Цитостом (от cyto- , клетка и stome- , рот) или клеточный рот — это часть клетки, специализированная для фагоцитоза , обычно в форме воронки или канавки , поддерживаемой микротрубочками . Пища направляется в цитостом и запечатывается в вакуолях . Только некоторые группы простейших , такие как Ciliophora и Excavata , имеют цитостомы. [1] Примером является Balantidium coli , инфузория. У других простейших и в клетках многоклеточных организмов фагоцитоз происходит в любой точке клетки, или питание происходит путем абсорбции.
Цитостома образует инвагинацию на поверхности клетки и обычно направлена к ядру клетки. [2] Цитостома часто называют всей инвагинацией, но на самом деле цитостом представляет собой только отверстие инвагинации на поверхности клетки. Остальная часть инвагинации классифицируется как цитофаринкс. [3] Цитофаринкс работает совместно с цитостомом, чтобы импортировать макромолекулы в клетку. Эта прочная связь между цитостомом и цитофаринксом часто называется комплексом цитостом-цитофаринкс или цитофарингеальным аппаратом. Однако в небольшом числе случаев цитостом работает независимо, чтобы импортировать макромолекулы. В этих случаях цитостом импортирует макромолекулы, напрямую образуя везикулы, которые импортируются внутрь клетки. [3]
Цитостома связана с микротрубочками , которые поддерживают его форму. Один набор микротрубочек организован в триплетную формацию и расположен непосредственно под мембраной цитостома . Второй набор микротрубочек расположен непосредственно под мембраной кармана жгутика и образует квартет. [4]
Не менее важна в функции эндоцитоза структура, известная как цитофаринкс. Цитофаринкс представляет собой длинную трубчатую структуру, которая образует инвагинацию, связанную с цитостомом. Хотя форма цитофаринкса непостоянна, она обычно направлена к задней части клетки, часто зацепляясь за центральное ядро. Длина цитофаринкса меняется в течение клеточного цикла , однако средняя длина составляет 8 мкм. Подобно цитостому, набор микротрубочек образует связь с цитофаринксом. Два набора микротрубочек следуют по пути цитофаринкса в клетках. Эти наборы микротрубочек образуют желобообразную структуру, которая окружает цитофаринкс. Одна сторона цитофаринкса не связана с этими микротрубочками и считается «голой». Однако везикулы связаны с этой стороной цитофаринкса. [4]
Расположение цитостома у большинства жгутиконосных простейших строго консервативно. Цитостома находится на переднем конце клетки, рядом со структурой, известной как жгутиковый карман. Жгутиковый карман также является инвагинацией в клетке и также служит местом эндоцитоза. Отверстие цитостома примерно на одном уровне с отверстием жгутикового кармана. [3]
Ciliophora — тип простейших. Цитостом в этом типе может быть как апикальным, так и латеральным. [5]
Комплекс цитостом-цитофаринкс функционирует следующим образом: макромолекулы, которые должны быть поглощены клеткой, попадают в цитостом. Затем макромолекулы попадают в просвет цитофаринкса и транспортируются в задний конец клетки, где они помещаются в почкующиеся пузырьки, которые транспортируются в другие части клетки. Таким образом, цитофаринкс действует как соломинка, которая всасывает макромолекулы в задний конец клетки. Прохождение макромолекул от входа цитостома до заднего конца цитофаринкса занимает не менее 2 минут. Цитостом является основным местом эндоцитоза у эпимастигот Trypanosoma cruzi . [6]
Цитостому также удалось соединить с жгутиком Trypanosoma cruzi . До сих пор это единственный известный пример того, как эндоцитозная органелла связана с органеллой, которая используется для передвижения. [2]
Как упоминалось выше, жгутиковый карман — это еще одно место эндоцитоза у жгутиконосных простейших. Жгутиковый карман — это инвагинация, которая образуется вокруг внеклеточного жгутика. Жгутиковый карман — это место как эндоцитоза, так и экзоцитоза в клетках. [7]
Для визуализации цитостома было использовано множество методов. Эгер и др. использовали меченые золотом молекулы трансферрина в сочетании с конфокальной микроскопией для визуализации цитостома. Этот эксперимент показал, что маркировка золотыми частицами была очевидна в двух местах в клетках; одно из мест было на дне цитофаринкса, а другое место было в резервуаросомах в клетке. [7]
Другая группа использовала ионно-лучевую сканирующую электронную микроскопию , также известную как FIB-SEM, с последующей трехмерной реконструкцией для создания трехмерной модели комплекса цитостом-цитофаринкс. [4]