stringtranslate.com

Таксономия человека

Таксономия человека — это классификация видов человека (систематическое название Homo sapiens , лат .: «мудрый человек») в рамках зоологической таксономии. Систематический род Homo призван включать как анатомически современных людей , так и вымершие разновидности архаичных людей . Современные люди были обозначены как подвид Homo sapiens sapiens , дифференцированный, по некоторым данным, от прямого предка Homo sapiens idaltu (некоторые другие исследования вместо этого классифицировали idaltu и современных людей как принадлежащих к одному подвиду [1] [2] [3] ).

С момента введения систематических названий в XVIII веке знания об эволюции человека значительно возросли, и в XX и начале XXI веков было предложено несколько промежуточных таксонов. Наиболее широко принятая таксономическая группировка рассматривает род Homo как возникший между двумя и тремя миллионами лет назад, разделенный по крайней мере на два вида, архаичный Homo erectus и современный Homo sapiens , с примерно дюжиной дополнительных предложений для видов, не получивших всеобщего признания.

Род Homo помещается в трибу Hominini вместе с Pan (шимпанзе). Предполагается, что эти два рода разошлись в течение длительного времени гибридизации, охватывающего примерно 10–6 миллионов лет назад, с возможным смешением не позднее 4 миллионов лет назад. Подтриба неопределенной валидности, объединяющая архаичные «дочеловеческие» или «парачеловеческие» виды, более молодые, чем разделение Homo и Pan , — это Australopithecina (предложено в 1939 году).

Предложение Вуда и Ричмонда (2000) представляет Hominina как подтрибу рядом с Australopithecina, с Homo как единственным известным родом в Hominina. В качестве альтернативы, следуя Села-Конде и Айяле (2003), «дочеловеческие» или «проточеловеческие» роды Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus и, возможно, Sahelanthropus могут быть размещены на равных основаниях рядом с родом Homo . Еще более радикальная точка зрения отвергает разделение Pan и Homo как отдельных родов, что на основе принципа приоритета подразумевает переклассификацию шимпанзе в Homo paniscus (или аналогичный). [4]

Категоризация людей на основе фенотипов является социально спорным вопросом. Биологи изначально классифицировали расы как подвиды , но современные антропологи отвергают концепцию расы как полезный инструмент для понимания человечества и вместо этого рассматривают человечество как сложный, взаимосвязанный генетический континуум. Таксономия гомининов продолжает развиваться. [5] [6]

История

Таксономическая классификация людей по Джону Эдварду Грею (1825)

Таксономия человека, с одной стороны, включает в себя размещение людей в таксономии гоминидов ( человекообразных обезьян), а с другой — разделение архаичных и современных людей на виды и, если применимо, подвиды . Современная зоологическая таксономия была разработана Карлом Линнеем в 1730–1750-х годах. Он был первым, кто разработал идею о том, что, как и другие биологические сущности, группы людей также могут разделять таксономические классификации. [7] Он назвал человеческий вид Homo sapiens в 1758 году, как единственный вид-член рода Homo , разделенного на несколько подвидов, соответствующих большим расам . Латинское существительное homō (родительный падеж hominis ) означает «человек». Систематическое название Hominidae для семейства человекообразных обезьян было введено Джоном Эдвардом Греем (1825). [8] Грей также предложил Hominini как название племени, включающего как шимпанзе (род Pan ), так и людей (род Homo ).

Открытие первого вымершего архаичного вида человека из ископаемых останков относится к середине 19 века: Homo neanderthalensis , классифицированный в 1864 году. С тех пор было названо несколько других архаичных видов, но нет единого мнения относительно их точного числа. После открытия H. neanderthalensis , который даже если «архаичный» распознается как явно человеческий, антропология конца 19-го и начала 20-го века некоторое время была занята поиском якобы « недостающего звена » между Homo и Pan . Мистификация « Пилтдаунский человек » 1912 года была мошенническим представлением такого переходного вида. С середины 20-го века знания о развитии Hominini стали гораздо более подробными, и таксономическая терминология несколько раз менялась, чтобы отразить это.

Введение Australopithecus в качестве третьего рода, наряду с Homo и Pan , в трибу Hominini принадлежит Рэймонду Дарту (1925). Australopithecina как подтриба, содержащая Australopithecus , а также Paranthropus ( Broom 1938), является предложением Грегори и Хеллмана (1939). Недавно предложенные дополнения к подтрибе Australopithecina включают Ardipithecus (1995) и Kenyanthropus (2001). Положение Sahelanthropus (2002) относительно Australopithecina в пределах Hominini неясно. Села-Конде и Айала (2003) предлагают признать Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus и Sahelanthropus (последний incertae sedis ) отдельными родами. [9]

Другие предложенные роды, в настоящее время в основном считающиеся частью Homo , включают: Pithecanthropus (Dubois, 1894), Protanthropus (Haeckel, 1895), Sinanthropus (Black, 1927), Cyphanthropus (Pycraft, 1928) Africanthropus (Dreyer, 1935), [10] Telanthropus (Broom & Anderson 1949), Atlanthropus (Arambourg, 1954), Tchadanthropus (Coppens, 1965).

Род Homo, как принято считать, возник около двух миллионов лет назад, с момента обнаружения каменных орудий в ущелье Олдувай , Танзания , в 1960-х годах. Homo habilis (Leakey et al. , 1964) был бы первым «человеческим» видом (членом рода Homo ) по определению, его типовым образцом являются окаменелости OH 7. Однако открытие большего количества окаменелостей этого типа открыло дебаты об отделении H. habilis от Australopithecus . В частности, ископаемая челюстная кость LD 350-1 , обнаруженная в 2013 году и датированная 2,8 млн лет назад, утверждалась как переходная между ними. [11] Также оспаривается, был ли H. habilis первым гоминином, использовавшим каменные орудия, поскольку Australopithecus garhi , датируемый примерно 2,5 млн лет назад, был найден вместе с каменными орудиями. [12] Ископаемое KNM-ER 1470 (открытое в 1972 году, обозначенное Алексеевым в 1978 году как Pithecanthropus rudolfensis ) в настоящее время рассматривается либо как третий ранний вид Homo (наряду с H. habilis и H. erectus ), живший около 2 миллионов лет назад, либо, в качестве альтернативы, как переходный вид между Australopithecus и Homo . [13]

Вуд и Ричмонд (2000) предложили, чтобы триба Грея Hominini («гоминины») была обозначена как включающая все виды после последнего общего предка шимпанзе и человека по определению, включая австралопитеков и другие возможные дочеловеческие или парачеловеческие виды (такие как Ardipithecus и Sahelanthropus ), не известные во времена Грея. [14] В этом предложении новая подтриба Hominina должна была быть обозначена как включающая исключительно род Homo , так что Hominini будет иметь две подтрибы, Australopithecina и Hominina, при этом единственным известным родом в Hominina будет Homo . Оррорин (2001) был предложен как возможный предок Hominina, но не Australopithecina. [15]

Были предложены альтернативные обозначения Hominina: Australopithecinae (Грегори и Хеллман, 1939) и Preanthropinae (Села-Конде и Альтаба, 2002); [16] [17] [18]

Разновидность

Было предложено не менее дюжины видов Homo , отличных от Homo sapiens , с разной степенью консенсуса. Homo erectus широко признан видом, являющимся прямым предком Homo sapiens . [ требуется ссылка ] Большинство других предложенных видов предлагаются как альтернативно принадлежащие либо к Homo erectus , либо к Homo sapiens в качестве подвида. Это касается , в частности, Homo ergaster . [19] [20] Одно предложение делит Homo erectus на африканскую и азиатскую разновидности; африканская — это Homo ergaster, а азиатская — Homo erectus sensu stricto. (Включение Homo ergaster с азиатской Homo erectus — это Homo erectus sensu lato. ) [21] Похоже, в последнее время наблюдается тенденция, связанная с доступностью все более сложных для классификации ископаемых, таких как черепа из Дманиси (2013) или ископаемые останки Homo naledi (2015), относить все архаичные разновидности к Homo erectus . [22] [23] [24]

Подвиды

Homo sapiensподвиды

Картина 1737 года, изображающая Карла Линнея в традиционном саамском костюме. Линнея иногда называют лектотипом как H. sapiens , так и H. s. sapiens . [43]

Признание или непризнание подвидов Homo sapiens имеет сложную историю. Ранг подвида в зоологии вводится для удобства, а не по объективным критериям, на основе прагматического рассмотрения таких факторов, как географическая изоляция и половой отбор . Неформальный таксономический ранг расы по-разному считается эквивалентным или подчиненным рангу подвида, и разделение анатомически современных людей ( H. sapiens ) на подвиды тесно связано с признанием основных расовых группировок на основе генетической изменчивости человека .

Подвид не может быть распознан независимо: вид будет признан либо не имеющим подвидов вообще, либо имеющим по крайней мере два (включая любые вымершие). Таким образом, обозначение существующего подвида Homo sapiens sapiens имеет смысл только в том случае, если признается по крайней мере один другой подвид. H. s. sapiens приписывается «Линнею (1758)» по таксономическому принципу координации . [44] В течение 19-го и середины 20-го века было общепринятой практикой классифицировать основные подразделения существующего H. sapiens как подвиды, следуя Линнею (1758), который распознал H. s. americanus , H. s. europaeus , H. s. asiaticus и H. s. afer как группу коренных популяций Америки , Западной Евразии , Восточной Азии и Африки к югу от Сахары соответственно. Линней также включил H. s. ferus , для «дикой» формы, которую он отождествил с одичавшими детьми , и две другие «дикие» формы для зарегистрированных образцов, которые теперь считаются очень сомнительными (см. криптозоологию ), H. s. monstrosus и H. s. troglodytes . [45]

Были вариации и дополнения к категориям Линнея, например, Х. с. tasmanianus для коренного населения Австралии. [46] Бори де Сент-Винсент в своем «Эссе о человеке» (1825) расширил « расовые » категории Линнея до пятнадцати: Leiotrichiгладкошерстные »): japeticus (с подрасами), arabicus , iranicus , indicus. , sinicus , гиперборей , нептуниан , австралазик , колумбикус , американус , патагоник ; Улотрихикудрявые »): aethiopicus , cafer , hottentotus , melaninus . [47] Точно так же Жорж Ваше де Лапуж (1899) также имел категории, основанные на расе, такие как priscus , spelaeus (и т. д.).

Homo sapiens neanderthalensis был предложен Кингом (1864) в качестве альтернативы Homo neanderthalensis . [48] С момента их открытия в 1860-х годах велись «таксономические войны» по поводу того, были ли неандертальцы отдельным видом. Паабо (2014) формулирует это как спор, который в принципе неразрешим, «поскольку нет определения вида, идеально описывающего этот случай». [49] Луи Ларте (1869) предложил Homo sapiens fossilis на основе ископаемых кроманьонцев .

Существует ряд предложений о вымерших разновидностях Homo sapiens, сделанных в 20 веке. Многие из первоначальных предложений не использовали явную триномиальную номенклатуру , хотя они все еще цитируются как действительные синонимы H. sapiens Уилсоном и Ридером (2005). [50] К ним относятся: Homo grimaldii (Lapouge, 1906), Homo aurignacensis hauseri (Klaatsch & Hauser, 1910), Notanthropus eurafricanus (Sergi, 1911), Homo fossilis infrasp. proto-aethiopicus (Giuffrida-Ruggeri, 1915), Telanthropus capensis (Broom, 1917), [51] Homo wadjakensis (Dubois, 1921), Homo sapiens cro-magnonensis , Homo sapiens grimaldiensis (Gregory, 1921), Homo drennani (Kleinschmidt, 1931), [52] Homo galilensis (Joleaud, 1931) = Paleanthropus palestinus (McCown & Keith, 1932). [53] Райтмайр (1983) предложил Homo sapiens rhodesiensis . [54]

После Второй мировой войны практика деления существующих популяций Homo sapiens на подвиды пошла на спад. Ранним авторитетом, явно избегавшим деления H. sapiens на подвиды, был Grzimeks Tierleben , опубликованный в 1967–1972 годах. [55] Поздним примером академического авторитета, предлагающего считать человеческие расовые группы таксономическими подвидами, является John Baker (1974). [56] Трехчленная номенклатура Homo sapiens sapiens стала популярной для «современных людей» в контексте того, что неандертальцы считались подвидом H. sapiens во второй половине 20-го века. Происходит от широко распространенной в 1980-х годах традиции рассмотрения двух подвидов, H. s. neanderthalensis и H. s. sapiens , явное утверждение о том, что « H. s. sapiens — единственный сохранившийся подвид человека», появилось в начале 1990-х годов. [57]

С 2000-х годов вымерший Homo sapiens idaltu (White et al. , 2003) получил широкое признание как подвид Homo sapiens , но даже в этом случае существует особое мнение, утверждающее, что «черепа могут быть недостаточно отличительными, чтобы оправдать название нового подвида». [58] Некоторые специалисты продолжают считать H. s. neanderthalensis и H. s. rhodesiensis отдельными видами, но открытие в 2010-х годах генетических доказательств смешения архаичных людей с современными людьми вновь открыло детали таксономии архаичных людей. [59]

Человек прямоходящийподвиды

Homo erectus с момента его введения в 1892 году был разделен на многочисленные подвиды, многие из которых ранее считались отдельными видами Homo . Ни один из этих подвидов не имеет всеобщего консенсуса среди палеонтологов.

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Подтвержденные окаменелости H. habilis датируются периодом от 2,1 до 1,5 миллионов лет назад. Этот диапазон дат совпадает с появлением Homo erectus . [25] [26]
  2. ^ Гоминины с чертами «прото-Homo» могли жить уже 2,8 миллиона лет назад, о чем свидетельствует ископаемая челюстная кость, классифицируемая как переходная между австралопитеком и Homo , обнаруженная в 2015 году.
  3. ^ Вид, предложенный в 2010 году на основе ископаемых останков трех особей, датированных от 1,9 до 0,6 миллионов лет назад. Те же самые ископаемые были также классифицированы как H. habilis , H. ergaster или Australopithecus другими антропологами.
  4. ^ H. erectus мог появиться около 2 миллионов лет назад. Окаменелости, датированные 1,8 миллиона лет назад, были найдены как в Африке, так и в Юго-Восточной Азии, а самые древние окаменелости с небольшим отрывом (1,85–1,77 миллиона лет назад) были найдены на Кавказе, так что неясно, появился ли H. erectus в Африке и мигрировал в Евразию, или, наоборот, он эволюционировал в Евразии и мигрировал обратно в Африку.
  5. ^ Homo erectus soloensis , найденный на Яве , считается последним известным выжившим представителем H. erectus . Ранее датируемое возрастом от 50 000 до 40 000 лет назад, исследование 2011 года отодвинуло дату вымирания H. e. soloensis самое позднее до 143 000 лет назад, более вероятно, до 550 000 лет назад. [30]
  6. ^ В настоящее время к H. erectus также относятся пекинский человек (ранее Sinanthropus pekinensis ) и яванский человек (ранее Pithecanthropus erectus ).
  7. ^ H. erectus теперь сгруппирован в различные подвиды, в том числе Homo erectus erectus , Homo erectus yuanmouensis , Homo erectus lantianensis , Homo erectus nankinensis , Homo erectus pekinensis , Homo erectus palaeojavanicus , Homo erectus Soloensis , Homo erectus tautavelensis , Homo erectus georgicus . Отличие от видов-потомков, таких как Homo ergaster , Homo floresiensis , Homo antecessor , Homo heidelbergensis и даже Homo sapiens, не совсем ясно.
  8. ^ Типовая окаменелость — Mauer 1 , датируется примерно 0,6 млн лет назад. Переход от H. heidelbergensis к H. neanderthalensis между 300 и 243 тысячами лет назад является общепринятым и использует тот факт, что в этот период нет известных ископаемых. Примерами H. heidelbergensis являются окаменелости, найденные в Бильцингслебене (также классифицируются как Homo erectus bilzingslebensis ).
  9. ^ Долгое время предполагалось, что возраст H. sapiens близок к 200 000 лет, но с 2017 года появился ряд предположений, расширяющих это время до 300 000 лет. В 2017 году окаменелости, найденные в Джебель-Ирхуде ( Марокко ), предполагают, что Homo sapiens мог видоизменяться уже 315 000 лет назад. [36] Генетические доказательства были представлены для возраста примерно 270 000 лет. [37]
  10. ^ Первые люди с «прото-неандертальскими чертами» жили в Евразии уже 0,6–0,35 млн лет назад (классифицируются как H. heidelbergensis , также называемые хроновидом , поскольку представляют собой хронологическую группировку, а не основаны на четких морфологических различиях между H. erectus или H. neanderthalensis ). В Европе существует ископаемый разрыв между 300 и 243 тыс. лет назад, и по соглашению ископаемые останки моложе 243 тыс. лет назад называются «неандертальцами». [39]
  11. ^ моложе 450 тыс. лет назад, либо между 190–130 или между 70–10 тыс. лет назад [40]
  12. ^ предварительные названия Homo sp. Алтайский или Homo sapiens ssp. Денисова .

Ссылки

  1. Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 693–695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  2. ^ "Черепа Герто (Homo sapiens idaltu)" . Talkorigins орг . Проверено 7 июня 2016 г.
  3. ^ Стрингер, К. (2016). «Происхождение и эволюция Homo sapiens». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1698): 20150237. doi :10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294. PMID  27298468 . 
  4. Джаред Даймонд в «Третьем шимпанзе» (1991) и Моррис Гудман (2003) Хехт, Джефф (19 мая 2003 г.). «Шимпанзе — люди, следует из изучения генов». New Scientist . Получено 8 декабря 2011 г.
  5. ^ К. Вагнер, Дженнифер (2016). «Взгляды антропологов на расу, происхождение и генетику». Американский журнал физической антропологии . 162 (2): 318–327. doi :10.1002/ajpa.23120. PMC 5299519. PMID  27874171 . 
  6. ^ «Заявление ААА о расе». Американская антропологическая ассоциация .
  7. ^ Маркс, Джонатан (май 2007 г.). «Длинная тень человеческой таксономии Линнея». Nature . 447 (7140): 28. Bibcode :2007Natur.447Q..28M. doi : 10.1038/447028a . PMID  17476243. S2CID  33066198.
  8. ^ Грей, Дж. Э. (1825). «Очерк попытки распределения млекопитающих по трибам и семействам со списком родов, по-видимому, относящихся к каждому трибу». Анналы философии . Новая серия: 337–344. NAID  10026538759.
  9. ^ Cela-Conde, CJ; Ayala, FJ (2003). «Род человека». Труды Национальной академии наук . 100 (13): 7684–7689. Bibcode : 2003PNAS..100.7684C. doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648. PMID  12794185 . 
  10. ^ Введено для черепа из Флорисбада (открытого в 1932 году, Homo florisbadensis или Homo helmei ). Также род предложен для ряда архаичных человеческих черепов, найденных в озере Эяси Вайнертом (1938). Лики, Журнал Восточноафриканского общества естественной истории (1942), стр. 43.
  11. ^ Вильмоаре, Б. (2015). «Ранний человек возрастом 2,8 млн лет назад из Леди-Герару, Афар, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1352–1355. Бибкод : 2015Sci...347.1352V. дои : 10.1126/science.aaa1343 . ПМИД  25739410.. Некоторые палеоантропологи считают таксон H. habilis недействительным, составленным на основе ископаемых образцов Australopithecus и Homo . Tattersall, I. & Schwartz, JH, Extinct Humans , Westview Press, New York, 2001, стр. 111.
  12. ^ De Heinzelin, J; Clark, JD; White, T; Hart, W; Renne, P; Woldegabriel, G; Beyene, Y; Vrba, E (1999). «Окружающая среда и поведение гоминидов Бури возрастом 2,5 миллиона лет». Science . 284 (5414): 625–9. Bibcode :1999Sci...284..625D. doi :10.1126/science.284.5414.625. PMID  10213682.
  13. ^ Каплан, Мэтт (8 августа 2012 г.). «Окаменелости указывают на большую семью предков человека». Nature . doi :10.1038/nature.2012.11144. S2CID  87482930.
  14. ^ Вуд, Бернард; Ричмонд, Брайан Г. (2000). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Журнал анатомии . 197 (ч. 1): 19–60. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID  10999270 . 
  15. ^ Рейнольдс, Салли С.; Галлахер, Эндрю (29 марта 2012 г.). African Genesis: Perspectives on Hominin Evolution. Cambridge University Press. ISBN 9781107019959.
  16. ^ Брюне, Мишель; Гай, Франк; Пилбим, Дэвид; Маккей, Хасан Тайссо; Ликиус, Андосса; Ахаунта, Джимдумальбайе; Бовилен, Ален; Блондель, Сесиль; Бочеренс, Эрве; Буассери, Жан-Рено; Де Бонис, Луи; Коппенс, Ив; Дежакс, Жан; Денис, Кристиана; Дюрингер, Филипп; Эйзенманн, Вера; Фаноне, Гонгдибе; Фронти, Пьер; Гераадс, Денис; Леманн, Томас; Лихоро, Фабрис; Лушар, Антуан; Махамат, Адум; Мерсерон, Гильдас; Мушелен, Гай; Отеро, Ольга; Кампоманес, Пабло Пелаес; Де Леон, Марсия Понсе; Ярость, Жан-Клод; Сапанет, Мишель; Шустер, Матье; Судре, Жан; Тасси, Паскаль; Валентин, Ксавье; Виньо, Патрик; Вирио, Лоран; Заццо, Антуан; Золликофер, Кристоф (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка». Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B. дои : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  17. ^ Cela-Conde, CJ; Ayala, FJ (2003). «Род человеческой линии». PNAS . 100 (13): 7684–7689. Bibcode : 2003PNAS..100.7684C. doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648. PMID  12794185 . 
  18. ^ Вуд, Б.; Лонерган, Н. (2008). «Окаменелости гомининов: таксоны, степени и клады». Журнал анатомии . 212 (4): 354–376. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x. PMC 2409102. PMID 18380861  . 
  19. ^ Хазарика, Манджи (16–30 июня 2007 г.). «Homo erectus / ergaster и выходцы из Африки: последние разработки в палеоантропологии и доисторической археологии» (PDF) . Архивировано из оригинала 15 октября 2013 г.{{cite news}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  20. ^ Кляйн, Р. (1999). Человеческая карьера: биологическое и культурное происхождение человека . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета . ISBN 0226439631.
  21. ^ Антон, СК (2003). «Естественная история Homo erectus». Американский журнал физической антропологии . 122 : 126–170. doi : 10.1002/ajpa.10399 . PMID  14666536. К 1980-м годам растущее число образцов H. erectus , особенно в Африке, привело к осознанию того, что азиатский H. erectus ( H. erectus sensu stricto ), когда-то считавшийся столь примитивным, на самом деле был более продвинутым, чем его африканские аналоги. Эти морфологические различия были интерпретированы некоторыми как доказательство того, что более одного вида могут быть включены в H. erectus sensu lato (например, Stringer, 1984; Andrews, 1984; Tattersall, 1986; Wood, 1984, 1991a, b; Schwartz and Tattersall, 2000) ... В отличие от европейской линии, по моему мнению, таксономические вопросы, связанные с азиатским и африканским H. erectus, более неразрешимы. Проблема была наиболее остро затронута с наименованием H. ergaster на основе типовой нижней челюсти KNM-ER 992, но также с включением частичного скелета и изолированных зубов KNM-ER 803 среди других останков Koobi Fora (Groves and Mazak, 1975). Недавно это видовое название было применено к большинству ранних африканских и грузинских H. erectus в знак признания менее производной природы этих останков по сравнению с условиями азиатского H. erectus (см. Wood, 1991a, стр. 268; Gabunia et al., 2000a). По крайней мере, части паратипа H. ergaster (например, KNM-ER 1805) не включены в большинство современных концепций этого таксона. Вопрос о H. ergaster остается, как известно, нерешенным (например, Stringer, 1984; Tattersall, 1986; Wood, 1991a, 1994; Rightmire, 1998b; Gabunia et al., 2000a; Schwartz and Tattersall, 2000), в немалой степени потому, что первоначальный диагноз не давал никакого сравнения с азиатской ископаемой летописью.
  22. ^ Перкинс, Сид (17 октября 2013 г.). «Череп предполагает, что три ранних вида человека были одним». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13972.
  23. ^ Лордкипанидзе, Дэвид; Понсе де Леон, Марсия С.; Маргвелашвили, Энн; Рак, Йоэль; Райтмайр, Г. Филипп; Векуа, Абесалом; Цолликофер, Кристоф П.Е. (18 октября 2013 г.). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего Homo». Science . 342 (6156): 326–331. Bibcode :2013Sci...342..326L. doi :10.1126/science.1238484. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  24. ^ Свитек, Брайан (17 октября 2013 г.). «Красивый череп подстегивает дебаты об истории человечества». National Geographic . Архивировано из оригинала 17 октября 2013 г. Получено 22 сентября 2014 г.
  25. ^ Schrenk F, Kullmer O, Bromage T (2007). «Самые ранние предполагаемые ископаемые Homo ». В Henke W, Tattersall I (ред.). Справочник по палеоантропологии . Том 1. В сотрудничестве с Торольфом Хардтом. Берлин, Гейдельберг: Springer . С. 1611–1631. doi :10.1007/978-3-540-33761-4_52. ISBN 978-3-540-32474-4.
  26. ^ ДиМаджио Э.Н., Камписано С.Дж., Роуэн Дж., Дюпон-Ниве Дж., Дейно А.Л., Биби Ф. и др. (март 2015 г.). «Палеоантропология. Летопись окаменелостей позднего плиоцена и экологический контекст раннего человека издалека, Эфиопия». Наука . 347 (6228): 1355–9. Бибкод : 2015Sci...347.1355D. дои : 10.1126/science.aaa1415. PMID  25739409. S2CID  43455561.
  27. ^ Curnoe D (июнь 2010 г.). «Обзор ранних Homo в южной Африке с упором на черепные, нижнечелюстные и зубные останки, с описанием нового вида (Homo gautengensis sp. nov.)». Homo . 61 (3): 151–77. doi :10.1016/j.jchb.2010.04.002. PMID  20466364.
  28. ^ Haviland WA, Walrath D, Prins HE , McBride B (2007). Эволюция и предыстория: человеческий вызов (8-е изд.). Belmont, CA: Thomson Wadsworth . стр. 162. ISBN 978-0-495-38190-7.
  29. ^ Ferring R, Oms O, Agustí J, Berna F, Nioradze M, Shelia T и др. (июнь 2011 г.). «Самые ранние человеческие поселения в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432–6. Bibcode : 2011PNAS..10810432F. doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884. PMID  21646521 . 
  30. ^ Индриати Э., Свишер CC, Лепре С., Куинн Р.Л., Суриянто Р.А., Хаскарио А.Т. и др. (2011). «Возраст 20-метровой террасы реки Соло, Ява, Индонезия и выживание человека прямоходящего в Азии». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21562. Бибкод : 2011PLoSO...621562I. дои : 10.1371/journal.pone.0021562 . ПМК 3126814 . ПМИД  21738710. 
  31. ^ Hazarika M (2007). "Homo erectus/ergaster and Out of Africa: Recent Developments in Paleoanthropology and Prehistoric Archaeology" (PDF) . EAA Summer School eBook . Том 1. Европейская антропологическая ассоциация. стр. 35–41. Интенсивный курс по биологической антропологии, 1-я летняя школа Европейской антропологической ассоциации, 16–30 июня 2007 г., Прага, Чешская Республика
  32. ^ Muttoni G, Scardia G, Kent DV, Swisher CC, Manzi G (2009). "Плейстоценовая магнитохронология ранних стоянок гомининов в Чепрано и Фонтана Рануччо, Италия". Earth and Planetary Science Letters . 286 (1–2): 255–268. Bibcode : 2009E&PSL.286..255M. doi : 10.1016/j.epsl.2009.06.032.
  33. ^ Ji Q, Wu W, Ji Y, Li Q, Ni X (25 июня 2021 г.). «Поздний средний плейстоценовый череп Харбина представляет собой новый вид Homo». The Innovation . 2 (3): 100132. doi :10.1016/j.xinn.2021.100132. PMC 8454552 . PMID  34557772. 
  34. ^ Ni X, Ji Q, Wu W, Shao Q, Ji Y, Zhang C, Liang L, Ge J, Guo Z, Li J, Li Q, Grün R, Stringer C (25 июня 2021 г.). «Массивный череп из Харбина на северо-востоке Китая устанавливает новую среднеплейстоценовую человеческую линию». Инновация . 2 (3): 100130. doi : 10.1016 /j.xinn.2021.100130. PMC 8454562. PMID  34557770. 
  35. ^ Dirks PH, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD, Hawks J, Dosseto A и др. (май 2017 г.). «Homo naledi и связанные с ним отложения в пещере Райзинг-Стар, Южная Африка». eLife . 6 : e24231. doi : 10.7554/eLife.24231 . PMC 5423772 . PMID  28483040. 
  36. ^ Callaway, Ewan (7 июня 2017 г.). «Самое древнее ископаемое заявление Homo sapiens переписывает историю нашего вида». Nature . doi :10.1038/nature.2017.22114 . Получено 11 июня 2017 г. .
  37. ^ Posth C, Wißing C, Kitagawa K, Pagani L, van Holstein L, Racimo F и др. (июль 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID  28675384. 
  38. ^ Bischoff JL, Shamp DD, Aramburu A, et al. (март 2003 г.). «The Sima de los Huesos Hominids датируются периодом за пределами равновесия U/Th (>350 тыс. лет) и, возможно, 400–500 тыс. лет: новые радиометрические даты». Journal of Archaeological Science . 30 (3): 275–280. doi :10.1006/jasc.2002.0834. ISSN  0305-4403.
  39. ^ Дин Д., Хаблин Дж. Дж., Холлоуэй Р., Циглер Р. (май 1998 г.). «О филогенетическом положении донеандертальского образца из Райлингена, Германия». Журнал эволюции человека . 34 (5): 485–508. doi :10.1006/jhev.1998.0214. PMID  9614635.
  40. ^ Chang CH, Kaifu Y, Takai M, Kono RT, Grün R, Matsu'ura S и др. (январь 2015 г.). «Первый архаичный Homo из Тайваня». Nature Communications . 6 : 6037. Bibcode : 2015NatCo ...6.6037C. doi : 10.1038/ncomms7037. PMC 4316746. PMID  25625212. 
  41. ^ Детройт Ф, Михарес А.С., Корни Дж., Дэйвер Г., Занолли С., Дизон Э. и др. (апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID  30971845. S2CID  106411053.
  42. ^ Циммер С. (10 апреля 2019 г.). «В этой филиппинской пещере когда-то жил новый вид человека — археологи на острове Лусон обнаружили кости дальнеродственного вида Homo luzonensis, что еще больше расширило генеалогическое древо человека». The New York Times . Получено 10 апреля 2019 г.
  43. ^ Ральф, Боб (19 февраля 1987 г.). «Соответствие типу». New Scientist . № 1548. стр. 59. Насколько мне известно, типового материала для Homo sapiens не существует . Чтобы быть справедливым по отношению к Линнею, практика откладывания типовых образцов, похоже, не развивалась до примерно столетия спустя.
  44. ^ "статья 46.1". Глоссарий МКЗН (4-е изд.). Международный кодекс зоологической номенклатуры . Архивировано из оригинала 2016-03-03 . Получено 2018-06-04 . Заявление о принципе координации, применяемом к названиям видовой группы. Название, установленное для таксона любого ранга в видовой группе, считается одновременно установленным тем же автором для таксона другого ранга в группе; оба номинальных таксона имеют один и тот же тип номенклатуры, независимо от того, был ли этот тип установлен изначально или впоследствии.Homo sapiens sapiens редко использовался до 1940-х годов. В 1946 году Джон Уэнделл Бейли явно приписывает это название Линнею (1758): «Linnaeus. Syst. Nat. ed. 10, Vol. 1. pp. 20, 21, 22, перечисляет пять рас человека, а именно: Homo sapiens sapiens (белый — кавказский) [...]», Это ошибочная атрибуция, но H. s. sapiens с тех пор часто приписывался Линнею. На самом деле, Linnaeus, Syst. Nat. ed. 10 Vol. 1. p. 21 не упоминает Homo sapiens sapiens , вместо этого «белая» или «кавказская» раса называется Homo sapiens Europaeus . На это прямо указано в Bulletin der Schweizerische Gesellschaft für Anthropologie und Ethnologie, том 21 (1944), с. 18 (спор не против H. s. sapiens , а против « H. s. albus L. », предложенного фон Эйкштедтом и Петерсом): «die europide Rassengruppe, als Subspecies aufgefasst, [würde] Homo sapiens eurpoaeus L. heissen» («расовая группа европид, рассматриваемая как подвид, будет называться H. s. europeaeus L. "). См. также: Джон Р. Бейкер , Race , Oxford University Press (1974), 205.
  45. ^ Линне, Карл фон (1758). Система природы. Regnum Animale (10-е изд.). стр. 18 и далее.
  46. См., например, Джон Уэнделл Бейли, Млекопитающие Вирджинии (1946), стр. 356.; Журнал маммологии 26-27 (1945), стр. 359.; Дж. Десмонд Кларк (ред.), Кембриджская история Африки , Издательство Кембриджского университета (1982), стр. 141 (со ссылками).
  47. Annals of Philosophy 11, Лондон (1826), стр. 71
  48. ^ Фредерик С. Салей, Эрик Делсон, Эволюционная история приматов (2013), 508
  49. ^ Паабо, Сванте (2014). Неандерталец: в поисках утраченных геномов . Нью-Йорк: Basic Books . стр. 237.
  50. ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494.
  51. ^ Харрисон, Т. (2013). Кимбел, Уильям Х.; Мартин, Лоуренс Б. (ред.). Виды, концепции видов и эволюция приматов. Springer. стр. 361. ISBN 9781489937452.
  52. М. Р. Дреннан, «Австралоидный череп с мыса Кейп-Флэтс», Журнал Королевского антропологического института Великобритании и Ирландии, т. 59 (июль-декабрь 1929 г.), стр. 417-427.
  53. ^ среди других названий, предложенных для ископаемых, позднее отнесенных к neanderthalensis , см.: Delson, Eric; Tattersall, Ian; Couvering, John Van; Brooks, Alison S. (2004). Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory (Второе изд.). Routledge . ISBN 9781135582272.
  54. ^ Райтмайр, ГП (3 июня 1983 г.). «Череп озера Ндуту и ​​ранний Homo sapiens в Африке». Американский журнал физической антропологии . 61 (2): 245–54. doi :10.1002/ajpa.1330610214. PMID  6410925.
  55. Английский перевод (1972–1975): Энциклопедия жизни животных Гржимека , том 11, стр. 55.
  56. ^ Джон Р. Бейкер, Раса , Oxford University Press (1974).
  57. ^ Китахара, Мичио (1991). Трагедия эволюции: человеческое животное противостоит современному обществу . стр. xi. Мы — единственный выживший подвид Homo sapiens
  58. Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 692–3, 695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  59. ^ Hublin, JJ (2009). «Происхождение неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16022–7. Bibcode : 2009PNAS..10616022H. doi : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR  40485013. PMC 2752594. PMID  19805257 . Harvati, K.; Frost, SR; McNulty, KP (2004). «Пересмотренная таксономия неандертальцев: последствия трехмерных моделей приматов для внутри- и межвидовых различий». Труды Национальной академии наук . 101 (5): 1147–52. Bibcode : 2004PNAS..101.1147H . doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC  337021. PMID  14745010.« Homo neanderthalensis King, 1864». Энциклопедия эволюции человека Wiley-Blackwell . Чичестер, Западный Суссекс: Wiley-Blackwell . 2013. С. 328–331.
  60. ^ ab В 1970-х годах появилась тенденция рассматривать яванскую разновидность H. erectus как подвид Homo erectus erectus , а китайскую разновидность стали называть Homo erectus pekinensis . См.: Sartono, S. (12 мая 2011 г.). "Implications rising from Pithecanthropus VIII". В Tuttle, Russell H. (ред.). Paleoanthropology: Morphology and Paleoecology . Walter de Gruyter. стр. 328. ISBN 9783110810691.
  61. ^ Эмануэль Влчек: Der ископаемый Mensch von Bilzingsleben (= Bilzingsleben. Bd. 6 = Beiträge zur Ur- und Frühgeschichte Mitteleuropas 35). Бейер и Беран, Лангенвайсбах, 2002 г.