stringtranslate.com

Целофизис

Целофизис ( традиционно / s ɛ ˈ l ɒ f ɪ s ɪ s / se-lOF-iss-iss ; / ˌ s ɛ l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEL -oh- FY -siss или / ˌ s iː l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEE -loh- FY -siss , как чаще можно услышать в последние десятилетия [3] ) — род целофизидных тероподовых динозавров , которые жили приблизительно 215–208,5 миллионов лет назад в позднетриасовый период со среднего до позднего норийского яруса на территории современных юго-западных Соединенных Штатов. [4] [5] Мегапнозавр когда-то считался видом в пределах этого рода, [6] но эта интерпретация была оспорена с 2017 года, и теперь род Мегапнозавр считается действительным. [7] [5] [8] [9] [10]

Целофизис был небольшим, стройным, наземным, двуногим плотоядным животным , которое могло достигать 3 м (9,8 фута) в длину. Это один из самых ранних известных родов динозавров. Разрозненный материал, представляющий похожих животных, был найден по всему миру в некоторых позднетриасовых и раннеюрских формациях.

Типовой вид C. bauri , первоначально отнесенный к роду Coelurus Эдвардом Дринкером Коупом в 1887 году, был описан последним в 1889 году. Названия Longosaurus и Rioarribasaurus являются синонимами Coelophysis . Coelophysis — один из самых богатых образцами родов динозавров.

История открытия

Знаменитый карьер целофизиса на ранчо Гоуст , как он выглядит в 2019 году.

Типовой вид Coelophysis изначально был назван видом Coelurus . [11] Эдвард Дринкер Коуп впервые назвал Coelophysis в 1889 году, чтобы назвать новый род, помимо Coelurus и Tanystropheus , к которым ранее был отнесен C. bauri , для C. bauri , C. willistoni и C. longicollis . [12] Любитель- коллекционер ископаемых , работавший на Коупа, Дэвид Болдуин, нашел первые останки динозавра в 1881 году в формации Чинле на северо-западе Нью-Мексико. [13] В начале 1887 года Коуп отнес собранные образцы к двум новым видам, C. bauri и C. longicollis рода Coelurus . Позже в 1887 году Коуп переназначил материал еще одному роду, Tanystropheus . Два года спустя Коуп скорректировал свою классификацию, осознав различия в позвонках , и назвал Coelophysis , с C. bauri в качестве типового вида , [12] который был назван в честь Георга Баура , сравнительного анатома, чьи идеи были схожи с идеями Коупа. [13] [14] Название Coelophysis происходит от греческих слов κοῖλος/koilos (что означает «полый») и φύσις/physis (что означает «форма»), вместе означающих «полая форма», что указывает на его полые позвонки. [12] [15] Однако первые находки были слишком плохо сохранены, чтобы дать полную картину нового динозавра.

В 1947 году Джордж Уитакер, помощник Эдвина Х. Колберта, нашел значительное «кладбище» окаменелостей Coelophysis в Нью-Мексико , на ранчо Ghost Ranch , недалеко от оригинальной находки. Палеонтолог Американского музея естественной истории Эдвин Х. Колберт провел всестороннее исследование [16] всех окаменелостей, найденных к тому времени, и отнес их к Coelophysis . Образцы из ранчо Ghost Ranch были настолько многочисленны, включая множество хорошо сохранившихся и полностью сочлененных образцов, что один из них с тех пор стал диагностическим или типовым образцом для всего рода, заменив оригинальный, плохо сохранившийся образец. [17]

Два образца из Ghost Ranch, сохраненные вместе, включая неотип, AMNH

В начале 1990-х годов шли дебаты по поводу диагностических характеристик первых собранных образцов по сравнению с материалом, выкопанным в карьере Гоуст Ранч Целофизис . Некоторые палеонтологи считали, что исходные образцы не были диагностическими, кроме самих себя, и, следовательно, название C. bauri не может быть применено к каким-либо дополнительным образцам. Поэтому они применили другое название, Rioarribasaurus , к образцам из карьера Гоуст Ранч. [18]

Поскольку многочисленные хорошо сохранившиеся образцы из Ghost Ranch использовались в качестве Coelophysis в большинстве научных работ, использование Rioarribasaurus было бы очень неудобно для исследователей. Поэтому была подана петиция с требованием перенести типовой образец Coelophysis с плохо сохранившегося оригинального образца на один из хорошо сохранившихся образцов из Ghost Ranch. Это сделало бы Rioarribasaurus определенным синонимом Coelophysis , в частности младшим объективным синонимом. [11] В конце концов, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) проголосовала за то, чтобы сделать один из образцов из Ghost Ranch фактическим типовым образцом для Coelophysis и полностью избавиться от названия Rioarribasaurus (объявив его nomen rejectum или «отклоненным названием»), тем самым разрешив путаницу. Название Coelophysis стало nomen conservandum («сохраненным названием»). [17]

В ситуации, затрагивающей многие таксоны динозавров, некоторые недавно обнаруженные окаменелости изначально были классифицированы как новые роды, но могут быть видами Coelophysis . Например, открытие профессора Миньон Тальбот 1911 года [19] , которое она назвала Podokesaurus holyokensis , долгое время считалось связанным с Coelophysis [20] , а некоторые современные ученые считают Podokesaurus синонимом Coelophysis . [1] Другой образец из Портлендской формации бассейна Хартфорд, ныне находящийся в Бостонском музее науки , также был отнесен к Coelophysis . [21] [22] Образец состоит из песчаниковых слепков лобковой кости, большеберцовой кости, трех ребер и возможного позвонка, который, вероятно, произошел из карьера в Миддлтауне, Коннектикут. Однако как типовой образец Podokesaurus , так и образец из Миддлтауна сегодня обычно считаются неопределенными тероподами. [23]

Салливан и Лукас (1999) отнесли один образец из оригинального материала Коупа по Coelophysis (AMNH 2706) к тому, что они считали недавно обнаруженным тероподом, Eucoelophysis . [24] Однако последующие исследования показали, что Eucoelophysis был ошибочно идентифицирован и на самом деле является силезавром , типом нединозавровых орнитодир, тесно связанных с Silesaurus . [25]

Ранее назначенные виды

Рыло и передние зубы C. bauri и C.? kayentakatae

"Syntarsus" rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [26] Таксон "Podokesauridae" был заброшен, поскольку его типовой образец был уничтожен в пожаре и больше не может сравниваться с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). В 2004 году Тикоски и Роу (2004) обнаружили, что "Syntarsus" является синонимом Coelophysis . Эскурра и Новас (2007) и Эскурра (2007) также пришли к выводу, что "Syntarsus" является синонимом Coelophysis . [27] В филогенетическом анализе Эскурры (2017) Megapnosaurus был обнаружен в кладе с Segisaurus и Camposaurus , что подтверждает родовое различие Megapnosaurus . [28] Это было подтверждено Бартой и коллегами в 2018 году, отметившими, что Coelophysis все еще несет рудиментарную 5-ю пястную кость, особенность, отсутствующую у Megapnosaurus . [29]

Род Syntarsus был назван Раатом в 1969 году по типовому виду Syntarsus rhodesiensis из Африки и позднее применен к североамериканскому Syntarsus kayentakatae . [26] Он был переименован американским энтомологом доктором Майклом Айви ( Университет штата Монтана в Бозмене ), польским австралийцем доктором Адамом Слипинским и польским доктором Петром Венгжиновичем (Музей развития Института зоологии PAN в Варшаве ), тремя учеными, которые обнаружили, что название рода Syntarsus уже было занято колидииновым жуком , описанным в 1869 году. [30] Многим палеонтологам не понравилось название Megapnosaurus , отчасти потому, что таксономисты, как правило, позволяют авторам оригинального названия исправлять любые ошибки в своей работе. Раат знал об омонимии между динозавром Syntarsus и жуком Syntarsus , но группа, опубликовавшая Megapnosaurus, заявила, что, по их мнению, Раат умер и не мог исправить свою ошибку, поэтому они действовали соответствующим образом. Мортимер (2012) отметил, что «палеонтологи могли бы отреагировать более позитивно, если бы заменяющее название ( Megapnosaurus ) не было шутливым, переводимым как «большой мертвый ящер». [31] Йейтс (2005) проанализировал Coelophysis и Megapnosaurus и пришел к выводу, что эти два рода почти идентичны, предполагая, что Megapnosaurus, возможно, является синонимом Coelophysis . [32] В 2004 году Раат был соавтором двух статей, в которых он утверждал, что Megapnosaurus (ранее Syntarsus ) был младшим синонимом Coelophysis . [1] Пол (1988) и Даунс (2000) считали Megapnosaurus родственным Coelophysis . [33] [34] В 1993 году Пол предложил поместить Coelophysis в Megapnosaurus . (тогда известный как Syntarsus ), чтобы обойти вышеупомянутую таксономическую путаницу. [35] Даунс (2000) исследовал Camposaurus и пришел к выводу, что он является младшим синонимом Coelophysis из-за его сходства с некоторыми образцами Coelophysis Ghost Ranch. [34] Однако переоценка CamposaurusГолотип Мартина Эскурры и Стивена Брусатте, опубликованный в 2011 году, выявил пару аутапоморфий в голотипе, указывающих на то, что C. arizonensis не был синонимом C. bauri , хотя и был близким родственником M. rhodesiensis . [36] Барта и др . (2018) пришли к выводу, что C. bauri отличался от M. rhodesiensis тем, что имел 5-ю пястную кость [29] и несколько особенностей в мускулатуре конечностей по Гриффину (2018). [37]

Описание

Размер C. bauri по сравнению с человеком

Coelophysis известен по ряду полных ископаемых скелетов вида C. bauri . Этот легко сложенный динозавр достигал длины до 3 метров (9,8 футов) [38] и был более метра в высоту в бедрах. Грегори С. Пол (1988) оценил вес грацильной формы в 15 кг (33 фунта), а вес крепкой формы в 20 кг (44 фунта), [33] но позже представил более высокую оценку в 25 кг (55 фунтов). [39] Coelophysis был двуногим, плотоядным, тероподовым динозавром и быстрым, ловким бегуном. [40] Несмотря на свое базальное положение в пределах Theropoda , план строения тела Coelophysis отличался от таковых у других базальных теропод, таких как Herrerasaurus , демонстрируя больше производных черт, общих для теропод, которые его вытеснили. Туловище целофизиса соответствует базовому строению теропод, но плечевой пояс демонстрирует некоторые особые характеристики. У C. bauri была вилочка (вилочка), самый ранний известный пример у динозавра. Целофизис также сохраняет наследственное состояние обладания четырьмя пальцами на руке (manus). У него было только три функциональных пальца, а четвертый был погружен в плоть руки. [41]

У целофизиса были узкие бедра, руки, приспособленные для хватания добычи, и узкие ступни. [42] Его шея и хвост были длинными и тонкими. [43] Таз и задние конечности C. bauri также представляют собой небольшие вариации плана тела тероподов. У него открытая вертлужная впадина и прямой голеностопный сустав, которые определяют динозавров. Нога заканчивалась трехпалой ступней ( pes ) с поднятым прибылым когтем ( hallux ). Хвост имел необычную структуру внутри своего переплетенного презигапофиза позвонков, который образовывал полужесткую решетку, по-видимому, чтобы не дать хвосту двигаться вверх и вниз. [44]

Череп неотипа C. bauri

У Coelophysis была длинная и узкая голова (приблизительно 270 мм (0,9 фута)), с большими, обращенными вперед глазами, которые обеспечивали ему стереоскопическое зрение и, как следствие, превосходное восприятие глубины. Райнхарт и др. (2004) описали полное склеротическое кольцо , найденное у молодой особи Coelophysis bauri (образец NMMNH P-4200), и сравнили его с данными по склеротическим кольцам рептилий (включая птиц), заключив, что Coelophysis был дневным , визуально ориентированным хищником. [45] Исследование показало, что зрение Coelophysis превосходило зрение большинства ящериц и было на одном уровне с зрением современных хищных птиц. Глаза Coelophysis , по-видимому, наиболее близки к глазам орлов и ястребов, с высокой способностью к аккомодации. Данные также предполагали плохое ночное зрение, что означало бы, что у этого динозавра был круглый зрачок, а не разделенный. [40]

У Coelophysis была удлиненная морда с большими фенестрами , которые помогали уменьшить вес черепа, в то время как узкие костные распорки сохраняли структурную целостность черепа. Шея имела выраженную сигмовидную кривую. Мозговая коробка известна у Coelophysis bauri , но мало данных удалось получить, поскольку череп был раздавлен. [42] В отличие от некоторых других теропод, черепной орнамент Coelophysis не располагался в верхней части черепа. Низкие, латерально приподнятые костные гребни присутствовали на дорсолатеральном крае носовых и слезных костей в черепе, прямо над предглазничным окном . [16]

Отличительные анатомические особенности

Реконструированный скелет

Диагноз — это утверждение об анатомических особенностях организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, особенности в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — это отличительная анатомическая особенность, которая уникальна для данного организма или группы.

По данным Эскурры (2007) и Бристоу и Раата (2004), целофиз можно отличить по отсутствию смещенного рострального отростка верхней челюсти, квадратная кость сильно смещена каудально, небольшое наружное нижнечелюстное окно (составляющее 9–10% длины нижней челюсти [46] ), а переднезадняя длина вентрального слезного отростка превышает 30% его высоты. [47]

Некоторые палеонтологи считают Coelophysis bauri тем же динозавром, что и Megapnosaurus rhodesiensis (ранее Syntarsus ). Однако это было опровергнуто многими палеонтологами. Даунс (2000) пришел к выводу, что C. bauri отличается от C. rhodesiensis длиной шейного отдела, пропорциями проксимальных и дистальных конечностей и анатомией проксимальных хвостовых позвонков. [34] Тыкоски и Роу (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что у него отсутствует ямка в основании носового отростка предчелюстной кости. [42] Бристоу и Раат (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis более длинным рядом зубов на верхней челюсти. [47] Барта и др . (2018) пришел к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что имеет 5-ю пястную кость. [29] Гриффин (2018) пришел к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis несколькими различиями в мускулатуре конечностей. [37]

Классификация

Отливка неотипного образца AMNH FR 7224, Музей Редпата
Реставрация, демонстрирующая гипотетические бородку и перья.
Кладограмма теропод , основанная на филогенетическом анализе, проведенном Эскуррой и др . (2020) [48] .

Coelophysis — это отдельная таксономическая единица (род), состоящая из одного вида C. bauri. Два дополнительных первоначально описанных вида, C. longicollis и C. willistoni , в настоящее время считаются сомнительными и недиагностируемыми. [18] M. rhodesiensis в течение нескольких лет относили к Coelophysis , но, вероятно, это его собственный род [37] [29] и он известен из ранней юры южной Африки. Третий возможный вид — Coelophysis kayentakatae , ранее относившийся к роду Megapnosaurus, [49] [50] из формации Kayenta на юго-западе США. В недавних филогенетических анализах было показано, что «Syntarsus» kayentakatae имеет отдаленное родство с Coelophysis и Megapnosaurus , что позволяет предположить, что он принадлежит к его собственному роду. [48] [29] [51]

Палеобиология

Кормление

Кости скелета C. bauri в Американском музее естественной истории , которые теперь интерпретируются как принадлежащие крокодиломорфу

Зубы Coelophysis были типичны для хищных динозавров, поскольку они были похожи на лезвия, изогнуты назад, острые, зазубренные и мелко зазубренные как на переднем , так и на заднем краях. Его зубная система показывает, что он был плотоядным, вероятно, охотясь на мелких ящероподобных животных, которые были обнаружены вместе с ним. [52] Он также мог охотиться стаями, чтобы схватить более крупную добычу. [33] Coelophysis bauri имеет приблизительно 26 зубов на верхнечелюстной кости верхней челюсти и 27 зубов на зубной кости нижней челюсти. [16] Кеннет Карпентер (2002) исследовал биомеханику рук теропод и попытался оценить их полезность в хищничестве. Он пришел к выводу, что рука Coelophysis была гибкой и имела хороший диапазон движений, но его костная структура предполагала, что она была сравнительно слабой. «Слабые» конечности и мелкие зубы у представителей этого рода предполагают, что Coelophysis охотился на животных, которые были значительно меньше его самого. Райнхарт и др. согласились, что Coelophysis был «охотником на мелкую, быстро движущуюся добычу». [40] Карпентер также выделил три различные модели использования конечностей тероподами и отметил, что Coelophysis был «комбинацией хватателя-схватывателя» по сравнению с другими динозаврами, которые были «хватателями» или «длиннорукими хватателями». [53]

Было высказано предположение, что C. bauri был каннибалом , на основе предполагаемых молодых особей, найденных «внутри» брюшных полостей некоторых особей Ghost Ranch. [15] Однако Роберт Дж. Гей в 2002 году показал, что эти особи были неверно истолкованы. Несколько особей «молодых целофизид» на самом деле были небольшими рептилиями-круротарсанами , такими как Hesperosuchus . [54] Позиция Гей была поддержана в исследовании 2006 года Несбиттом и др. [55] В 2009 году появились новые доказательства каннибализма, когда дополнительная подготовка ранее выкопанной матрицы выявила отрыгнутый материал во рту и вокруг него особи Coelophysis NMMNH P-44551. Этот материал включал фрагменты зубов и челюстных костей, которые Райнхарт и др. посчитали «морфологически идентичными» молодой особи Coelophysis. [40]

В 2010 году Гей исследовал кости молодых особей, найденных в грудной полости AMNH 7224, и подсчитал, что общий объем этих костей в 17 раз превышает максимальный предполагаемый объем желудка образца Coelophysis . Гей заметил, что общий объем будет еще больше, если учесть, что на этих костях была плоть. Этот анализ также отметил отсутствие следов зубов на костях, как можно было бы ожидать при разделке, и отсутствие ожидаемых ямок от желудочной кислоты. Наконец, Гей продемонстрировал, что предполагаемые каннибализированные кости молодых особей были отложены стратиграфически ниже более крупного животного, которое предположительно съело их. Взятые вместе, эти данные предполагают, что образец Coelophysis AMNH 7224 не был каннибалом и что кости молодых и взрослых особей были найдены в их окончательном положении в результате «случайного наложения особей разного размера». [56]

Поведение стаи

Блок целофизиса Музея естественной истории Кливленда , первоначально блок XII Американского музея естественной истории, собранный Колбертом в 1948 году. [40]

Открытие более 1000 образцов Coelophysis в карьере Уитакера на ранчо Гоуст навело исследователей, таких как Шварц и Джиллетт, на мысль о стадном поведении. [57] Существует тенденция рассматривать это огромное скопление животных как доказательство того, что огромные стаи Coelophysis бродят по земле. [15] Прямых доказательств стайности не существует, поскольку отложения указывают только на то, что большое количество Coelophysis , наряду с различными другими триасовыми животными, были захоронены вместе. Некоторые из свидетельств тафономии участка указывают на то, что эти животные, возможно, собирались вместе, чтобы кормиться или пить из истощенного водоема или питаться нерестовым ходом рыбы, а затем были погребены в катастрофическом наводнении [15] [57] или засухе. [15]

С 30 образцами C. rhodesiensis , найденными вместе в Зимбабве, некоторые палеонтологи предположили, что Coelophysis действительно был общительным. Опять же, нет прямых доказательств стайности в этом случае, и также было высказано предположение, что эти особи также стали жертвами внезапных наводнений, поскольку это, по-видимому, было обычным явлением в тот период. [26] [58] [59]

Рост и половой диморфизм

Райнхарт (2009) оценил онтогенетический рост этого рода, используя данные, полученные по длине верхней кости ноги ( бедренной кости ), и пришел к выводу, что молодые особи Coelophysis росли быстро, особенно в течение первого года жизни. [40] Coelophysis, вероятно, достигали половой зрелости между вторым и третьим годом жизни и достигали своего полного размера, чуть более 10 футов в длину, к восьмому году. Это исследование выявило четыре различных стадии роста: 1 год, 2 года, 4 года и 7+ лет. [40] Также считалось, что, как только они вылуплялись, им приходилось заботиться о себе самим. [15]

Были идентифицированы две «морфы» Coelophysis . Одна из них — более грацильная форма, как у образца AMNH 7223, а другая — немного более крепкая форма, как у образцов AMNH 7224 и NMMNH P-42200. Пропорции скелета у этих двух форм различались. [60] Грацильная форма имеет более длинный череп, более длинную шею, более короткие руки и сросшиеся крестцовые остистые отростки. Крепкая форма имеет более короткий череп, более короткую шею, более длинные руки и несросшиеся крестцовые остистые отростки. [16] Исторически было высказано много аргументов в пользу того, что это представляет собой своего рода диморфизм в популяции Coelophysis , вероятно, половой диморфизм . [33] [16] [61] [62] Раат согласился, что диморфизм у Coelophysis подтверждается размером и строением руки. [61] Райнхарт и др. изучил 15 особей и согласился, что присутствовали две морфы, даже у молодых особей, и предположил, что половой диморфизм присутствовал на ранней стадии жизни, до наступления половой зрелости. Райнхарт пришел к выводу, что грацильная форма была самкой, а крепкая форма — самцом, основываясь на различиях в крестцовых позвонках грацильной формы, что обеспечивало большую гибкость для откладывания яиц. [40] Дальнейшее подтверждение этой позиции было предоставлено анализом, показывающим, что каждая морфа составляла 50% популяции, как и ожидалось при соотношении полов 50/50. [63]

Однако более поздние исследования показали, что C. bauri и C. rhodesiensis имели очень разный рост между особями, при этом некоторые особи были крупнее в своей незрелой фазе, чем более мелкие взрослые особи, когда полностью созревали. Это указывает на то, что предполагаемое наличие отдельных морфов является просто результатом индивидуальной изменчивости. Этот очень разный рост, вероятно, был предком динозавров, но позже был утрачен и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых условиях окружающей среды. [64]

Репродукция

Два слепка C. bauri , выставленные в Денверском музее природы и науки

С помощью компиляции и анализа базы данных почти трех десятков рептилий (включая птиц) и сравнения с существующими данными об анатомии Coelophysis Райнхарт и др. (2009) пришли к следующим выводам. Было подсчитано, что средний размер яйца Coelophysis составлял 31–33,5 миллиметра по малому диаметру, и что каждая самка откладывала от 24 до 26 яиц в каждой кладке. Данные свидетельствуют о том, что некоторая родительская забота была необходима для выращивания относительно небольших детенышей в течение первого года жизни, когда они достигали 1,5 метра в длину к концу первой стадии роста. Coelophysis bauri вкладывал столько же энергии в размножение, сколько и другие вымершие рептилии его приблизительного размера. [40] [65]

Палеопатология

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 14-футовые кости, отнесенные к целофизу, были исследованы на предмет признаков перелома под напряжением , но ничего не было обнаружено. [66]

У C. rhodesiensis наблюдались зажившие переломы большеберцовой кости и плюсны , но они встречаются очень редко. «[T]he support buttresses of the second sacral reber» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis показали признаки флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия является результатом нарушений развития и чаще встречается в популяциях, находящихся в состоянии стресса, и поэтому может быть информативной относительно качества условий, в которых жил динозавр. [67]

Ихнология

Граллятор из Мидлтауна, Коннектикут

Эдвин Х. Колберт предположил, что следы теропод, относящиеся к ихногену Grallator , расположенные в долине реки Коннектикут через Коннектикут и Массачусетс, могли быть оставлены Coelophysis . [68] Следы относятся к позднетриасовому - раннеюрскому периоду Ньюаркской супергруппы. На них четко видны пальцы II, III и IV, но не I или V. Это состояние является странным для следов их возраста. Предполагалось, что пальцы I и V были короткими и неэффективными, не касались земли, когда динозавр шел или бежал. Дэвид Б. Вейшампель и Л. Янг недавно сочли их неопознанным примитивным ящеротазовым, похожим на Coelophysis . [69] Останки скелета, напоминающие Coelophysis, также были найдены в долине, что подтверждает идею о том, что вид, похожий на Coelophysis, несет ответственность за эти следы. [70]

Палеосреда

Реставрация целофизиса и современных животных

Образцы Coelophysis были обнаружены в формации Чинл в Нью-Мексико и Аризоне, наиболее известном из которых является карьер Ghost Ranch (Whitaker) в группе Rock Point [40], а также в других карьерах в нижележащей группе Petrified Forest, отложения которой датируются приблизительно 212 миллионами лет назад, что делает их частью среднего норийского яруса позднего триаса [71] [15], но Томас Хольц-младший интерпретировал это как рэтский ярус, приблизительно от 204 до 201,6 миллиона лет назад. [72]

C. rhodesiensis был обнаружен в формации Аппер Эллиотт в провинциях Капская провинция и Фри-Стейт в Южной Африке, а также в костеносном карьере реки Читаке в формации Форест-Сэндстоун в Зимбабве.

Ghost Ranch был расположен близко к экватору более 200 миллионов лет назад и имел теплый, муссонный климат с обильными сезонными осадками. Hayden Quarry, новое место раскопок в Ghost Ranch, Нью-Мексико, дало разнообразную коллекцию ископаемого материала, которая включала первые свидетельства динозавров и менее продвинутых динозавроморфов из того же периода времени. Открытие указывает на то, что две группы жили вместе в раннем триасовом периоде 235 миллионов лет назад. [73]

Терриен и Фастовский (2001) исследовали палеосреду целофизиса и других ранних теропод из Национального парка Петрифайд-Форест в Аризоне и определили, что этот род обитал в среде, состоящей из пойм, отмеченных четкими сухими и влажными сезонами. В более засушливые времена, когда животные боролись за воду в руслах рек, которые высыхали, существовала большая конкуренция. [74]

В верхних частях формации Чинле, где обнаружен целофиз , динозавры были редки. До сих пор известны только чиндесавр и демонозавр [75] , в то время как наземная фауна доминировала другими рептилиями, такими как ринхоцефал Whitakersaurus [76] , псевдозухий Revueltosaurus , этозавры Desmatosuchus , Typothorax и Heliocanthus , крокодиломорф Hesperosuchus , « рауизухи » Shuvosaurus [77] , Effigia [78] и Vivaron [79] , а также другими редкими компонентами, такими как динозаврообразный Eucoelophysis [ 80 ] и амниот Kraterokheirodon . В водоемах обитают фитозавр Machaeroprosopus , архозавроморф Vancleavea , земноводные Apachesaurus [77] и Koskinonodon [81] , а также рыбы Reticulodus , Arganodus и Lasalichthyes [77] .

Тафономия

Образец блока, Музей Нью-Мексико

Множество образцов, отложенных так близко друг к другу в Ghost Ranch, вероятно, было результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество Coelophysis и похоронило их быстро и одновременно. Фактически, кажется, что такое наводнение было обычным явлением в этот период истории Земли , и, действительно, окаменевший лес близлежащей Аризоны является результатом сохранившегося затора из стволов деревьев, которые попали в одно из таких наводнений. Карьер Уитакера в Ghost Ranch считается монотаксическим местом, поскольку в нем обнаружено несколько особей одного таксона. Качество сохранности и онтогенетический (возрастной) диапазон образцов помогли сделать Coelophysis одним из самых известных из всех родов. [82] В 2009 году Райнхарт и др. отметили, что в одном случае образцы Coelophysis были «смыты в топографическую низменность, содержащую небольшой пруд, где они, вероятно, утонули и были погребены в результате затопления близлежащей реки». [40]

30 экземпляров C. rhodesiensis, найденных вместе в Зимбабве, вероятно, также были результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество Coelophysis и также быстро и одновременно похоронило их. [26] [58] [59]

Культурное значение

Coelophysis был вторым динозавром в космосе после Maiasaura ( STS-51-F ). [83] Череп Coelophysis из Музея естественной истории Карнеги находился на борту космического челнока Endeavour миссии STS-89 , когда он покинул атмосферу 22 января 1998 года. Он также был доставлен на космическую станцию ​​Мир перед возвращением на Землю. [83] [84]

Будучи более 100 лет, Coelophysis является одним из самых известных динозавров в литературе. Он был назначен официальным ископаемым штата Нью-Мексико в 1981 году и теперь является логотипом Музея естественной истории Нью-Мексико. [11] [85]

Ссылки

  1. ^ abc Бристоу, А.; М. А. Раат (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимика целофиза и синтарсуса (США)». Палеонтологическая африканская . 40 (40): 31–41.
  2. ^ ab Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012). «Филогения тетанур (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. doi :10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  3. ^ "RE: Afrovenator pronunciation". dml.cmnh.org . Архивировано из оригинала 24 февраля 2012 . Получено 26 мая 2019 .
  4. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «Высокоточные U–Pb-возрасты из верхнетриасовой формации Чинл (Нью-Мексико, США) подтверждают диахронное возникновение динозавров». Earth and Planetary Science Letters . 309 (3–4): 258–267. Bibcode :2011E&PSL.309..258I. doi :10.1016/j.epsl.2011.07.015.
  5. ^ аб Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К. (2017). «Поздний норийско-ретийский целофизид неотеропод (Dinosauria, Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро, северо-запад Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 488–505. дои :10.5710/AMGH.09.04.2017.3065. hdl : 11336/65519 . S2CID  133341745.
  6. ^ Weishampel, David B; et al. (2004). «Распространение динозавров (ранняя юра, Африка)». В: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (ред.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. С. 535–536. ISBN 0-520-24209-2 
  7. ^ Спикман, SN; Эскурра, MD; Батлер, RJ; Фрейзер, NC; Мейдмент, SC (2021). "Pendraig milnerae, новый мелкоразмерный целофизоидный теропод из позднего триаса Уэльса". Royal Society Open Science . 8 (10): 210915. Bibcode :2021RSOS....810915S. doi : 10.1098/rsos.210915 . PMC 8493203 . PMID  34754500. 
  8. ^ Barta, DE; Nesbitt, SJ; Norell, MA (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой межвидовой и внутривидовой изменчивостью». Journal of Anatomy . 232 (1): 80–104. doi : 10.1111/joa.12719 . PMC 5735062. PMID  29114853 . 
  9. ^ Толчард, Ф.; Несбитт, С.Дж.; Дезохо, Дж.Б.; Вильетти, П.; Батлер, Р.Дж.; Шуаньер, Ж. Н. (2019). «Материал« Рауизуха » из нижней части формации Эллиот в Южной Африке и Лесото: значение для биогеографии и биостратиграфии позднего триаса». Журнал африканских наук о Земле . 160 : 103610. Бибкод : 2019JAfES.16003610T. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610. S2CID  202902771.
  10. ^ Эскурра, Мартин Д; Батлер, Ричард Дж; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Сансом, Иван Дж; Мид, Люк Э; Рэдли, Джонатан Д. (1 января 2021 г.). «Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга – синемура) центральной Англии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 113–149. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa054. hdl : 11336/160038 . ISSN  0024-4082.
  11. ^ abc Кольбер, Э.Г.; Чариг, Эй Джей; Додсон, П.; Джилетт, Д.Д.; Остром, Дж. Х.; Вейшампель, Д.Б. (1992). «Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophys bauri; Reptilia, Saurischia): предлагаемая замена лектотипа неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 49 (4): 276–279.
  12. ^ abc Cope, ED (1889). «О новом роде триасовых динозавров». The American Naturalist . 23 (271): 621–633. doi :10.1086/274979.
  13. ^ ab Glut, DF (1999). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 1. McFarland & Company, Inc. стр. 442. ISBN 978-0-7864-0591-6.
  14. ^ Коуп, Э. Д. (1887). «Род динозавров Coelurus». Американский натуралист. xxi 5: 367-369.
  15. ^ abcdefg Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2007). Полное руководство по доисторической жизни . Firefly Books. стр. 70–71. ISBN 978-1-55407-181-4.
  16. ^ abcde Кольбер, Э. (1989). « Целофиз триасового динозавра ». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 57 : 160.
  17. ^ ab Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1996). «Мнение 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophysis bauri; Reptilia, Saurischia): лектотип заменен неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 53 (2): 142–144.
  18. ^ ab Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1991). " Rioarribasaurus , новое название для позднетриасового динозавра из Нью-Мексико (США) " Paläontologische Zeitschrift . 65 (1/2): 191–198. doi :10.1007/bf02985783. S2CID  129577216.
  19. ^ Talbot, M. (1911). «Podokesaurus holyokensis, новый динозавр из триаса долины Коннектикута». American Journal of Science . 4. 31 (186): 469–479. Bibcode : 1911AmJS...31..469T. doi : 10.2475/ajs.s4-31.186.469.
  20. ^ Колберт, Э. (1964). «Триасовые динозавры: роды Podokesaurus и Coelophysis». American Museum Novitates (2168): 1–12.
  21. ^ Колберт, Э.; Бэрд, Д. (1958). «Отливки костей целурозавра из триасового периода долины Коннектикута». American Museum Novitates (1901): 1–11.
  22. ^ Getty, PR; Bush, AM (2011). «Песчаные псевдоморфозы костей динозавров: последствия для (не)сохранения скелетного материала четвероногих в бассейне Хартфорд, США». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 302 (3–4): 407–414. Bibcode :2011PPP...302..407G. doi :10.1016/j.palaeo.2011.01.029.
  23. ^ Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключающий продвинутых Crocodylia» (PDF) . Mesozoic Meanderings 2 : 196.
  24. ^ Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (1999). « Eucoelophysis baldwini , новый тероподовый динозавр из верхнего триаса Нью-Мексико и статус исходных типов Coelophysis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 81–90. doi :10.1080/02724634.1999.10011124.
  25. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов позднетриасовых динозавров Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. doi :10.1017/S1477201907002040. S2CID  28782207.
  26. ^ abcd Raath (1969). «Новый динозавр целурозавр из лесного песчаника Родезии». Arnoldia Rhodesia. 4 (28): 1–25.
  27. ^ Tykoski, RS, и Rowe, T., 2004, Ceratosauria, Глава третья: В: The Dinosauria, Второе издание, под редакцией Weishampel, DB, Dodson, P., и Osmolska, H., California University Press, стр. 47-70.
  28. ↑ Эскурра, Мартин Д. (14 августа 2017 г.). «Новый ранний целофизоидный неотеропод из позднего триаса северо-западной Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 506. doi :10.5710/AMGH.04.08.2017.3100. hdl : 11336/56719 . ISSN  0002-7014. S2CID  135096489.
  29. ^ abcde Barta, Daniel E.; Nesbitt, Sterling J.; Norell, Mark A. (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой межвидовой и внутривидовой изменчивостью». Journal of Anatomy . 232 (1): 80–104. doi :10.1111/joa.12719. PMC 5735062 . PMID  29114853. 
  30. ^ Айви, Массачусетс; Слипинский, С.А.; Венгжинович, П. (2001). «Родовые омонимы Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)». Насекомое Мунди . 15 : 63–64.
  31. ^ Мортимер, Микки (2012). "Coelophysoidea". Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года.
  32. ^ Йейтс, AM (2005). «Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Palaeontologia Africana . 41 : 105–122.
  33. ^ abcd Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Simon & Schuster . стр. 260. ISBN 978-0-671-61946-6.
  34. ^ abc Downs, A. (2000). « Сравнение Coelophysis bauri и Syntarsus rhodesiensis с комментариями по подготовке и сохранению окаменелостей из карьера Coelophysis на Гост-Ранч»: В: Lucas, SG; Heckert, AB (ред.). «Динозавры Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 17 : 33–37.
  35. ^ Пол GS (1993). «Являются ли Syntarsus и теропод Whitetaker одним и тем же родом?»: В: Лукас, SG; Моралес, M. (ред.). «Неморской триас». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 3 : 397–402.
  36. ^ Ezcurra, MD; Brusatte, SL (2011). «Таксономическая и филогенетическая переоценка раннего неотероподового динозавра Camposaurus arizonensis из позднего триаса Северной Америки». Palaeontology . 54 (4): 763–772. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x .
  37. ^ abc Гриффин, Кристофер. (2018). Модели развития и вариации среди ранних теропод. Журнал анатомии. 232. 604-640. 10.1111/joa.12775.
  38. ^ Шварц, Хильде Л.; Джиллетт, Дэвид Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис , формация Чинл верхнего триаса, Гоуст Ранч, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. doi :10.1017/S0022336000026718. JSTOR  1306181. S2CID  130635216.
  39. ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Принстон: Princeton University Press. стр. 67–162. doi :10.1515/9781400836154.67b. ISBN 978-1-4008-3615-4.
  40. ^ abcdefghijk Райнхарт, Л. Ф.; Лукас, С. Г.; Хеккерт, А. Б.; Шпильманн, Дж. А.; Целески, М. Д. (2009). «Палеобиология Coelophysis bauri (Cope) из верхнетриасового (апачского) карьера Уитакер, Нью-Мексико, с подробным анализом одного блока карьера». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень отдела Департамента по делам культуры . 45 : 260.
  41. ^ Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Хант, Адриан П. (2007). «Фуркулы тероподового динозавра Coelophys bauri позднего триаса ». Палеонтологическая газета . 81 (2): 174–180. дои : 10.1007/bf02988391. S2CID  129076419.
  42. ^ abc Tykoski, RS & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria": В: Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H., ред. (6 ноября 2004 г.). The Dinosauria (Второе изд.). Беркли: University of California Press. стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  43. ^ Гейнс, Ричард М. (2001). Целофизис . ABDO Publishing Company. стр. 4. ISBN 978-1-57765-488-9.
  44. ^ Гей, Р.Дж. (2001). «Необычная адаптация хвостовых позвонков Coelophys bauri (Dinosauria: Theropoda)». ПалеоБиос . 21:55 .
  45. ^ Райнхарт, Л. Ф.; Хеккерт, А. Б.; Лукас, С. Г.; Хант, А. П. (2004). «Склеротическое кольцо позднетриасового тероподового динозавра Coelophysis ». Весеннее заседание Геологического общества Нью-Мексико . 26 : 64.
  46. ^ Эскурра, доктор медицины (2007). «Краниальная анатомия целофизоидного теропода Zupaysaurus rougieri из верхнего триаса Аргентины». Историческая биология . 19 (2): 185–202. дои : 10.1080/08912960600861467. S2CID  129449572.
  47. ^ аб Бристоу, А.; Раат, Массачусетс (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимика целофиза и синтарсуса» (PDF) . Палеонтология Африканская . 40 : 31–41. ISSN  0078-8554.
  48. ^ аб Эскурра, Мартин и Батлер, Ричард и Мейдмент, Сюзанна и Сэнсом, Иван и Мид, Люк и Рэдли, Джонатан. (2020). Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга-синемюра) центральной Англии. Зоологический журнал Линнеевского общества. 191. 10.1093/zoolinnean/zlaa054.
  49. ^ "Целофизоидеа". theropoddatabase.com . Проверено 5 февраля 2016 г.
  50. ^ «Изменения лица Coelophys bauri и статус мегапнозавра (Syntarsus)» . nmstatefossil.org . Проверено 5 февраля 2016 г.
  51. ^ Марш, Адам Д.; Роу, Тимоти Б. (июль 2020 г.). «Комплексная анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых образцов из формации Кайента в северной Аризоне». Журнал палеонтологии . 94 (S78): 1–103. doi : 10.1017/jpa.2020.14 . ISSN  0022-3360. S2CID  220601744.
  52. ^ Бентон, М. (1993). Динозавры и другие доисторические животные. Факты о динозаврах . Kingfisher Books Ldt. стр. 256. ISBN 978-0-86272-949-3.
  53. ^ Карпентер, К. (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих тероподовых динозавров при хищничестве». Senckenbergiana Lethaea . 82 : 59–76. doi :10.1007/bf03043773. S2CID  84702973.
  54. ^ Гей, Р. Дж. (2002). «Миф о каннибализме у Coelophysis bauri ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 57A.
  55. ^ Nesbitt, SJ; Turner, A. H; Erickson, G. M; Norell, M. A (2006). «Выбор добычи и каннибальское поведение у теропода Coelophysis». Biology Letters . 22. 2 (4): 611–614. doi : 10.1098 /rsbl.2006.0524. PMC 1834007. PMID  17148302. 
  56. ^ Гей, Р. Дж. (2010a). Заметки о ранних мезозойских тероподах (первое издание) . Lulu press. стр. 9–24. ISBN 978-0-557-46616-0.
  57. ^ ab Шварц, HL; Джиллетт, DD (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис, формация Чинл верхнего триаса, Гоуст Ранч, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. doi :10.1017/S0022336000026718. JSTOR  1306181. S2CID  130635216.
  58. ^ ab G. Bond, 1965. Некоторые новые ископаемые местонахождения в системе Карру в Родезии. Arnoldia, Серия разных публикаций, Национальный музей Южной Родезии 2(11):1–4
  59. ^ ab MA Raath, 1977. Анатомия триасового теропода Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии. Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Родса, Солсбери, Родезия 1–233
  60. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Princeton University Press. стр. 74. ISBN 978-0-691-13720-9.
  61. ^ ab Карпентер, К.; Карри, П.Дж. (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  62. ^ Гей, Р. (2005). «Половой диморфизм у раннеюрского тероподового динозавра дилофозавра и сравнение с другими родственными формами»: В: Карпентер, К., ред. (2005). Хищные динозавры . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 277–283. ISBN 978-0-253-34539-4.
  63. ^ Райнхарт, Л. Ф.; Лукас, С. Г.; Хеккерт, А. Б. (2001). «Предварительный статистический анализ, определяющий ювенильные, крепкие и грацильные формы триасового динозавра Coelophysis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 : 93A. doi : 10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  64. ^ Гриффин, CT; Несбитт, SJ (2016). «Аномально высокая изменчивость в постнатальном развитии является предковой для динозавров, но утрачена у птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14757–14762. Bibcode : 2016PNAS..11314757G. doi : 10.1073/pnas.1613813113 . PMC 5187714. PMID  27930315 . 
  65. ^ Glut, DF (2012). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 7. McFarland & Company, Inc. стр. 866. ISBN 978-0-7864-4859-3.
  66. ^ Ротшильд, Б.; Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л. (2001). «Переломы напряжения и отрывы сухожилий у теропод как ключ к активности»: В: Танке, Д.Х.; Карпентер, К., ред. (2001). Жизнь позвоночных мезозоя . Издательство Индианского университета. С. 331–336. ISBN 978-0-253-33907-2.
  67. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д. Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 337-363.
  68. ^ Колберт, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . WW Norton & Company . стр. 97. ISBN 978-0-486-29377-6.
  69. ^ Weishampel, DB; Young, L. (1998). Динозавры Восточного побережья . Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5217-6.
  70. ^ "Следы динозавров в долине реки Коннектикут". Nash Dinosaur Track Site and Rock Shop. Архивировано из оригинала 1 января 2017 года . Получено 16 июня 2015 года .
  71. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «Высокоточные U–Pb-возрасты из верхнетриасовой формации Чинл (Нью-Мексико, США) подтверждают диахронное возникновение динозавров». Earth and Planetary Science Letters . 309 (3–4): 258–267. Bibcode :2011E&PSL.309..258I. doi :10.1016/j.epsl.2011.07.015.
  72. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 г.
  73. ^ Брагинец, Донна (2007). «Новый вид динозавроморфа (внизу слева) был среди смешанного скопления динозавров и динозавроморфов, найденных в карьере Хейден в Гоуст-Ранч, Нью-Мексико» Американский музей естественной истории . Получено 31 марта 2013 г.
  74. ^ Therrien, F.; Fastovsky, DE (2000). "Палеосреда ранних теропод, формация Чинл (поздний триас), национальный парк Петрифайд-Форест, Аризона". PALAIOS . 3. 15 (3): 194–211. Bibcode :2000Palai..15..194T. doi :10.1669/0883-1351(2000)015<0194:POETCF>2.0.CO;2. S2CID  130468695.
  75. ^ Sues, H. -D.; Nesbitt, SJ; Berman, DS; Henrici, AC (2011). «Поздний выживший базальный тероподовый динозавр из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1723): 3459–64. doi : 10.1098 /rspb.2011.0410. PMC 3177637. PMID  21490016. 
  76. ^ Хеккерт, AB; Лукас, SG; Райнхарт, LF; Хант, AP (2008). «Новый род и вид сфенодонтий из карьера Гоуст Ранч Целофизис (верхний триас: апачский), формация Рок-Пойнт, Нью-Мексико, США». Палеонтология . 51 (4): 827–845. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00786.x .
  77. ^ abc Irmis, RB (2005). "Фауна позвоночных формации верхнего триаса Чинл в северной Аризоне": В: Nesbitt, SJ; Parker, WG; Irmis, RB (ред.). "Путеводитель по триасовым формациям плато Колорадо в северной Аризоне: геология, палеонтология и история" (PDF) . Mesa Southwest Museum Bulletin . 9 : 63–88. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2012 г. . Получено 2 января 2014 г. .
  78. ^ Бенсон, Р.Дж.; Брусатте, С.; Клак, Дж.; Андерсон, Дж.; Деннис-Брайан, К.; Хон, Д.; Даффин, К.; Йохансон, З.; Милнер, А.; Нэйш, Д.; Парсонс, К.; Протеро, Д.; Сюй, X. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. стр. 214–215. ISBN 978-0-7566-9910-9.
  79. ^ Эмили Дж. Лесснер; Мишель Р. Стокер; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Рэндалл Б. Ирмис; Стерлинг Дж. Несбитт (2016). «Новый рауизухид (Archosauria, Pseudosuchia) из верхнего триаса (норийского яруса) Нью-Мексико увеличивает разнообразие и временной диапазон клады». PeerJ . 4 : e2336. doi : 10.7717/peerj.2336 . PMC 5018681 . PMID  27651983. 
  80. ^ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Второе изд.) . Беркли: University of California Press. С. 518–521. ISBN 978-0-520-24209-8.
  81. ^ Мюллер, Б. Д. (2007). " Koskinonodon Branson and Mehl, 1929, заменяющее название для занятого темноспондила Buettneria Case, 1922". Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 225. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[225:KBAMAR]2.0.CO;2. S2CID  85763026.
  82. ^ Glut, DF (2006). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 4. McFarland & Company, Inc. стр. 749. ISBN 978-0-7864-2295-1.
  83. ^ ab Chure, D. (2009). "кости динозавров в космосе – это был пиар". Музей естественной истории Кливленда. Архивировано из оригинала 8 ноября 2011 г. Получено 12 ноября 2011 г.
  84. ^ Паркер, Стив (2003). Динозавры: полное руководство по динозаврам . Firefly Books. ISBN 978-1-55297-772-9.
  85. ^ "Coelophysis, ископаемое из штата Нью-Мексико" (PDF) . geoinfo.nmt.edu/ . Бюро геологии и минеральных ресурсов Нью-Мексико . Получено 12 марта 2022 г. .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Целофизис.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Coelophysis .