Для того чтобы виды сосуществовали в сообществе, все виды должны быть способны восстанавливаться после низкой плотности. ^[7] Неудивительно, что, будучи механизмом сосуществования, эффект хранения помогает видам, когда они становятся редкими. Он делает это, делая эффект обильного вида на себя больше, чем его эффект на редкий вид. ^[5] Разница между реакцией видов на условия окружающей среды означает, что оптимальная среда редкого вида не такая же, как у его конкурентов. В этих условиях редкий вид будет испытывать низкий уровень межвидовой конкуренции . Поскольку редкий вид сам по себе редок, он также будет испытывать небольшое влияние внутривидовой конкуренции , даже при максимально возможных уровнях внутривидовой конкуренции. Освобожденный от влияния конкуренции, редкий вид может добиться прироста в эти хорошие годы или участки. ^[1] Более того, благодаря буферному росту популяции редкий вид может пережить плохие годы или участки, «сохраняя» прирост из хороших лет/участков. В результате популяция любого редкого вида может расти благодаря эффекту хранения.

Один естественный результат ковариации между средой и конкуренцией заключается в том, что виды с очень низкой плотностью будут иметь больше колебаний в скорости пополнения , чем виды с нормальной плотностью. ^[10] Это происходит потому, что в хорошей среде виды с высокой плотностью часто будут испытывать большую скученность со стороны особей того же вида, тем самым ограничивая преимущества хороших лет/участков и делая хорошие годы/участки более похожими на плохие годы/участки. Виды с низкой плотностью редко способны вызывать скученность, тем самым позволяя значительно повысить приспособленность в хорошие годы/участки. ^[1] Поскольку колебания в скорости пополнения являются индикатором ковариации между средой и конкуренцией, и поскольку в природе обычно можно предположить специфическую для вида реакцию среды и буферизованный рост популяции, обнаружение гораздо более сильных колебаний в скорости пополнения у редких и низкоплотных видов дает весомое указание на то, что эффект хранения действует в сообществе. ^{[4] [10]}

Математическая формулировка

Эффект хранения сам по себе не является моделью для роста населения (например, уравнение Лотки-Вольтерры ), но является эффектом, который появляется в неаддитивных моделях роста населения. ^[5] Таким образом, уравнения, показанные ниже, будут работать для любой произвольной модели роста населения, но будут только настолько точными, насколько точна исходная модель. Вывод ниже взят из Chesson 1994. ^[5] Это вывод временного эффекта хранения, но очень похожий на пространственный эффект хранения.

Приспособленность особи , а также ожидаемая скорость роста , могут быть измерены с точки зрения среднего числа потомков, которых она оставит в течение своей жизни. Этот параметр, r ( t ), является функцией как факторов окружающей среды, e ( t ), так и того, насколько организм должен конкурировать с другими особями (как своего вида, так и других видов), c ( t ). Таким образом,

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

где g — произвольная функция для скорости роста. В статье иногда используются нижние индексы для представления функций конкретного вида (например, r _j ( t ) — это приспособленность вида j ). Предполагается, что должны быть некоторые значения e* и c* , такие, что g ( e *,  c *) = 0, что представляет равновесие нулевого роста популяции. Эти значения не обязательно должны быть уникальными, но для каждого e* существует уникальное c* . Для простоты вычислений определены стандартные параметры E ( t ) и C ( t ), такие, что 

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

И E, и C представляют собой эффект отклонений в реакции окружающей среды от равновесия. E представляет собой эффект, который оказывают на приспособленность изменяющиеся условия окружающей среды (например, режимы выпадения осадков, температура, доступность пищи и т. д.) при отсутствии аномальных конкурентных эффектов. Для возникновения эффекта хранения реакция окружающей среды для каждого вида должна быть уникальной (т. е. E _j ( t ) ≠  E _i ( t ), когда j  ≠  i ). C ( t ) представляет собой то, насколько средняя приспособленность снижается в результате конкуренции . Например, если в течение данного года выпадает больше осадков, E ( t ), скорее всего, увеличится. Если больше растений начинают цвести и, таким образом, конкурировать за этот дождь, то C ( t ) также увеличится. Поскольку e* и c* не уникальны, E ( t ) и C ( t ) не уникальны, и поэтому их следует выбирать как можно удобнее. В большинстве условий (см. Chesson 1994 ^[5] ) r ( t ) можно аппроксимировать как  

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

где

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

γ представляет собой неаддитивность темпов роста. Если γ  = 0 (известно как аддитивность ), это означает, что влияние конкуренции на приспособленность не меняется в зависимости от окружающей среды. Если γ  > 0 ( супераддитивность ), это означает, что неблагоприятные последствия конкуренции в плохой год относительно хуже, чем в хороший год. Другими словами, популяция больше страдает от конкуренции в плохие годы, чем в хорошие. Если γ  < 0 ( субаддитивность , или буферизованный рост популяции), это означает, что вред, наносимый конкуренцией в плохой год, относительно невелик по сравнению с хорошим годом. Другими словами, популяция способна уменьшить влияние конкуренции по мере ухудшения окружающей среды. Как указано выше, для того, чтобы эффект хранения способствовал сосуществованию видов, мы должны иметь буферизованный рост популяции (т. е. должно быть так, что γ  < 0).

Долгосрочное среднее значение приведенного выше уравнения равно

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

что в условиях достаточной вариации относительно средних эффектов может быть приближенно выражено как

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

Чтобы любой эффект действовал как механизм сосуществования, он должен повышать среднюю приспособленность особи, когда она находится в плотности популяции ниже нормальной. В противном случае вид с низкой плотностью (известный как «захватчик») будет продолжать сокращаться, и эта отрицательная обратная связь приведет к его вымиранию. Когда вид находится в равновесии (известном как «резидент»), его средняя долгосрочная приспособленность должна быть равна 0. Чтобы вид восстановился после низкой плотности, его средняя приспособленность должна быть больше 0. В оставшейся части текста мы ссылаемся на функции захватчика с нижним индексом i , а на резидента с нижним индексом r .

Долгосрочный средний темп роста захватчика часто записывается как

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,}$

где,

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

и, ΔI, эффект хранения,

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

где

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

В этом уравнении q _ir показывает, насколько конкуренция, испытываемая r, влияет на конкуренцию, испытываемую  i .

Биологическое значение эффекта накопления выражается в математической форме ΔI. Первый член выражения — это ковариация между средой и конкуренцией (Cov( E  C )), масштабированная по фактору, представляющему буферизованный рост популяции ( γ ). Разница между первым и вторым членом представляет собой разницу в реакциях видов на среду между захватчиком и суммой резидентов, масштабированную по эффекту, который каждый резидент оказывает на захватчика ( q _ir ). ^[5]

Хищничество

Недавние исследования расширили известные нам сведения об эффекте хранения, включив в него явную конкуренцию (т. е. конкуренцию, опосредованную общим хищником).

Эти модели показали, что универсальные хищники могут подорвать преимущества эффекта хранения, получаемые от конкуренции. ^[11] Это происходит потому, что универсальные хищники снижают уровень популяции, поедая особей. Когда это происходит, становится меньше особей, конкурирующих за ресурсы. В результате относительно многочисленные виды меньше ограничены конкуренцией за ресурсы в благоприятные годы (т. е. ковариация между окружающей средой и конкуренцией ослабевает), и, следовательно, эффект хранения от конкуренции ослабевает. Этот вывод следует общей тенденции, что введение универсальных хищников часто ослабляет другие механизмы сосуществования, основанные на конкуренции, и что приводит к конкурентному исключению . ^{[12] [13]}

Кроме того, некоторые типы хищников могут вызывать эффект накопления от хищничества. Этот эффект был продемонстрирован для частотно-зависимых хищников , которые с большей вероятностью будут атаковать добычу, которая многочисленна, ^[14] и для патогенов общего характера, которые вызывают вспышки, когда добыча многочисленна. ^[15] Когда виды добычи особенно многочисленны и активны, частотно-зависимые хищники становятся более активными, а вспышки патогенов становятся более серьезными (т. е. наблюдается положительная ковариация между средой и хищничеством, аналогичная ковариации между средой и конкуренцией). В результате, обильные виды ограничены в свои лучшие годы высоким хищничеством — эффект, аналогичный эффекту накопления от конкуренции.

Эмпирические исследования

Первое эмпирическое исследование, проверяющее требования эффекта хранения, было проведено Пейком и Венейблом ^[2] , которые изучали три однолетних растения пустыни . Они экспериментально манипулировали плотностью и доступностью воды в течение двухлетнего периода и обнаружили, что приспособленность и скорость прорастания сильно различаются из года в год и в зависимости от различных условий окружающей среды. Это показывает, что каждый вид имеет уникальную реакцию на окружающую среду, и подразумевает, что, вероятно, существует ковариация между средой и конкуренцией. Это, в сочетании с буферизованным ростом популяции, который является продуктом долгоживущего семенного банка , показало, что временный эффект хранения, вероятно, был важным фактором в опосредовании сосуществования. Это исследование также было важным, потому что оно показало, что изменение условий прорастания может быть основным фактором, способствующим сосуществованию видов. ^[2]

Первая попытка количественно оценить эффект временного хранения была сделана Карлой Касерес в 1997 году. ^[3] Используя 30-летние данные по водной толще озера Онейда , штат Нью-Йорк, она изучила влияние эффекта хранения на два вида планктона ( Daphnia galeata mendotae и D. pulicaria ). Эти виды планктона откладывают диапаузирующие яйца, которые, как и семена однолетних растений, лежат в состоянии покоя в осадке в течение многих лет до вылупления. Касерес обнаружила, что размер репродуктивных циклов был довольно некоррелирован между двумя видами. Она также обнаружила, что при отсутствии эффекта хранения D. galeata mendotae вымер бы. Она не смогла измерить некоторые важные параметры (такие как скорость хищничества яиц), но обнаружила, что ее результаты были устойчивы к широкому диапазону оценок. ^[3]

Первый тест эффекта пространственного хранения был проведен Сирсом и Чессоном ^[10] в пустынной местности к востоку от Портала, штат Аризона. Используя эксперимент по удалению общих соседей, они исследовали, было ли сосуществование двух однолетних растений, Erodium cicutarium и Phacelia popeii, обусловлено эффектом пространственного хранения или разделением ресурсов. Эффект хранения был количественно определен в терминах количества соцветий (прокси для приспособленности), а не фактической скорости роста популяции. Они обнаружили, что E. cicutarium был способен превзойти P. popeii во многих ситуациях, и при отсутствии эффекта хранения, вероятно, конкурентно исключил бы P. popeii. Однако они обнаружили очень сильную разницу в ковариации между средой и конкуренцией, которая показала, что некоторые из наиболее благоприятных областей для P. popeii (редкий вид) были неблагоприятны для E. cicutarium (обычный вид). Это говорит о том, что P. popeii способен избегать сильной межвидовой конкуренции на некоторых благоприятных участках, и что этого может быть достаточно, чтобы компенсировать потери в районах, благоприятных для E. cicutarium. ^[10]

Колин Келли и коллеги использовали пары родственных видов для изучения динамики хранения, где сходство видов является естественным результатом родства и не зависит от оценок, основанных на исследователях. Первоначальные исследования были проведены на 12 видах деревьев, сосуществующих в тропическом лиственном лесу на биологической станции Чамела в Халиско , Мексика. ^{[4] [16]} Для каждого из 12 видов они исследовали возрастную структуру (рассчитанную по размеру и видоспецифической скорости роста) и обнаружили, что пополнение молодых деревьев меняется из года в год. Группируя виды в 6 родственных пар, локально более редкие виды каждой пары единогласно имели более нерегулярное распределение возраста , чем более распространенные виды. Это открытие убедительно свидетельствует о том, что между тесно конкурирующими видами деревьев более редкие виды испытывают более сильные колебания пополнения, чем более распространенные виды. Такое различие в колебаниях пополнения в сочетании с доказательствами большей конкурентоспособности у более редких видов каждой пары указывает на разницу в ковариации между окружающей средой и конкуренцией между редкими и распространенными видами. Поскольку можно естественным образом предположить специфическую для вида реакцию окружающей среды и буферизованный рост популяции, их открытие убедительно свидетельствует о том, что эффект хранения действует в этом тропическом лиственном лесу, чтобы поддерживать сосуществование между различными видами деревьев. Дальнейшая работа с этими видами показала, что динамика хранения представляет собой парные, конкурентные отношения между парами родственных видов и, возможно, расширяется как последовательно вложенные пары внутри рода. ^[17]

Angert и коллеги продемонстрировали эффект временного хранения, происходящий в сообществе однолетних растений пустыни на холме Тумамок , штат Аризона. ^[18] Предыдущие исследования ^{[19] [20]} показали, что однолетние растения в этом сообществе демонстрируют компромисс между скоростью роста (прокси для конкурентоспособности) и эффективностью использования воды (прокси для устойчивости к засухе). В результате некоторые растения росли лучше во влажные годы, в то время как другие росли лучше в засушливые годы. Это, в сочетании с изменением скорости прорастания , дало общий средний эффект хранения сообщества 0,103. Другими словами, ожидается, что эффект хранения поможет популяции любого вида при низкой плотности увеличиваться в среднем на 10,3% в каждом поколении, пока она не восстановится после низкой плотности. ^[18]

Ссылки

1. Чессон, Питер; Уорнер, Роберт (1981). «Изменчивость окружающей среды способствует сосуществованию в лотерейных конкурентных системах». The American Naturalist . 117 (6): 923–943. doi :10.1086/283778. S2CID  84164336.
2. Пейк, Кэтрин; Венейбл, Д. Лоуренс (1995). «Опосредовано ли сосуществование однолетних растений пустыни Сонора временной изменчивостью репродуктивного успеха». Экология . 76 (1): 246–261. doi :10.2307/1940646. JSTOR  1940646.
3. Касерес, Карла (1997). «Временная изменчивость, покой и сосуществование: полевой тест эффекта хранения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (17): 9171–9175. Bibcode : 1997PNAS...94.9171C. doi : 10.1073/pnas.94.17.9171 . PMC 23092. PMID  11038565. 
4. Келли, Колин; Боулер, Майкл (2002). «Сосуществование и относительное обилие лесных деревьев». Nature . 417 (6887): 437–440. Bibcode :2002Natur.417..437K. doi :10.1038/417437a. PMID  12024212. S2CID  4318307.
5. Чессон, Питер (1994). «Многовидовая конкуренция в изменчивых средах». Теоретическая популяционная биология . 45 (3): 227–276. doi :10.1006/tpbi.1994.1013.
6. Chesson, Peter (2000). "Общая теория конкурентного сосуществования в пространственно-изменяющихся средах". Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 211–237. doi :10.1006/tpbi.2000.1486. ​​PMID  11120650.
7. Chesson, Peter (2000). «Механизмы поддержания видового разнообразия». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 343–366. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343. S2CID  403954.
8. Эндрюарта, Герберт Джордж; Бирч, Чарльз (1954). Распространение и численность животных . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-02026-6.
9. Tinkle, Donald; Ballinger, Royce (1972). "Sceloporus undulatus: исследование внутривидовой сравнительной демографии ящерицы". Ecology . 53 (4): 570–584. Bibcode : 1972Ecol...53..570T. doi : 10.2307/1934772. JSTOR  1934772.
10. Сирс, Анна; Чессон, Питер (2007). «Новые методы количественной оценки эффекта пространственного хранения: иллюстрация с однолетниками пустыни». Экология . 88 (9): 2240–2247. Bibcode : 2007Ecol...88.2240S. doi : 10.1890/06-0645.1. PMID  17918402. S2CID  18486888.
11. Куанг, Джессика; Чессон, Питер (2009). «Сосуществование однолетних растений: хищничество семян-генералистов ослабляет эффект хранения». Экология . 90 (1): 170–182. Bibcode : 2009Ecol...90..170K. doi : 10.1890/08-0207.1. PMID  19294923. S2CID  17363406.
12. Чессон, Питер; Куанг, Джессика (2008). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией». Nature . 456 (7219): 235–238. Bibcode :2008Natur.456..235C. doi :10.1038/nature07248. PMID  19005554. S2CID  4342701.
13. Холт, Роберт (1977). «Хищничество, очевидная конкуренция и структура сообществ добычи». Теоретическая популяционная биология . 12 (2): 197–229. doi :10.1016/0040-5809(77)90042-9. PMID  929457.
14. Чессон, Питер; Куанг, Джессика (2010). «Эффект хранения, вызванный частотно-зависимым хищничеством в многовидовых растительных сообществах». Теоретическая популяционная биология . 78 (2): 148–164. doi :10.1016/j.tpb.2010.06.003. PMID  20600208.
15. Мордехай, Эрин (2011). «Воздействие патогенов на растительные сообщества: объединение теории, концепций и эмпирической работы». Экологические монографии . 81 (3): 429–441. Bibcode : 2011EcoM...81..429M. doi : 10.1890/10-2241.1.
16. Келли, Колин; Боулер, Майкл (2002). «Сосуществование и относительное обилие лесных видов деревьев». Nature . 417 (6887): 437–440. Bibcode :2002Natur.417..437K. doi :10.1038/417437a. PMID  12024212. S2CID  4318307.
17. Келли, Колин; Боулер, Майкл (2005). «Новое применение динамики хранения: дифференциальная чувствительность, диффузная конкуренция и временные ниши». Экология . 86 (4): 1012–1022. Bibcode : 2005Ecol...86.1012K. doi : 10.1890/04-0091.
18. Angert, Amy; Huxman, Travis; Chesson, Peter; Venable, D. Lawerance (2009). «Функциональные компромиссы определяют сосуществование видов через эффект хранения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (28): 11641–11645. Bibcode : 2009PNAS..10611641A. doi : 10.1073/pnas.0904512106 . PMC 2710622. PMID  19571002 . 
19. Ангерт, Эми; Хаксман, Трэвис; Баррон-Гаффорд, Грег; Герст, Кэтрин; Венейбл, Д. Лоуренс (2009). «Связь стратегий роста с долгосрочной динамикой популяции в гильдии однолетних растений пустыни». Журнал экологии . 95 (2): 321–331. doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01203.x .
20. Хаксман, Трэвис; Баррон-Гаффорд, Грег; Герст, Кэтрин; Ангерт, Эми; Тайлер, Анна; Венейбл, Д. Лоуренс (2009). «Эффективность использования фотосинтетических ресурсов и демографическая изменчивость однолетних растений пустыни зимой». Экология . 89 (6): 1554–1563. doi :10.1890/06-2080.1. PMID  18589520. S2CID  34025348.