Цитоплазматическая мужская стерильность — это полная или частичная мужская стерильность у гермафродитных организмов, как результат специфических ядерных и митохондриальных взаимодействий. [1] Мужская стерильность — это неспособность производить функциональные пыльники , пыльцу или мужские гаметы . Такая мужская стерильность в популяциях гермафродитов приводит к гинодиэцированным популяциям (популяциям с сосуществующими полностью функционирующими гермафродитами и гермафродитами с мужской стерильностью).
Цитоплазматическая мужская стерильность, как следует из названия, находится под внеядерным генетическим контролем (под контролем митохондриальных или пластидных геномов). Она показывает неменделевское наследование , при этом мужская стерильность наследуется по материнской линии. В целом, существует два типа цитоплазмы: N (нормальная) и аберрантная S (стерильная) цитоплазма. Эти типы демонстрируют взаимные различия.
Йозеф Готлиб Кёльройтер был первым, кто задокументировал мужскую стерильность у растений. В XVIII веке он сообщил об абортах пыльников в пределах видов и отдельных гибридов.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) чаще всего встречается у покрытосеменных растений и была выявлена у более чем 140 видов покрытосеменных растений. [2]
CMS также был обнаружен у одного вида животных, Physa acuta , пресноводной улитки. [3]
Имеются веские доказательства того, что гинодиэция и ЦМС являются переходной стадией между гермафродитами и раздельными полами. [4]
Мужская стерильность встречается чаще, чем женская. Это может быть связано с тем, что мужской спорофит и гаметофит менее защищены от окружающей среды, чем семяпочка и зародышевый мешок . Растения с мужской стерильностью могут образовывать семена и размножаться. Растения с женской стерильностью не могут образовывать семена и не будут размножаться.
Проявление мужской стерильности при ЦМС может контролироваться либо полностью цитоплазматическими факторами, либо взаимодействием цитоплазматических факторов и ядерных факторов. Мужская стерильность может возникнуть спонтанно через мутации в ядерных генах и/или цитоплазматических или цитоплазматически-генетических. В этом случае триггер ЦМС находится во внеядерном геноме - ( митохондриях или хлоропластах ). Внеядерный геном наследуется только по материнской линии. Естественный отбор на цитоплазматических генах также может привести к низкому производству пыльцы или мужской стерильности.
Мужскую стерильность легко обнаружить, поскольку в мужских фертильных растениях образуется большое количество пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна можно проанализировать с помощью методов окрашивания ( кармином , лактофенолом или йодом ).
CMS — один из случаев мужской стерильности, но это состояние может также возникать из-за ядерных генов. В случае ядерной мужской стерильности (когда мужская стерильность вызвана ядерной мутацией) передача аллеля мужской стерильности сокращается вдвое, поскольку весь мужской репродуктивный путь отменяется.
CMS отличается от последнего случая (ядерной мужской стерильности), поскольку большинство цитоплазматических генетических элементов передаются только по материнской линии. Это означает, что для цитоплазматического генетического элемента, вызывающего мужскую стерильность, не влияет на скорость его передачи, поскольку он не передается по мужскому репродуктивному пути.
Инактивация мужского репродуктивного пути (производство спермы, производство мужских репродуктивных органов и т. д.) может привести к перемещению ресурсов в женский репродуктивный путь, увеличивая репродуктивные возможности самок (женскую приспособленность), это явление называется женским преимуществом (FA). [5] Женское преимущество многих гинодиэцных видов было количественно определено (как соотношение между мужской стерильной женской приспособленностью и женской приспособленностью гермафродитов) и в основном составляет от 1 до 2. [5]
В случае ядерной мужской стерильности для того, чтобы сделать ее эволюционно нейтральной (FA=2) или выгодной (FA > 2), требуется женское преимущество не менее 2, поскольку половина передачи прерывается из-за аллеля мужской стерильности. [6]
Цитоплазматическая мужская стерильность требует отсутствия женского преимущества, чтобы быть эволюционно нейтральной (FA=1), или небольшого женского преимущества, чтобы быть эволюционно выгодной (FA > 1). [6]
Насколько нам известно, ЦМС встречается гораздо чаще, чем ядерная мужская стерильность. Результаты исследования 49 гинодиэцных растений показали, что у 17 видов (35%) наблюдается ЦМС, и только у 7 (14%) наблюдается ядерная мужская стерильность (все остальные виды имеют неизвестный детерминизм мужской стерильности). [5]
В то время как CMS контролируется внеядерным геномом, ядерные гены могут обладать способностью восстанавливать фертильность. Когда ядерное восстановление генов фертильности доступно для системы CMS в любой культуре, это цитоплазматически-генетическая мужская стерильность; стерильность проявляется под влиянием как ядерных (с менделевским наследованием), так и цитоплазматических (наследуемых по материнской линии) генов. Существуют также гены-восстановители фертильности ( Rf ), которые отличаются от генов генетической мужской стерильности. Гены Rf не имеют собственной экспрессии, если только не присутствует стерильная цитоплазма. Гены Rf необходимы для восстановления фертильности в цитоплазме S, что вызывает стерильность. Таким образом, растения с цитоплазмой N фертильны, а цитоплазма S с генотипом Rf - приводит к фертильности, в то время как цитоплазма S с rfrf производит только мужскую стерильность. Еще одной особенностью этих систем является то, что мутации Rf ( т. е . мутации в rf или отсутствие восстановления фертильности) встречаются часто, поэтому цитоплазма N с Rfrf является лучшей для стабильной фертильности.
Системы цитоплазматической и генетической мужской стерильности широко используются в сельскохозяйственных культурах для гибридной селекции из-за удобства контроля экспрессии стерильности путем манипулирования комбинациями генов и цитоплазмы в любом выбранном генотипе . Включение этих систем для мужской стерильности позволяет избежать необходимости кастрации в перекрестноопыляемых видах, тем самым поощряя перекрестное скрещивание, производящее только гибридные семена в естественных условиях.
Для гибридного производства требуется растение, из которого не вводятся жизнеспособные мужские гаметы. Это избирательное исключение жизнеспособных мужских гамет может быть достигнуто разными путями. Один путь, кастрация проводится для того, чтобы предотвратить производство пыльцы растением, чтобы оно могло служить только в качестве женского родителя. Другой простой способ создания женской линии для производства гибридных семян — это идентификация или создание линии, которая не способна производить жизнеспособную пыльцу. Поскольку мужско-стерильная линия не может самоопыляться, формирование семян зависит от пыльцы другой мужской линии. Цитоплазматическая мужская стерильность также используется в производстве гибридных семян. В этом случае мужская стерильность передается по материнской линии, и все потомство будет мужско-стерильным. Эти линии CMS должны поддерживаться путем повторного скрещивания с сестринской линией (известной как поддерживающая линия), которая генетически идентична, за исключением того, что она обладает нормальной цитоплазмой и, следовательно, обладает мужской фертильностью. При цитоплазматически-генетической мужской стерильности восстановление фертильности осуществляется с помощью линий-восстановителей, несущих ядерные гены. Линия с мужской стерильностью поддерживается путем скрещивания с поддерживающей линией, несущей тот же ядерный геном, но с нормальной фертильной цитоплазмой.
Для таких культур, как лук или морковь, где урожай поколения F1 представляет собой вегетативный рост, мужская стерильность не является проблемой.
Цитоплазматическая мужская стерильность является важной частью производства гибридной кукурузы . Первая коммерческая цитоплазматическая мужская стерильность, обнаруженная в Техасе, известна как CMS-T. Использование CMS-T, начавшееся в 1950-х годах, устранило необходимость удаления метелок . В начале 1970-х годов растения, содержащие генетику CMS-T, были восприимчивы к южной кукурузной пятнистости листьев и страдали от широкомасштабной потери урожайности. С тех пор вместо них использовались типы CMS C и S. [7] К сожалению, эти линии склонны к восстановлению фертильности под воздействием окружающей среды и должны тщательно контролироваться в полевых условиях. Восстановление под воздействием окружающей среды, в отличие от генетического, происходит, когда определенные экологические стимулы сигнализируют растению о необходимости обойти ограничения стерильности и в любом случае производить пыльцу.
Геномное секвенирование митохондриальных геномов сельскохозяйственных растений способствовало выявлению перспективных кандидатов на митохондриальные перестройки, связанные с ЦМС. [8] Систематическое секвенирование новых видов растений в последние годы также выявило существование нескольких новых генов ядерного восстановления фертильности (RF) и кодируемых ими белков. Единая номенклатура для RF определяет семейства белков для всех видов растений и облегчает сравнительную функциональную геномику. Эта номенклатура охватывает функциональные гены RF и псевдогены и обеспечивает гибкость, необходимую для включения дополнительных RF по мере их появления в будущем. [9]