Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза , процесса, который уменьшает число хромосом вдвое, с двух наборов до одного. Полученные гаплоидные споры прорастают и вырастают в многоклеточные гаплоидные гаметофиты. В зрелом возрасте гаметофит производит гаметы путем митоза , нормального процесса деления клеток у эукариот, который сохраняет исходное число хромосом. Две гаплоидные гаметы (происходящие от разных организмов одного вида или от одного организма) сливаются , образуя диплоидную зиготу , которая многократно делится путем митоза, развиваясь в многоклеточный диплоидный спорофит. Этот цикл, от гаметофита к спорофиту (или в равной степени от спорофита к гаметофиту), является способом, которым все наземные растения и большинство водорослей подвергаются половому размножению .
Взаимосвязь между фазами спорофита и гаметофита различается у разных групп растений. У большинства водорослей спорофит и гаметофит являются отдельными независимыми организмами, которые могут иметь или не иметь схожий внешний вид. У печеночников , мхов и роголистников спорофит менее развит, чем гаметофит, и в значительной степени зависит от него. Хотя спорофиты мхов и роголистников могут фотосинтезировать, им требуется дополнительный фотосинтез от гаметофита для поддержания роста и развития спор, и они зависят от него для обеспечения водой, минеральными веществами и азотом. [2] [3] Напротив, у всех современных сосудистых растений гаметофит менее развит, чем спорофит, хотя у их девонских предков гаметофиты и спорофиты были примерно одинаковой сложности. [4] У папоротников гаметофит представляет собой небольшой сплющенный автотрофный заросток , от которого молодой спорофит на короткое время зависит в плане питания. У цветковых растений редукция гаметофита гораздо более экстремальна; он состоит всего из нескольких клеток, которые растут полностью внутри спорофита.
Животные развиваются по-разному. Они напрямую производят гаплоидные гаметы. Гаплоидные споры, способные делиться, не производятся, поэтому, как правило, многоклеточная гаплоидная фаза отсутствует. У некоторых насекомых есть система определения пола , при которой гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц; однако самки, производимые из оплодотворенных яиц, диплоидны.
Жизненные циклы растений и водорослей с чередующимися гаплоидными и диплоидными многоклеточными стадиями называются диплогаплоническими . Также используются эквивалентные термины гаплодиплонтический , диплобионтный и дибионтный , описывающие такой организм как имеющий двухфазный онтогенез . [5] Жизненные циклы животных, в которых есть только диплоидная многоклеточная стадия, называются диплоническими . Жизненные циклы, в которых есть только гаплоидная многоклеточная стадия, называются гаплоническими .
Определение
Чередование поколений определяется как чередование многоклеточных диплоидных и гаплоидных форм в жизненном цикле организма, независимо от того, являются ли эти формы свободноживущими. [6] У некоторых видов, таких как водоросль Ulva lactuca , диплоидные и гаплоидные формы действительно являются обеими свободноживущими независимыми организмами, по существу идентичными по внешнему виду и поэтому считаются изоморфными . У многих водорослей свободноплавающие гаплоидные гаметы образуют диплоидную зиготу, которая прорастает в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит свободноплавающие гаплоидные споры путем мейоза , которые прорастают в гаплоидные гаметофиты. [7]
Однако у наземных растений либо спорофит, либо гаметофит очень сильно редуцированы и не способны к свободной жизни. Например, у всех мохообразных доминирует поколение гаметофита, а спорофит зависит от него. Напротив, у всех семенных растений гаметофиты сильно редуцированы, хотя ископаемые свидетельства указывают на то, что они произошли от изоморфных предков. [4] У семенных растений женский гаметофит развивается полностью внутри спорофита, который защищает и питает его, а также эмбриональный спорофит, который он производит. Пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами, редуцированы до всего лишь нескольких клеток (во многих случаях всего до трех клеток). Здесь понятие двух поколений менее очевидно; как говорят Бейтман и Димикеле, «спорофит и гаметофит эффективно функционируют как единый организм». [8] Тогда альтернативный термин «чередование фаз» может быть более уместным. [9]
История
У животных
Первоначально Адельберт фон Шамиссо (изучавший сальп , колониальных морских животных между 1815 и 1818 годами [10] ) и Япетус Стенструп (изучавший развитие трематод в 1842 году, а также оболочников и книдарий ) описали последовательность по-разному организованных поколений (половых и бесполых) у животных как «чередование поколений». [11] Позднее это явление у животных стало известно как гетерогамия , в то время как термин «чередование поколений» был ограничен жизненными циклами растений, имея в виду, в частности, чередование гаплоидных гаметофитов и диплоидных спорофитов. [11]
В растениях
В 1851 году Вильгельм Хофмейстер продемонстрировал морфологическое чередование поколений у растений [12] между поколением, несущим споры (спорофитом) и поколением, несущим гаметы (гаметофитом). [13] [14] К тому времени возник спор, сосредоточенный на происхождении бесполого поколения наземных растений (т. е. спорофита), и традиционно характеризуется как конфликт между теориями антитетического ( Ладислав Йозеф Челаковский , 1874) и гомологичного ( Натанаэль Прингсхайм , 1876) чередования поколений. [11]
В 1874 году Эдуард Страсбургер открыл чередование диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, [11] также называемое цитологическим чередованием ядерных фаз. [15] Хотя чаще всего морфологическое чередование и чередование ядерных фаз совпадают, иногда они независимы друг от друга, например, у многих красных водорослей одна и та же ядерная фаза может соответствовать двум различным морфологическим поколениям. [15] У некоторых папоротников , утративших половое размножение, ядерная фаза не меняется, но чередование поколений сохраняется. [16]
Чередование поколений у растений
Фундаментальные элементы
На схеме выше показаны основные элементы чередования поколений у растений. Существует множество вариаций в разных группах растений. Процессы, которые при этом задействованы, следующие: [17]
Две одноклеточные гаплоидные гаметы, каждая из которых содержит n непарных хромосом, сливаются, образуя одноклеточную диплоидную зиготу, которая теперь содержит n пар хромосом, т.е. всего 2 n хромосом. [17]
Одноклеточная диплоидная зигота прорастает, делясь обычным путем ( митозом ), что сохраняет число хромосом на уровне 2n . В результате получается многоклеточный диплоидный организм, называемый спорофитом (потому что при созревании он производит споры). [17]
Когда спорофит достигает зрелости, он производит один или несколько спорангиев (единственное число: спорангий), которые являются органами, производящими диплоидные материнские клетки спор (спороциты). Они делятся посредством особого процесса ( мейоза ), который уменьшает количество хромосом вдвое. Это первоначально приводит к четырем одноклеточным гаплоидным спорам, каждая из которых содержит n непарных хромосом. [17]
Одноклеточная гаплоидная спора прорастает, делясь нормальным процессом (митозом), который поддерживает число хромосом на уровне n . Результатом является многоклеточный гаплоидный организм, называемый гаметофитом (потому что он производит гаметы в зрелом возрасте). [17]
Когда гаметофит достигает зрелости, он производит одну или несколько гаметангий (единственное число: гаметангий), которые являются органами, производящими гаплоидные гаметы. По крайней мере один вид гамет обладает некоторым механизмом для достижения другой гаметы, чтобы слиться с ней. [17]
«Четырехлетие» в жизненном цикле, таким образом, происходит между диплоидным (2 n ) поколением многоклеточных спорофитов и гаплоидным ( n ) поколением многоклеточных гаметофитов. [17]
Гаметофит папоротника Onoclea sensibilis (плоское слоевище, внизу) с начинающим расти из него спорофитом-потомком (маленький листец, вверху)
Ситуация совершенно иная, чем у животных, где фундаментальный процесс заключается в том, что многоклеточная диплоидная (2 n ) особь напрямую производит гаплоидные ( n ) гаметы путем мейоза. У животных споры (т. е. гаплоидные клетки, способные к митозу) не производятся, поэтому бесполое многоклеточное поколение отсутствует. У некоторых насекомых есть гаплоидные самцы, которые развиваются из неоплодотворенных яиц, но самки все диплоидны. [17]
Вариации
Приведенная выше диаграмма является хорошим представлением жизненного цикла некоторых многоклеточных водорослей (например, рода Cladophora ), которые имеют спорофиты и гаметофиты почти одинакового вида и которые не имеют различных видов спор или гамет. [18]
Однако существует множество возможных вариаций основных элементов жизненного цикла, в котором есть чередование поколений. Каждое изменение может происходить отдельно или в комбинации, что приводит к ошеломляющему разнообразию жизненных циклов. Термины, используемые ботаниками для описания этих жизненных циклов, могут быть столь же ошеломляющими. Как говорят Бейтман и Димикеле, «[...] чередование поколений стало терминологическим болотом; часто один термин представляет несколько концепций или одна концепция представлена несколькими терминами». [19]
Возможные варианты:
Относительное значение спорофита и гаметофита.
Равный ( гомоморфия или изоморфия ). Нитчатые водоросли рода Cladophora , которые преимущественно встречаются в пресной воде, имеют диплоидные спорофиты и гаплоидные гаметофиты, которые внешне неразличимы. [20] Ни одно живое наземное растение не имеет одинаково доминирующих спорофитов и гаметофитов, хотя некоторые теории эволюции чередования поколений предполагают, что у предковых наземных растений они были.
Неравный ( гетероморфный или анизоморфный ).Гаметофит Mnium hornum , мха
Доминирующий гаметофит ( гаметофитный ). У печеночников, мхов и роголистников доминирующей формой является гаплоидный гаметофит. Диплоидный спорофит не способен к независимому существованию, получая большую часть своего питания от родительского гаметофита и не имея хлорофилла при созревании. [21]Спорофит Lomaria discolor , папоротника
Доминирующий спорофит ( спорофитный ). У папоротников и спорофит, и гаметофит способны жить независимо, но доминирующей формой является диплоидный спорофит. Гаплоидный гаметофит намного меньше и проще по структуре. У семенных растений гаметофит еще больше редуцирован (как минимум до трех клеток), получая все свое питание от спорофита. Чрезвычайное уменьшение размера гаметофита и его сохранение внутри спорофита означает, что при применении к семенным растениям термин «чередование поколений» несколько вводит в заблуждение: «[s]порофит и гаметофит эффективно функционируют как единый организм». [8] Некоторые авторы предпочитают термин «чередование фаз». [9]
Дифференциация гамет.
Обе гаметы одинаковы ( изогамия ). Как и другие виды Cladophora , C. callicoma имеет жгутиковые гаметы, которые идентичны по внешнему виду и способности двигаться. [20]
Гаметы двух разных размеров ( анизогамия ).
Оба вида имеют схожую подвижность . Виды Ulva , морского салата, имеют гаметы, которые все имеют два жгутика и поэтому подвижны. Однако они бывают двух размеров: более крупные «женские» гаметы и более мелкие «мужские» гаметы. [22]
Один большой и сидячий, один маленький и подвижный ( оогамия ). Более крупные сидячие мегагаметы — это яйцеклетки (яйцеклетки), а более мелкие подвижные микрогаметы — это сперматозоиды (сперматозоиды, сперматозоид). Степень подвижности сперматозоидов может быть очень ограниченной (как в случае цветковых растений), но все они способны двигаться к сидячим яйцеклеткам. Когда (как это почти всегда бывает) сперматозоиды и яйцеклетки производятся в разных типах гаметангиев, те, которые производят сперму, называются антеридии (единственное число антеридии), а те, которые производят яйцеклетки, — архегонии (единственное число архегонии).Гаметофит Pellia epiphylla со спорофитами, растущими из остатков архегониев
Антеридии и архегонии возникают на одном и том же гаметофите, который тогда называется однодомным . (Многие источники, включая те, которые касаются бриофитов, используют термин «однодомный» для этой ситуации и «двудомный» для противоположной. [23] [24] Здесь «однодомный» и «двудомный» используются только для спорофитов.) Печеночница Pellia epiphylla имеет гаметофит в качестве доминирующего поколения. Она однодомная: маленькие красноватые продуцирующие сперму антеридии разбросаны вдоль средней жилки, в то время как продуцирующие яйцеклетки архегонии растут ближе к кончикам делений растения. [25]
Антеридии и архегонии встречаются на разных гаметофитах, которые тогда называются двудомными . У мха Mnium hornum гаметофит является доминирующим поколением. Он двудомный: мужские растения производят только антеридии в конечных розетках, женские растения производят только архегонии в форме стебельчатых коробочек. [26] Гаметофиты семенных растений также двудомные. Однако родительский спорофит может быть однодомным, производя как мужские, так и женские гаметофиты, или двудомным, производя гаметофиты только одного пола. Гаметофиты семенных растений чрезвычайно уменьшены в размерах; архегоний состоит только из небольшого числа клеток, а весь мужской гаметофит может быть представлен только двумя клетками. [27]
Дифференциация спор.
Все споры одинакового размера ( гомоспория или изоспория). Хвощи (вид Equisetum ) имеют споры, которые все одинакового размера. [28]
Споры двух различных размеров ( гетероспоровые или анизоспоровые): более крупные мегаспоры и более мелкие микроспоры . Когда два вида спор производятся в разных видах спорангиев, они называются мегаспорангиями и микроспорангиями . Мегаспора часто (но не всегда) развивается за счет трех других клеток, образующихся в результате мейоза, которые абортируются.
Мегаспорангии и микроспорангии встречаются на одном и том же спорофите, который тогда называется однодомным . Большинство цветковых растений попадают в эту категорию. Так, цветок лилии содержит шесть тычинок (микроспорангиев), которые производят микроспоры, развивающиеся в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), и три сросшихся плодолистика, которые производят интегументированные мегаспорангии (семяпочки), каждый из которых производит мегаспору, которая развивается внутри мегаспорангия, производя мегагаметофит. У других растений, таких как орешник, некоторые цветы имеют только тычинки, другие только плодолистики, но одно и то же растение (т. е. спорофит) имеет оба вида цветков и поэтому является однодомным.Цветы падуба европейского, двудомного вида: мужские сверху, женские снизу (листья срезаны, чтобы лучше было видно цветы)
Мегаспорангии и микроспорангии встречаются на разных спорофитах, которые тогда называются двудомными . Отдельное дерево европейского падуба ( Ilex aquifolium ) производит либо «мужские» цветки, которые имеют только функциональные тычинки (микроспорангии), производящие микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), либо «женские» цветки, которые имеют только функциональные плодолистики, производящие интегументированные мегаспорангии (семяпочки), которые содержат мегаспору, которая развивается в многоклеточный мегагаметофит.
Между этими вариациями есть некоторые корреляции, но они являются именно корреляциями, а не абсолютными. Например, у цветковых растений микроспоры в конечном итоге производят микрогаметы (сперму), а мегаспоры в конечном итоге производят мегагаметы (яйца). Однако у папоротников и их родственников есть группы с недифференцированными спорами, но дифференцированными гаметофитами. Например, у папоротника Ceratopteris thalictrioides есть споры только одного вида, которые постоянно варьируются по размеру. Более мелкие споры имеют тенденцию прорастать в гаметофиты, которые производят только антеридии, продуцирующие сперму. [28]
Сложный жизненный цикл
Чередование поколений у вида, который является гетероморфным, спорофитным, оогаметным, двудомным, гетероспоровым и двудомным
Жизненные циклы растений могут быть сложными. Чередование поколений может происходить у растений, которые одновременно являются гетероморфными, спорофитными, оогаметными, двудомными, гетероспоровыми и двудомными, например, у ивы ( поскольку большинство видов рода Salix являются двудомными). [29] Вовлеченные процессы следующие:
Неподвижная яйцеклетка, содержащаяся в архегонии, сливается с подвижным сперматозоидом, высвобождаемым из антеридия. Образующаяся зигота бывает либо мужской, либо женской.
Мужская зигота развивается путем митоза в микроспорофит, который при созревании производит один или несколько микроспорангиев. Микроспоры развиваются внутри микроспорангиев путем мейоза. У ивы (как и у всех семенных растений) зигота сначала развивается в зародышевый микроспорофит внутри семяпочки (мегаспорангий, заключенный в один или несколько защитных слоев ткани, известных как интегумент). При созревании эти структуры становятся семенем . Позже семя сбрасывается, прорастает и вырастает в зрелое дерево. Мужское дерево ивы (микроспорофит) производит цветы только с тычинками, пыльниками которых являются микроспорангии.
Микроспоры прорастают, образуя микрогаметофиты; при созревании образуется один или несколько антеридиев. Сперма развивается внутри антеридиев. У ивы микроспоры не освобождаются от пыльника (микроспорангия), а развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты) внутри него. Все пыльцевое зерно перемещается (например, насекомым или ветром) в семяпочку (мегагаметофит), где образуется сперма, которая движется вниз по пыльцевой трубке, чтобы достичь яйцеклетки.
Женская зигота развивается путем митоза в мегаспорофит, который при созревании производит один или несколько мегаспорангиев. Мегаспоры развиваются внутри мегаспорангиев; обычно одна из четырех спор, полученных путем мейоза, набирает объем за счет остальных трех, которые исчезают. Женские ивы (мегаспорофиты) производят цветы только с плодолистиками (модифицированными листьями, несущими мегаспорангии).
Мегаспоры прорастают, образуя мегагаметофиты; при созревании образуются один или несколько архегониев. Яйца развиваются внутри архегониев. Плодолистики ивы производят семяпочки, мегаспорангии, заключенные в интегументы. Внутри каждой семяпочки мегаспора развивается путем митоза в мегагаметофит. Архегоний развивается внутри мегагаметофита и производит яйцо. Все гаметофитное поколение остается под защитой спорофита, за исключением пыльцевых зерен (которые были сокращены до трех клеток, содержащихся в стенке микроспоры).
Чередование поколений происходит почти у всех многоклеточных красных и зеленых водорослей, как пресноводных форм (например, Cladophora ), так и морских водорослей (например, Ulva ). У большинства из них поколения гомоморфны (изоморфны) и свободноживущие. Некоторые виды красных водорослей имеют сложное трехфазное чередование поколений, в котором есть фаза гаметофита и две отдельные фазы спорофита. Для получения дополнительной информации см. Красные водоросли: Размножение .
Все наземные растения имеют гетероморфное (анизоморфное) чередование поколений, при котором спорофит и гаметофит отчетливо различаются. Все мохообразные , то есть печеночники , мхи и роголистники , имеют поколение гаметофита как наиболее заметное. В качестве иллюстрации рассмотрим однодомный мох. Антеридии и архегонии развиваются на зрелом растении (гаметофите). В присутствии воды двужгутиковые сперматозоиды из антеридиев плывут к архегониям, и происходит оплодотворение, приводящее к образованию диплоидного спорофита. Спорофит вырастает из архегония. Его тело состоит из длинного стебля, увенчанного капсулой, внутри которой спорообразующие клетки подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. Большинство мхов полагаются на ветер, который разносит эти споры, хотя Splachnum sphaericum является энтомофилом и привлекает насекомых для распространения своих спор.
Чередование поколений у печеночников
Жизненный цикл мха
Жизненный цикл роголистника
Жизненный цикл папоротников и их родственников, включая плауны и хвощи , заметное растение, наблюдаемое в полевых условиях, — диплоидный спорофит. Гаплоидные споры развиваются в сорусах на нижней стороне листьев и разносятся ветром (или в некоторых случаях плаванием по воде). Если условия подходящие, спора прорастет и вырастет в довольно неприметное растительное тело, называемое заростком . Гаплоидный заросток не похож на спорофит, и, как таковые, папоротники и их родственники имеют гетероморфное чередование поколений. Заросток недолговечен, но осуществляет половое размножение, производя диплоидную зиготу , которая затем вырастает из заростка как спорофит.
Чередование поколений у папоротников
Гаметофит (проталлус) диксонии
Спорофит Dicksonia antarctica
Вайя Dicksonia antarctica со спорообразующими структурами
В сперматофитах , семенных растениях, спорофит является доминирующей многоклеточной фазой; гаметофиты сильно уменьшены в размерах и очень отличаются по морфологии. Все поколение гаметофита, за исключением пыльцевых зерен (микрогаметофитов), содержится внутри спорофита. Жизненный цикл двудомного цветкового растения (покрытосеменного), ивы, был подробно описан в предыдущем разделе (Сложный жизненный цикл). Жизненный цикл голосеменных растений похож . Однако у цветковых растений есть, кроме того, явление, называемое « двойным оплодотворением ». В процессе двойного оплодотворения два ядра сперматозоида из пыльцевого зерна (микрогаметофита), а не один сперматозоид, попадают в архегоний мегагаметофита; одно сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, другое сливается с двумя другими ядрами гаметофита, образуя « эндосперм », который питает развивающийся эмбрион.
Эволюция доминирующей диплоидной фазы
Было высказано предположение, что основой возникновения диплоидной фазы жизненного цикла (спорофит) как доминирующей фазы (например, как у сосудистых растений) является то, что диплоидия позволяет маскировать экспрессию вредных мутаций посредством генетической комплементации . [30] [31] Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержал мутации, приводящие к дефектам в одном или нескольких продуктах генов , эти недостатки могли быть компенсированы другим родительским геномом (который, тем не менее, может иметь свои собственные дефекты в других генах). Поскольку диплоидная фаза становилась преобладающей, эффект маскировки, вероятно, позволял размеру генома , а следовательно, и информационному содержанию, увеличиваться без ограничения необходимости повышения точности репликации ДНК. Возможность увеличения информационного содержания при низких затратах была выгодной, поскольку она позволяла кодировать новые адаптации. Эта точка зрения была оспорена, поскольку были получены доказательства того, что отбор не более эффективен в гаплоидной, чем в диплоидной фазах жизненного цикла мхов и покрытосеменных растений. [32]
Жизненный цикл покрытосеменных
Кончик тычинки тюльпана с пыльцой (микрогаметофиты)
Семязачатки растений (мегагаметофиты): семязачаток голосеменных растений слева, семязачаток покрытосеменных растений (внутри завязи) справа
Двойное оплодотворение
Аналогичные процессы в других организмах
Ризария
Жизненный цикл фораминифер, демонстрирующий чередование поколений
Некоторые организмы, в настоящее время классифицируемые в кладе Rhizaria и, таким образом, не являющиеся растениями в используемом здесь смысле, демонстрируют чередование поколений. Большинство фораминифер подвергаются гетероморфному чередованию поколений между гаплоидными гамонтовыми и диплоидными агамонтовыми формами. Диплоидная форма, как правило, намного крупнее гаплоидной; эти формы известны как микросфера и мегалосфера соответственно .
Грибы
Грибковые мицелии обычно гаплоидны. Когда встречаются мицелии разных типов спаривания, они производят две многоядерные шаровидные клетки, которые соединяются посредством «спаривающего моста». Ядра перемещаются из одного мицелия в другой, образуя гетерокарион (что означает «разные ядра»). Этот процесс называется плазмогамией . Фактическое слияние с образованием диплоидных ядер называется кариогамией и может не произойти, пока не сформируются спорангии . Карогамия производит диплоидную зиготу, которая является короткоживущим спорофитом, который вскоре подвергается мейозу для образования гаплоидных спор. Когда споры прорастают, они развиваются в новый мицелий.
Слизевидные формы
Жизненный цикл слизевиков очень похож на цикл грибов. Гаплоидные споры прорастают, образуя роевые клетки или миксамебы . Они сливаются в процессе, называемом плазмогамией и кариогамией, образуя диплоидную зиготу. Зигота развивается в плазмодий, а зрелый плазмодий производит, в зависимости от вида, от одного до многих плодовых тел, содержащих гаплоидные споры.
Животные
Чередование между многоклеточным диплоидным и многоклеточным гаплоидным поколением никогда не встречается у животных. [33] У некоторых животных наблюдается чередование партеногенетической и половой репродуктивной фаз ( гетерогамия ), например, у сальп и долиолид (класс Thaliacea ). Обе фазы диплоидны. Иногда это называют «чередованием поколений», [34], но это совсем другое. У некоторых других животных, таких как перепончатокрылые , самцы гаплоидны, а самки диплоидны, но это всегда так, а не чередование между отдельными поколениями.
Апомиксис – замена нормального полового размножения бесполым, без оплодотворения.
Примечания и ссылки
^ "чередование поколений | Определение и примеры". Encyclopedia Britannica . Архивировано из оригинала 2021-03-04 . Получено 2021-02-25 .
^ Томас, Р. Дж.; Стэнтон, Д. С.; Лонгендорфер, Д. Х. и Фарр, М. Э. (1978), «Физиологическая оценка пищевой автономии спорофита роголистника», Botanical Gazette , 139 (3): 306–311, doi : 10.1086/337006, S2CID 84413961
^ Glime, JM (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF) , Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов, архивировано (PDF) из оригинала 2013-03-26 , извлечено 2013-03-04
^ ab Kerp, H.; Trewin, NH & Hass, H. (2003), "Новые гаметофиты из нижнего девона Rhynie Chert", Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (4): 411–428, doi :10.1017/S026359330000078X, S2CID 128629425
^ Клюге, Арнольд Г.; Штраус, Ричард Э. (1985). «Онтогенез и систематика». Annual Review of Ecology and Systematics . 16 : 247–268. doi :10.1146/annurev.es.16.110185.001335. ISSN 0066-4162. JSTOR 2097049. Архивировано из оригинала 27.01.2022 . Получено 25.02.2021 .
^ Тейлор, Керп и Хасс 2005
^ " "Plant Science 4 U". Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Получено 5 июля 2016 года .
^ ab Bateman & Dimichele 1994, стр. 403
^ ab Stewart & Rothwell 1993
^ «Объект месяца: Поэт и череп дельфина». Hermann von Helmholtz-Zentrum für Kulturtechnik. 1 июля 2023 г. Получено 4 мая 2024 г.
^ abcd Haig, David (2008), «Гомологичное и антитетическое чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF) , The Botanical Review , 74 (3): 395–418, doi :10.1007/s12229-008-9012-x, S2CID 207403936, архивировано (PDF) из оригинала 2014-08-19 , извлечено 2014-08-17
^ Svedelius, Nils (1927), «Чередование поколений в связи с редукционным делением», Botanical Gazette , 83 (4): 362–384, doi :10.1086/333745, JSTOR 2470766, S2CID 84406292
^ Хофмайстер, В. (1851), Vergleichende Untersuruchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildildiung höherer Kryptogamen (Moose, Farne, Equisetaceen, Rhizocarpeen und Lycopodiaceen) und der Samenbildung der Coniferen (на немецком языке), Лейпциг: Ф. Хофмайстер, получено в 2014 г. -08 -17. Переведено как Currey, Frederick (1862), On the germination, development, and fructification of the higher Cryptogamia, and on the fructification of the Coniferæ, London: Robert Hardwicke, архивировано из оригинала 2014-08-19 , извлечено 2014-08-17
^ Feldmann, J. ; Feldmann, G. (1942), "Recherches sur les Bonnemaisoniacées et leur alternance de generations" [Исследования Bonnemaisoniaceae и их чередования поколений] (PDF) , Ann. Sci. Natl. Bot. , Series 11 (на французском языке), 3 : 75–175, архивировано из оригинала (PDF) 2014-08-19 , извлечено 2013-10-07, стр. 157
^ Аб Фельдманн, Дж. (1972), «Les problèmes actuels de l'alternance de generations chez les Algues», Bulletin de la Société Botanique de France (на французском языке), 119 : 7–38, doi : 10.1080/00378941.1972.10839073
^ Schopfer, P.; Mohr, H. (1995). «Физиология развития». Физиология растений. Берлин: Springer. С. 288–291. ISBN978-3-540-58016-4.
^ Бернстайн, Х.; Байерс, Г.С. и Мишо, Р.Э. (1981), «Эволюция полового размножения: важность восстановления ДНК, комплементации и вариации», The American Naturalist , 117 (4): 537–549, doi : 10.1086/283734, S2CID 84568130
^ Michod, RE & Gayley, TW (1992), «Маскировка мутаций и эволюция пола», The American Naturalist , 139 (4): 706–734, doi :10.1086/285354, S2CID 85407883
^ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K.; Wagner, Andreas (2013), «Отбор не более эффективен на гаплоидных, чем на диплоидных стадиях жизни покрытосеменных и мхов», Molecular Biology and Evolution , 30 (8): 1929–39, doi : 10.1093/molbev/mst095 , PMID 23686659
Bateman, RM & Dimichele, WA (1994), «Гетероспория – наиболее итеративное ключевое новшество в эволюционной истории растительного царства» (PDF) , Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society , 69 (3): 345–417, doi :10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x, S2CID 29709953, архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-15 , извлечено 2010-12-30
Белл, П. Р. и Хемсли, А. Р. (2000), Зеленые растения: их происхождение и разнообразие (2-е изд.), Кембридж и т. д.: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-64109-8
Фостер, А.С. и Гиффорд, Э.М. (1974), Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.), Сан-Франциско: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-0712-7
Guiry, MD; Guiry, GM (2008), "Cladophora", AlgaeBase , Всемирная электронная публикация, Национальный университет Ирландии, Голуэй , получено 21 июля 2011 г.
Кирби, А. (2001), Ульва, морской салат, Исследовательский институт аквариума залива Монтерей, архивировано из оригинала 2011-05-16 , извлечено 2011-01-01
Скотт, Томас (1996), Краткая энциклопедия биологии, Берлин: Вальтер де Грюйтер, ISBN 978-3-11-010661-9
Шьям, Р. (1980), «О жизненном цикле, цитологии и таксономии Cladophora callicoma из Индии», Американский журнал ботаники , 67 (5): 619–24, doi :10.2307/2442655, JSTOR 2442655
Sporne, KR (1974a), Морфология покрытосеменных , Лондон: Hutchinson, ISBN 978-0-09-120611-6
Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
Уотсон, Э.В. (1981), Британские мхи и печеночники (3-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-28536-0
Тейлор, ТН; Керп, Х. и Хасс, Х. (2005), «Биология жизненного цикла ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 102 (16): 5892–5897, Bibcode : 2005PNAS..102.5892T, doi : 10.1073/pnas.0501985102 , PMC 556298 , PMID 15809414
