Журчалки , также называемые цветочными мухами или сирфидами , составляют семейство насекомых Syrphidae . Как следует из их общего названия , их часто можно увидеть парящими или собирающими нектар на цветах ; взрослые особи многих видов питаются в основном нектаром и пыльцой , в то время как личинки ( личинки ) едят широкий спектр пищи. У некоторых видов личинки являются сапротрофами, в частности детритофагами [1], питающимися гниющими растительными и животными остатками в почве или в прудах и ручьях. У других видов личинки являются насекомоядными , охотящимися на тлей , трипсов и других насекомых, сосающих растения.
Насекомые, такие как тля, считаются вредителями сельскохозяйственных культур , и поэтому личинки некоторых журчалок, питающиеся тлей, имеют экономическое и экологическое значение. Личинки являются потенциальными агентами для использования в биологическом контроле ; в то время как взрослые особи являются опылителями .
Описано около 6000 видов в 200 родах . Журчалки распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Журчалки безвредны для большинства млекопитающих , хотя многие виды имитируют жалящих ос и пчел , мимикрия, которая может служить для отпугивания хищников.
Парение журчалок отличается от поведения колибри , поскольку они не питаются в воздухе. Парение в целом может быть способом поиска источника пищи; парение самцов часто является территориальным проявлением в поисках самок, [2]
в то время как парение самок служит для осмотра мест откладывания яиц . [3] [4] [5]
Взрослые журчалки часто летают над растениями, которые они посещают.
Размер журчалок варьируется в зависимости от вида. [6] Например, Paragus tibialis [7] [8] [9] имеет длину 3–5 мм ( 1 ⁄ 8 – 13 ⁄ 64 дюйма), а Criorhina nigriventris — 13,6–20,6 мм ( 17 ⁄ 32 – 13 ⁄ 16 дюйма). [10] Некоторые из них, такие как представители рода Baccha , маленькие, удлиненные и тонкие, в то время как другие, такие как представители рода Criorhina , большие, волосатые, желто-черные. Как представители отряда двукрылых , все журчалки имеют одну функциональную пару крыльев, а задние крылья редуцированы до органов равновесия . [11] Многие виды ярко окрашены, с пятнами, полосами и полосами желтого или коричневого цвета, покрывающими их тела. [11] Из-за этой окраски их часто принимают за ос или пчел как насекомоядные птицы, так и люди ; они демонстрируют бейтсовскую мимикрию . Несмотря на это, журчалки безвредны для человека. [6] Трутневые мухи, Eristalis tenax , являются примером вида журчалок, которые демонстрируют бейтсовскую мимикрию. [12]
За некоторыми исключениями, [13] журчалки отличаются от других мух наличием ложной жилки, расположенной параллельно четвертой продольной жилке крыла. [6] Взрослые особи питаются в основном нектаром и пыльцой . [11] Многие виды также парят вокруг цветов, что и дало им общее название. [6]
Пчелиные мухи семейства Bombyliidae часто имитируют перепончатокрылых и также кружат вокруг цветов, из-за чего некоторые виды Bombyliid трудно отличить от Syrphidae на первый взгляд. Тем не менее, журчалок можно отличить в полевых условиях по анатомическим признакам, таким как: [ необходима цитата ]
Ноги и ротовые части журчалок обычно не особенно длинные и тонкие (у некоторых бомбилиид длинный и игольчатый хоботок, у многих ноги заметно длиннее и тоньше, чем у сирфид схожего размера)
Их лицевая кутикула часто имеет заметные выпуклости и/или выступы, похожие на клювы или шишки (большинство пчелиных мух имеют равномерно изогнутую или покатую морду).
Крылья часто прозрачные или имеют плавные градиенты окраски, а их жилки сзади сливаются в «ложный край», который идет параллельно истинному заднему краю крыла и простирается вдоль половины или более длины крыла (крылья бомбилиид не имеют «ложного заднего края» и часто имеют большие темные области с резкими границами или сложный рисунок из пятен).
Их брюшко и грудь часто имеют блестящую кутикулярную поверхность тела, окраска брюшка обычно обусловлена в основном кутикулярными пигментами (пчеломухи обычно очень волосаты, окраска их брюшка почти всегда обусловлена пигментацией волосков, а не лежащей под ними кутикулы).
Размножение и жизненный цикл
В отличие от взрослых особей, личинки журчалок питаются разнообразной пищей; некоторые из них являются сапротрофами , питаясь гниющими растительными или животными веществами, в то время как другие являются насекомоядными , питаясь тлями , трипсами и другими сосущими растения насекомыми. [6] [14] Хищные виды приносят пользу фермерам и садоводам, поскольку тли уничтожают урожай, а личинки журчалок часто используются в биологической борьбе . Сюда входит один из наиболее распространенных видов журчалок, Episyrphus balteatus , личинки которого питаются тлями.
Примером хорошо известной личинки журчалки является крысохвостая личинка мухи- трутня Eristalis tenax . У нее есть дыхательный сифон на заднем конце, что и дало ей ее название. [6] Вид обитает в стоячей воде, такой как сточные воды и лагуны. [15] Личинки также имеют коммерческое использование и иногда продаются для подледной рыбалки . [16]
Очень редко личинки журчалок вызывали случайный миаз у людей. Это происходит, когда личинки случайно проглатываются с зараженной пищей. [15] [17]
В то время как некоторые личинки журчалок являются водными и часто встречаются в стоячей воде, личинки видов, которые охотятся на тлей и других растительных паразитов, обычно ведут наземный образ жизни, обитая на листьях. [22] Взрослые особи часто встречаются вблизи цветов, их основным источником пищи являются нектар и пыльца. [11] Некоторые виды являются инквилинами ; например, представители рода Volucella могут быть найдены в гнездах шмелей, в то время как представители рода Microdon являются мирмекофилами , которые встречаются в гнездах муравьев или термитов. [6] Другие могут быть найдены в разлагающейся растительности.
Опыление
Мухи-журчалки являются важными опылителями цветковых растений во многих экосистемах по всему миру. [23] Мухи-сирфиды часто посещают цветы широкого спектра диких растений, а также сельскохозяйственных культур и часто считаются второй по важности группой опылителей после диких пчел . Было проведено относительно мало исследований опылителей мух по сравнению с пчелами. [23] Считается, что пчелы способны переносить больший объем пыльцы на своих телах, но мухи могут компенсировать это, совершая большее количество посещений цветов.
Как и многие группы опылителей, сирфиды варьируются от видов, которые используют универсальный подход к поиску пищи, посещая широкий спектр видов растений, до тех, которые специализируются на узком диапазоне растений. [24] Хотя журчалки часто считаются в основном неизбирательными опылителями, некоторые виды журчалок весьма избирательны и переносят пыльцу с одного вида растений. [25] Считается, что Cheilosia albitarsis посещает только Ranunculus repens .
Конкретные предпочтения в отношении цветов различаются у разных видов, но неоднократно было показано, что виды сирфид предпочитают цветы белого и желтого цвета. [26] Невизуальные цветочные сигналы, такие как обонятельные сигналы, также помогают этим мухам находить цветы, особенно те, которые не желтые. [27] Многие виды сирфид имеют короткие, неспециализированные ротовые части и, как правило, питаются цветами, которые более открыты, поскольку нектар и пыльца к ним легко доступны. [28]
Также, ряд взаимодействий происходит между орхидеями и журчалками. Вид орхидей Epipactis veratrifolia имитирует тревожные феромоны тлей, которые привлекают опыляющих журчалок. [29] Другое растение, орхидея-башмачок на юго-западе Китая, также достигает опыления обманом, эксплуатируя врожденное предпочтение желтого цвета сирфид. [30]
В своей книге «Ловушка для мух » Фредрик Шёберг [sv] рассказывает о своем увлечении журчалками на острове Рунмарё в Балтийском море . [33] Остров является горячей точкой для журчалок и других насекомых; Шёберг собрал там 58 видов бабочек и (за семь лет охоты) 202 вида журчалок, в том числе 180 в своем саду. [34]
Руководства по идентификации
Skevington, JH, et al., 2019. Field Guide to the Flower Flies of Northeastern North America. Princeton University Press ISBN 9780691189406. Эта книга «охватывает все 413 известных видов сирфид, которые встречаются в Вирджинии, Кентукки и Миссури или к северу от них, на западе включая Айову, Миннесоту, Онтарио и Нунавут, и на востоке до Атлантического океана, включая Гренландию».
Stubbs, AE и Falk, SJ (2002) British Hoverflies An Illustrated Identification Guide . Pub. 1983 с 469 страницами, 12 цв. вклейками, ч/б иллюстр. British Entomological and Natural History Society ISBN 1-899935-05-3 . Описано 276 видов с подробными ключами для облегчения идентификации. На цветных вклейках представлено 190 видов. 2-е издание, pub. 2002, включает новые британские виды и изменения названий. Включает европейские виды, которые, вероятно, появятся в Британии. Дополнительные черно-белые вклейки иллюстрируют гениталии самцов сложных родов Cheilosia и Sphaerophoria .
ван Вин, член парламента (2004) Журчалки Северо-Западной Европы: ключи к идентификации Syrphidae . Издательство KNNV, Утрехт, ISBN 9050111998 .
Miranda GFG, Young AD, Locke MM, Marshall SA, Skevington JH, Thompson FC (2013) Ключ к родам неарктических Syrphidae. doi :10.3752/cjai.2013.23
Бот, С. и Ван де Мейтер, Ф. (2023) Журчалки Британии и Северо-Западной Европы: фотографический справочник (Bloomsbury Naturalist) . ISBN 978-1-3994-0245-3 .
^ Болл, С.Г.; Моррис, Р.К.А. (2000). Предварительный атлас британских журчалок (Diptera, Syrphidae) . Monks Wood, Великобритания: Biological Record Centre. стр. 167 страниц. ISBN1-870393-54-6.
^ Ван Вин, член парламента (2004). Журчалки Северо-Западной Европы, Определители Syrphidae (в твердом переплете). Утрехт: Издательство KNNV. п. 254. ИСБН90-5011-199-8.
^ Скевингтон, Джеффри Х. (2019). Полевой справочник по цветочным мухам северо-востока Северной Америки . ISBN9780691189406.
^ abcd "Hoverfly". Энциклопедия Хатчинсона . Helicon Publishing. 2009. Получено 6 декабря 2009 г.
^ Хил, Джонатан (1979). «Цветовые узоры сирфид:». Наследственность . 42 (2). Springer Science and Business Media LLC: 223–236. doi :10.1038/hdy.1979.24. ISSN 0018-067X.
^ Reemer, Menno (2008). «Surimyia, новый род Microdontinae, с заметками о Paragodon Thompson, 1969 (Diptera, Syrphidae)» ( PDF ) . Zoologische Mededelingen . 82 : 177–188.
^ ab Aguilera A, Cid A, Regueiro BJ, Prieto JM, Noya M (сентябрь 1999 г.) . «Кишечный миаз, вызванный Eristalis tenax». Журнал клинической микробиологии . 37 (9): 3082. doi :10.1128/JCM.37.9.3082-3082.1999. PMC 85471. PMID 10475752.
↑ Словарь ихтиологии; Брайан В. Коад и Дон Э. МакАлистер. Архивировано 06.12.2009 на Wayback Machine по адресу ww.briancoad.com.
^ Whish-Wilson PB (2000). «Возможный случай кишечного миаза, вызванного Eristalis tenax». The Medical Journal of Australia . 173 (11–12): 652. doi :10.5694/j.1326-5377.2000.tb139374.x. PMID 11379520. S2CID 12898612.
^ Гримальди, Дэвид А. (2018-10-24). «Базальные циклоррафы в янтаре мелового и третичного периодов (Insecta: Diptera) и их взаимоотношения: Brachycera в меловом янтаре. Часть IX». Бюллетень Американского музея естественной истории . 423 (423): 1–97. doi :10.1206/0003-0090-423.1.1. ISSN 0003-0090. S2CID 91679754.
^ Баркемейер, Вернер. "Syrphidae (журчалки)". Исследователь биоразнообразия . Южная Африка: Музей Изико . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Получено 11 декабря 2009 г.
^ Томпсон, Ф. Кристиан (19 августа 1999 г.). «Цветочная муха». Сайт Diptera . Министерство сельского хозяйства США . Архивировано из оригинала 11 декабря 2009 г. Получено 11 декабря 2009 г.
^ Филип Дж. Шолл; Э. Пол Каттс; Гэри Р. Маллен (2009). «Myiasis (Muscoidea, Oestroidea)». В Гэри Маллене; Гэри Ричарде Маллене; Лэнсе Дёрдене (ред.). Медицинская и ветеринарная энтомология (2-е изд.). Academic Press . стр. 309–338. ISBN978-0-12-372500-4.
^ ab Larson, BMH; Kevan, PG; Inouye, DW (2001). «Мухи и цветы: таксономическое разнообразие антофилов и опылителей». Canadian Entomologist . 133 (4): 439–465. doi :10.4039/ent133439-4. S2CID 55767580.
^ Ван дер Коой, CJ; Пен, I.; Стаал, M.; Ставенга, DG; Элзенга, JTM (2015). «Конкуренция за опылителей и внутриобщинное спектральное различие цветов». Биология растений . 18 (1): 56–62. doi :10.1111/plb.12328. PMID 25754608.
^ Хаслетт, Дж. Р. (1989). «Интерпретация закономерностей использования ресурсов: случайность и селективность в питании пыльцой взрослых журчалок». Oecologia . 78 (4): 433–442. Bibcode : 1989Oecol..78..433H. doi : 10.1007/bf00378732. PMID 28312171. S2CID 9178645.
^ Саджад, Асиф; Саид, Шафкат (2010). «Цветочные растения-хозяева мух-сирфид (Syrphidae: Diptera) в естественных условиях в южном Пенджабе, Пакистан». Pakistan Journal of Biology . 42 (2): 1187–1200.
^ Primante, Clara; Dotterl, Stefan (2010). «Муха-сирфида использует обонятельные сигналы, чтобы найти нежелтый цветок». Journal of Chemical Ecology . 36 (11): 1207–1210. doi :10.1007/s10886-010-9871-6. PMID 20924654. S2CID 23245484.
^ Кэмпбелл, Алистер, Дж.; Бисмейер, Дж. К.; Варма, В.; Уэйкерс, Ф. Л. (2012). «Реализация множественных экосистемных услуг на основе реакции трех полезных групп насекомых на цветочные признаки и разнообразие признаков». Базовая и прикладная экология . 13 (4): 363–370. doi :10.1016/j.baae.2012.04.003.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Стокл, Йоханнес; Бродманн; Дафни; Аясе; Ханссон (2011). «Пахнет тлей: цветки орхидеи имитируют феромоны тревоги тли, чтобы привлечь журчалок для опыления». Proc. R. Soc. B . 278 (1709): 1216–1222. doi :10.1098/rspb.2010.1770. PMC 3049078 . PMID 20943694.
^ Ши, Дж.; Луо, Й. Б.; Ран, Дж. К.; Лю, З. Дж.; Чжоу, Ц. (2009). «Опыление обманом у Paphiopedilum barbigerum (Orchidaceae): стаминодий использует врожденные цветовые предпочтения журчалок (Syrphidae)». Биология растений . 11 (1): 17–28. doi :10.1111/j.1438-8677.2008.00120.x. PMID 19121110.
^ Бен-Исса, Р., Гомес, Л. и Готье, Х. (2017). Растения-компаньоны для борьбы с тлями. Насекомые, 8(4), 112. https://doi.org/10.3390/insects8040112
^ Родригес-Саона, К., Каплан, И., Брааш, Дж., Чиннасами, Д. и Уильямс, Л. (2011). Полевые реакции хищных членистоногих на метилсалицилат: метаанализ и исследование случая клюквы. Biological Control, 59(2), 394-303. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2011.06.017
^ Sjöberg, Fredrik (2014). Мухоловка . Отдельные книги. стр. 197. ISBN978-1-84614-776-0.
^ Баркхэм, Патрик (14 июня 2014 г.). «Фредрик Шёберг: «Я понял, что должен написать книгу для людей, не интересующихся мухами». The Guardian . Получено 15 марта 2015 г.
Внешние ссылки
Hoverfly – указатель научных статей
Все о журчалках
Сайт о голландских журчалках
Схема записи Hoverfly – Форум диптеристов Великобритании
Виды Syrphidae в Европе и Африке, с фотографиями, картами ареалов, контрольными списками и литературой
Diptera.info Фотогалерея
Списки видов
Nearctic Архивировано 24.02.2021 в Wayback Machine на nearctica.com
Западная Палеарктика, включая Россию на сайте faunaeur.org
Австралийско-азиатский/Океанский на BishopMuseum.org