Ценоцит ( / ˈ s iː n ə ˌ s aɪ t / ) — многоядерная клетка , которая может образовываться в результате множественных ядерных делений без сопровождающего их цитокинеза , в отличие от синцития , который образуется в результате клеточной агрегации с последующим растворением клеточных мембран внутри массы. [ 1] Слово синцитий в эмбриологии животных используется для обозначения ценоцитной бластодермы беспозвоночных . [2] Ценоцитная колония называется ценобием ( мн . ч .: ценобия ), и большинство ценобиев состоят из определенного числа клеток, часто кратного двум (4, 8 и т. д.). [3]
Исследования показывают, что формирование ценобия может быть защитой от выедания у некоторых видов. [4]
Дипломонады , как и лямблии , имеют два ядра.
Инфузории имеют клетки, содержащие два ядра: макронуклеус и микронуклеус .
Шизонт паразитов - апикомплексов является формой ценоцита (т.е. плазмодия в общем смысле), как и плазмодии паразитов- микроспоридий ( Fungi ) и миксоспоридий ( Metazoa ).
Трофонт синдинейных паразитов ( Dinoflagellata ).
Ксенофиофореи — гигантские клетки с многочисленными ядрами, распространенные на абиссальных равнинах .
Ценоцитные клетки присутствуют в разнообразных и неродственных группах водорослей, включая Xanthophyceae (например, Vaucheria ), красные водоросли (например, Griffithsia ) и зеленые водоросли [5] (например, междоузлиевые клетки Chara ).
У сифональных зеленых водорослей Bryopsidales и некоторых Dasycladales весь таллом представляет собой одну многоядерную клетку, которая может достигать многих метров в поперечнике (например, Caulerpa ). [6] Однако в некоторых случаях во время размножения могут возникать поперечные стенки.
Для отряда зеленых водорослей Cladophorales характерна сифонокладозная организация, то есть слоевища состоят из множества ценоцитных клеток.
В отличие от Cladophorales, где ядра организованы в регулярно расположенных цитоплазматических доменах, цитоплазма Bryopsidales демонстрирует текучесть, что обеспечивает транспортировку органелл, транскриптов и питательных веществ по всему растению. [5]
Sphaeropleales также содержат несколько распространенных пресноводных видов, которые являются ценоцитными, а именно Scenedesmus , Hydrodictyon и Pediastrum . [ 7 ] [8] [9]
Эндосперм у растений начинает расти, когда одна оплодотворенная клетка (первичная клетка эндосперма) становится ценоцитом. Разные виды производят ценоциты с разным количеством ядер, прежде чем ПЭК в конечном итоге начинает подразделяться, причем некоторые виды растут и содержат тысячи ядер. [ 10]
Некоторые нитчатые грибы (такие как Glomeromycota, Chytridiomycota и Neocalligomastigomycota) могут содержать несколько ядер в ценоцитном мицелии . Ценоцит функционирует как единая координированная единица, состоящая из нескольких клеток, связанных структурно и функционально, т. е. через щелевые контакты. Грибковые мицелии, в которых гифы лишены септ , известны как «асептаные» или «ценоцитные».
Многие насекомые, такие как модельный организм Drosophila melanogaster , откладывают яйца, которые изначально развиваются как «синцитиальные» бластодермы, т. е. на ранних стадиях эмбрионы демонстрируют неполное деление клеток . Ядра проходят S-фазу (репликация ДНК), а сестринские хроматиды разделяются и снова собираются в ядра, содержащие полные наборы гомологичных хромосом, но цитокинез не происходит. Таким образом, ядра размножаются в общем цитоплазматическом пространстве.
Ранний эмбриональный «синцитий» беспозвоночных, таких как Drosophila, важен для «синцитиальной» спецификации клеточной дифференциации. Цитоплазма яйцеклетки содержит локализованные молекулы мРНК , такие как те, которые кодируют факторы транскрипции Bicoid и Nanos. Белок Bicoid экспрессируется в градиенте, который простирается от переднего конца раннего эмбриона, тогда как белок Nanos концентрируется на заднем конце. Сначала ядра раннего эмбриона быстро и синхронно делятся в «синцитиальной» бластодерме, а затем мигрируют через цитоплазму и располагаются в монослое по периферии, оставляя только небольшое количество ядер в центре яйца, которые станут ядрами желтка. Положение ядер вдоль эмбриональных осей определяет относительное воздействие различных количеств Bicoid, Nanos и других морфогенов . Ядра с большим количеством Bicoid активируют гены, способствующие дифференциации клеток в структуры головы и грудной клетки. Ядра, подвергшиеся большему воздействию Nanos, активируют гены, ответственные за дифференциацию задних областей, таких как брюшная полость и зародышевые клетки . Те же принципы справедливы и для спецификации дорсовентральной оси — более высокая концентрация ядерного дорсального белка на вентральной стороне яйца определяет вентральную судьбу, тогда как его отсутствие допускает дорсальную судьбу. После того, как ядра располагаются в монослое под яйцевой мембраной, мембрана начинает медленно инвагинировать, тем самым разделяя ядра на клеточные отсеки; в этот период яйцо называется клеточной бластодермой. Полюсные клетки — зачаток зародышевой линии — являются первыми клетками, которые полностью разделяются.
Определенные мутации и активация определенных генов контроля клеточного цикла могут привести к тому, что бактерии будут формировать клетки, похожие на «нити», с несколькими хромосомами, но без клеточного деления. Эти механизмы или ошибки могут привести к образованию структуры, похожей на ценоцит, хотя у бактерий нет ядер.
Этот факт использовался в некоторых приложениях синтетической биологии, например, для создания волокон из клеток для органически выращенного бетона. [ необходима цитата ]
Как и большая часть международного научного словаря , английский язык получил слово coenocyte ( cœnocyte ) из неолатинского языка , в котором его сочетающиеся формы , coeno- + -cyte , основаны на древнегреческом : κοινός ( koinós ) = «общий» + κύτος ( kýtos ) = «ящик, т. е. клетка»). Ударная гласная — œ , которая в научном английском обычно звучит как долгое e и обычно смягчает предшествующую c ; это объясняет, почему существует определённая степень регулярности в том, «как получается звук «see-no» из coeno- », что на первый взгляд может показаться нерегулярным.