В нейроанатомии тройничный нерв ( букв. тройной нерв), также известный как пятый черепной нерв , черепной нерв V или просто CN V , представляет собой черепной нерв , отвечающий за ощущения на лице и двигательные функции , такие как кусание и жевание ; это самый сложный из черепно-мозговых нервов . Его название ( тройничный , от латинского tri- «три» и -geminus «близнец» [1] ) происходит от того, что каждый из двух нервов (по одному на каждой стороне моста ) , имеющих три основные ветви: глазной нерв (V 1 ), верхнечелюстной нерв (V 2 ) и нижнечелюстной нерв (V 3 ). Глазной и верхнечелюстной нервы являются чисто сенсорными, тогда как нижнечелюстной нерв обеспечивает двигательные, а также сенсорные (или « кожные ») функции. [2] Сложность этого нерва усугубляется тем, что внутри него содержатся вегетативные нервные волокна , а также специальные сенсорные волокна ( вкусовые ).
Двигательная ветвь тройничного нерва происходит из базальной пластинки эмбрионального моста , а сенсорная ветвь — из краниального нервного гребня . Сенсорная информация, поступающая с лица и тела, обрабатывается параллельными путями в центральной нервной системе .
Из тройничного ганглия в ствол мозга на уровне моста входит один крупный чувствительный корешок (radixsensia s.portio major) . Непосредственно прилегая к сенсорному корешку, из моста [3] немного рострально и медиально от сенсорного корешка выходит меньший по размеру двигательный корешок (radix Motoria s.portio major) . [4]
Двигательные волокна проходят через тройничный ганглий, не образуя синапсов на пути к периферическим мышцам, их клеточные тела расположены в ядре пятого нерва, глубоко внутри моста.
Три основные ветви тройничного нерва — глазной нерв (V 1 ), верхнечелюстной нерв (V 2 ) и нижнечелюстной нерв (V 3 ) — сходятся в тройничном ганглие (также называемом полулунным ганглием или гассеровым ганглием), расположенном внутри пещеры Меккеля и содержит тела клеток входящих сенсорных нервных волокон. Тройничный ганглий аналогичен ганглиям дорсальных корешков спинного мозга, которые содержат тела клеток, приходящих от остального тела.
Глазная, верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви выходят из черепа через три отдельных отверстия : верхнюю глазничную щель , круглое отверстие и овальное отверстие соответственно. Глазной нерв (V 1 ) несет сенсорную информацию от кожи головы и лба, верхнего века, конъюнктивы и роговицы глаза, носа (включая кончик носа, кроме крыльев носа), слизистой оболочки носа, лобных пазух. и части мозговых оболочек ( твердая мозговая оболочка и кровеносные сосуды). Верхнечелюстной нерв (V 2 ) несет сенсорную информацию от нижнего века и щеки, ноздрей и верхней губы, верхних зубов и десен, слизистой оболочки носа, неба и крыши глотки, верхнечелюстных, решетчатых и клиновидных пазух и их частей. мозговых оболочек. Нижнечелюстной нерв (V3 ) несет сенсорную информацию от нижней губы, нижних зубов и десен, подбородка и челюсти (за исключением угла челюсти, который снабжается С2-С3), частей наружного уха и частей нижней челюсти. мозговые оболочки. Нижнечелюстной нерв передает сенсорно-позиционные и болевые и температурные ощущения изо рта. Хотя он и не передает вкусовые ощущения ( за вкус отвечает барабанная струна ), одна из его ветвей — язычный нерв — передает ощущения от языка.
Периферические отростки мезэнцефалического ядра V-нейронов идут в двигательном корешке тройничного нерва и заканчиваются в мышечных веретенах жевательных мышц. Это проприоцептивные волокна, передающие информацию о расположении жевательных мышц. Центральные отростки синапсов мезэнцефальных V-нейронов в двигательном ядре V.
Области кожного распределения (дерматомы) трех чувствительных ветвей тройничного нерва имеют резкие границы с относительно небольшим перекрытием (в отличие от дерматомов остальных частей тела, которые имеют значительное перекрытие). Инъекция местного анестетика , например лидокаина , приводит к полной потере чувствительности четко очерченных участков лица и рта. Например, зубы на одной стороне челюсти можно обезболить, уколов в нижнечелюстной нерв. Иногда травмы или болезненные процессы могут поражать две (или все три) ветви тройничного нерва; в этих случаях задействованные ветви можно назвать:
Нервов на левой стороне челюсти немного больше, чем нервов на правой стороне челюсти.
Сенсорная функция тройничного нерва заключается в обеспечении тактильного, проприоцептивного и ноцицептивного воздействия на лицо и рот. Его двигательная функция активирует жевательные мышцы , напрягатель барабанной перепонки , напрягатель вели небной мышцы , подъязычно-подъязычную мышцу и переднее брюшко двубрюшной кишки .
Тройничный нерв несет общесоматические афферентные волокна (ОСА), которые иннервируют кожу лица через глазные (V1), верхнечелюстные (V2) и нижнечелюстные (V3) отделы. Тройничный нерв также несет специальные висцеральные эфферентные аксоны (SVE) , которые иннервируют жевательные мышцы через нижнечелюстной отдел (V3).
Двигательный компонент нижнечелюстного отдела (V3) тройничного нерва контролирует движение восьми мышц, включая четыре жевательные мышцы : жевательную , височную мышцу , медиальную и латеральную крыловидные мышцы . Остальные четыре мышцы — это напрягатель небной вели , челюстно-подъязычная мышца , переднее брюшко двубрюшной мышцы и напрягатель барабанной перепонки .
За исключением напрятеля барабанной перепонки, все эти мышцы участвуют в кусании, жевании и глотании и имеют двустороннее корковое представительство. Одностороннее центральное поражение (например, инсульт ), независимо от его размера, вряд ли приведет к заметному дефициту. Повреждение периферического нерва может вызвать паралич мышц на одной стороне челюсти, при этом челюсть отклоняется в сторону парализованной стороны при открывании. Такое направление нижней челюсти обусловлено действием функционирующих крыловидных отростков противоположной стороны.
Двумя основными типами ощущений являются положение прикосновения и температура боли. Информация о положении прикосновения сразу же привлекает внимание, но информация о боли и температуре достигает уровня сознания после задержки; Когда человек наступает на булавку, осознание того, что он на что-то наступил, возникает немедленно, но связанная с этим боль откладывается.
Информация о положении прикосновения обычно передается миелиновыми (быстропроводящими) нервными волокнами, а информация о температуре боли — немиелиновыми (медленнопроводящими) волокнами. Первичные сенсорные рецепторы положения прикосновения ( тельца Мейснера , рецепторы Меркеля , тельца Пачини , тельца Руффини , волосяные рецепторы , органы мышечного веретена и сухожильные органы Гольджи ) структурно более сложны, чем тельца боли-температуры, которыми являются нервные окончания.
Ощущение в этом контексте относится к сознательному восприятию информации о прикосновении, положении и боли, температуре, а не к специальным чувствам (обонянию, зрению, вкусу, слуху и равновесию), обрабатываемым различными черепными нервами и посылаемым в кору головного мозга по разным путям. Восприятие магнитных полей, электрических полей, низкочастотных вибраций и инфракрасного излучения некоторыми позвоночными, кроме человека, обрабатывается их эквивалентом пятого черепного нерва.
Осязание в этом контексте относится к восприятию подробной, локализованной тактильной информации, такой как распознавание двух точек (разница между прикосновением к одной точке и двум близко расположенным точкам) или разница между грубой, средней и мелкой наждачной бумагой. Люди без восприятия положения прикосновения могут чувствовать поверхность своего тела и воспринимать прикосновение в широком смысле, но им не хватает деталей восприятия.
Позиция в этом контексте относится к сознательной проприоцепции . Проприорецепторы (мышечное веретено и сухожильные органы Гольджи) предоставляют информацию о положении суставов и движении мышц. Хотя большая часть этой информации обрабатывается на бессознательном уровне (в первую очередь мозжечком и вестибулярными ядрами ), некоторая часть доступна на сознательном уровне.
Ощущения положения прикосновения и болевые и температурные ощущения обрабатываются разными путями в центральной нервной системе. Это жестко запрограммированное различие сохраняется до коры головного мозга. Внутри коры головного мозга ощущения связаны с другими областями коры.
Сенсорные пути от периферии к коре разделены для сенсорно-позиционных и болевых и температурных ощущений. Вся сенсорная информация отправляется в определенные ядра таламуса . Таламические ядра, в свою очередь, посылают информацию в определенные области коры головного мозга . Каждый путь состоит из трех пучков нервных волокон, соединенных последовательно:
Вторичные нейроны каждого пути перекрещиваются (пересекают спинной мозг или ствол мозга), поскольку спинной мозг развивается сегментами. Перекрещенные волокна позже достигают этих сегментов и соединяют их с высшими центрами. Перекресток зрительных нервов является основной причиной перекреста; носовые волокна зрительного нерва пересекаются (поэтому каждое полушарие головного мозга получает контралатеральное — противоположное — зрение), чтобы межнейронные связи, ответственные за обработку информации, оставались короткими. Все сенсорные и двигательные пути сходятся и расходятся в контралатеральном полушарии. [5]
Хотя сенсорные пути часто изображают как цепочки отдельных нейронов, соединенных последовательно, это чрезмерное упрощение. Сенсорная информация обрабатывается и модифицируется на каждом уровне цепи интернейронами и поступает из других областей нервной системы. Например, клетки главного ядра тройничного нерва (Main V на схеме ниже) получают входные данные от ретикулярной формации и коры мозжечка. Эта информация способствует окончательному выходу клеток Main V в таламус.
Информация о положении прикосновения от тела переносится в таламус через медиальную петлю , а от лица — через тройничную петлю (как передний, так и задний тригеминоталамический тракт). Информация о боли и температуре от тела передается к таламусу по спиноталамическому тракту , а от лица – по передней ветви тройничной петли (также называемой передним тригеминоталамическим трактом ).
Пути ощущения положения прикосновения и болевых температур от лица и тела сливаются в стволе мозга, а сенсорные карты положения прикосновения и болевой температуры всего тела проецируются на таламус. Из таламуса информация о положении прикосновения, боли и температуре проецируется на кору головного мозга.
Сложная обработка информации о боли и температуре в таламусе и коре головного мозга (в отличие от относительно простой и прямой обработки информации о положении прикосновения) отражает филогенетически более древнюю и примитивную сенсорную систему. Подробная информация, получаемая от периферических рецепторов прикосновения и положения, накладывается на фон осознания, памяти и эмоций, частично задаваемый периферическими болевыми и температурными рецепторами.
Хотя пороги восприятия положения прикосновения относительно легко измерить, пороги восприятия боли и температуры определить и измерить сложно. «Прикосновение» — это объективное ощущение, а «боль» — это индивидуальное ощущение, которое варьируется у разных людей и обусловлено памятью и эмоциями. Анатомические различия между путями восприятия положения прикосновения и ощущениями боли и температуры помогают объяснить, почему с болью, особенно с хронической болью, трудно справиться.
Вся сенсорная информация от лица, как о положении прикосновения, так и о температуре боли, отправляется в ядро тройничного нерва . В классической анатомии большая часть сенсорной информации от лица передается пятым нервом, но ощущения от частей рта, частей уха и частей мозговых оболочек передаются общими соматическими афферентными волокнами VII черепно-мозговых нервов ( лицевой нерв ), IX ( языкоглоточный нерв ) и X ( блуждающий нерв ).
Все чувствительные волокна этих нервов заканчиваются в ядре тройничного нерва. Поступая в ствол мозга, сенсорные волокна от V, VII, IX и X сортируются и отправляются в ядро тройничного нерва (которое содержит сенсорную карту лица и рта). Спинальные аналоги ядра тройничного нерва (клетки дорсального рога и ядра дорсального столба спинного мозга) содержат сенсорную карту остальной части тела.
Ядро тройничного нерва простирается по всему стволу мозга, от среднего мозга до продолговатого мозга, продолжаясь до шейного мозга (где оно сливается с клетками дорсального рога спинного мозга). Ядро разделено на три части, видимые на микроскопических срезах ствола мозга. От каудального к ростральному (восходящему от продолговатого мозга к среднему мозгу) они представляют собой спинномозговое тройничное ядро , главное сенсорное и мезэнцефальное ядра. Части ядра тройничного нерва получают разные типы сенсорной информации; Ядро тройничного нерва спинного мозга получает волокна температуры боли, главное сенсорное ядро получает волокна положения прикосновения, а мезэнцефалическое ядро получает волокна проприорецепторов и механорецепторов от челюстей и зубов.
Ядро тройничного нерва спинного мозга отвечает за болевые и температурные ощущения от лица. Болевые волокна от периферических ноцицепторов проходят по V, VII, IX и X черепно-мозговым нервам. Поступая в ствол мозга, сенсорные волокна группируются и направляются к ядру тройничного нерва спинного мозга. Этот пучок входящих волокон можно идентифицировать на поперечных срезах моста и продолговатого мозга как спинномозговой путь ядра тройничного нерва, который параллелен ядру тройничного нерва спинного мозга. Спинномозговой путь V аналогичен тракту Лиссауэра в спинном мозге и является его продолжением.
Ядро тройничного нерва спинного мозга содержит сенсорную карту боли и температуры лица и рта. От ядра тройничного нерва спинного мозга вторичные волокна пересекают срединную линию и поднимаются по тригемино-таламическому (квинтоталамическому) тракту к контралатеральному таламусу. Волокна болевой температуры направляются к множественным ядрам таламуса. Центральная обработка информации о боли и температуре отличается от обработки информации о положении прикосновения.
Вопрос о том, как именно распределяются болевые волокна от лица к ядру тройничного нерва, остается спорным. В настоящее время общее понимание состоит в том, что информация о боли и температуре из всех областей человеческого тела представлена в спинном мозге и стволе головного мозга восходящим, каудально-ростральным образом. Информация от нижних конечностей представлена в поясничном отделе спинного мозга, а от верхних конечностей — в грудном отделе спинного мозга. Информация от шеи и затылка представлена в шейном канатике, а от лица и рта — в ядре тройничного нерва спинного мозга.
В ядре тройничного нерва информация представлена в виде слоев, или «луковичной кожицы». Самые нижние уровни ядра (в верхнем шейном канатике и нижнем мозговом веществе) представляют собой периферические области лица (волосистую часть головы, уши и подбородок). Более высокие уровни (в верхнем мозговом слое) представляют собой центральные области (нос, щеки и губы). Самые высокие уровни (в мосту) представляют рот, зубы и полость глотки.
Распределение луковой кожицы отличается от распределения в дерматомах периферических ветвей пятого нерва. Поражения, которые разрушают нижние области ядра тройничного нерва (но сохраняют верхние области), сохраняют болево-температурную чувствительность в носу (V 1 ), верхней губе (V 2 ) и во рту (V 3 ) и устраняют болево-температурную чувствительность во лбу. (V 1 ), щеки (V 2 ) и подбородок (V 3 ). Хотя анальгезия при этом распределении является «нефизиологической» в традиционном смысле (поскольку она пересекает несколько дерматомов), такая анальгезия обнаруживается у людей после хирургического рассечения спинномозгового пути ядра тройничного нерва.
Ядро тройничного нерва спинного мозга посылает информацию о боли и температуре в таламус , а также в средний мозг и ретикулярную формацию ствола мозга. Последние пути аналогичны спиномеэнцефалическому и спиноретикулярному путям спинного мозга, которые передают информацию о боли и температуре от остального тела в те же области. Средний мозг модулирует болевой сигнал до того, как он достигнет уровня сознания. Ретикулярная формация отвечает за автоматическую (бессознательную) ориентацию организма на болевые раздражители. Между прочим, серосодержащие соединения, обнаруженные в растениях семейства луковых , стимулируют рецепторы тройничного ганглия, минуя обонятельную систему . [6]
Главное ядро представляет собой ощущение прикосновения и давления на лице. Он расположен в мосту, недалеко от входа пятого нерва. Волокна, передающие информацию о положении прикосновения от лица и рта через черепные нервы V, VII, IX и X, отправляются в это ядро, когда попадают в ствол мозга.
Главное ядро содержит сенсорную карту положения прикосновения лица и рта, точно так же, как ядро тройничного нерва спинного мозга содержит полную карту боли и температуры. Это ядро аналогично ядрам дорсального столба ( изящному и клиновидному ядрам) спинного мозга, которые содержат карту положения прикосновения остальной части тела.
От главного ядра вторичные волокна пересекают срединную линию и поднимаются по вентральному тригеминоталамическому тракту к контралатеральному таламусу . Вентральный тригеминоталамический тракт проходит параллельно медиальному лемниску , который передает информацию о положении прикосновения от остальной части тела к таламусу.
Некоторая сенсорная информация от зубов и челюстей передается от главного ядра к ипсилатеральному таламусу через небольшой дорсальный тройничный тракт . Информация о положении прикосновения от зубов и челюстей одной стороны лица представлена двусторонне в таламусе и коре головного мозга.
Мезенцефалическое ядро не является настоящим ядром ; это сенсорный ганглий (как и тройничный ганглий ), встроенный в ствол мозга [ нужна ссылка ] и единственное исключение из правила, согласно которому сенсорная информация проходит через периферические сенсорные ганглии, прежде чем попасть в центральную нервную систему. Он обнаружен у всех позвоночных, кроме миног и миксин . Это единственные позвоночные животные, у которых нет челюстей и которые имеют особые клетки в стволе мозга. Эти «внутренние ганглиозные» клетки были открыты в конце 19 века студентом-медиком Зигмундом Фрейдом .
Два типа сенсорных волокон имеют клеточные тела в мезэнцефалическом ядре: проприорецепторные волокна челюсти и механорецепторные волокна зубов. Некоторые из этих входящих волокон идут к двигательному ядру тройничного нерва (V), минуя пути сознательного восприятия. Примером может служить рефлекс рывка челюсти ; постукивание по челюсти вызывает рефлекторное смыкание челюсти точно так же, как постукивание по колену вызывает рефлекторный удар голени. Другие входящие волокна от зубов и челюстей идут к главному ядру V. Эта информация двусторонне проецируется в таламус и доступна для сознательного восприятия.
Такие действия, как кусание, жевание и глотание, требуют симметричной и одновременной координации обеих сторон тела. Это автоматические действия, требующие незначительного сознательного внимания и включающие сенсорный компонент (обратная связь о положении прикосновения), обрабатываемый на бессознательном уровне в мезэнцефалическом ядре.
Ощущение определяется как сознательное восприятие информации о положении прикосновения и температуре боли. За исключением обоняния, все сенсорные данные (положение прикосновения, боль, температура, зрение, вкус, слух и равновесие) отправляются в таламус, а затем в кору головного мозга. Таламус анатомически подразделяется на ядра.
Информация о положении прикосновения от тела отправляется в вентральное заднелатеральное ядро (VPL) таламуса. Информация о положении прикосновения от лица отправляется в вентральное заднемедиальное ядро (VPM) таламуса. Из VPL и VPM информация проецируется в первичную соматосенсорную кору (SI) в теменной доле .
Представление сенсорной информации в постцентральной извилине организовано соматотопически . Соседние области тела представлены соседними участками коры. Когда части тела рисуются пропорционально плотности их иннервации, в результате получается «маленький человечек»: кортикальный гомункул .
Во многих учебниках воспроизведена устаревшая диаграмма Пенфилда -Расмуссена [ссылка?] с пальцами ног и гениталиями на мезиальной поверхности коры, тогда как на самом деле они представлены на выпуклости. [7] Классическая схема подразумевает единую первичную сенсорную карту тела, когда первичных карт несколько. В постцентральной извилине были идентифицированы по крайней мере четыре отдельных, анатомически различных сенсорных гомункулы. Они представляют собой комбинации входных сигналов от поверхностных и глубоких рецепторов, а также быстро и медленно адаптирующихся периферических рецепторов; гладкие предметы активируют определенные клетки, а шероховатые – другие.
Информация со всех четырех карт в SI отправляется во вторичную сенсорную кору (SII) в теменной доле. SII содержит еще двух сенсорных гомункулов. Информация с одной стороны тела обычно представлена на противоположной стороне в SI, но с обеих сторон в SII. Функциональная МРТ-визуализация определенного стимула (например, поглаживания кожи зубной щеткой) «высвечивает» один фокус в SI и два фокуса в SII.
Информация о боли и температуре отправляется в VPL (тело) и VPM (лицо) таламуса (те же ядра, которые получают информацию о положении прикосновения). Из таламуса информация о боли, температуре и положении прикосновения проецируется на SI.
Однако, в отличие от информации о положении прикосновения, информация о боли и температуре также отправляется в другие ядра таламуса и проецируется на дополнительные области коры головного мозга. Некоторые волокна температуры и боли направляются к медиальному дорсальному ядру таламуса (МД), которое проецируется в переднюю поясную извилину . Другие волокна направляются к вентромедиальному (ВМ) ядру таламуса, которое проецируется в островковую кору . Наконец, некоторые волокна направляются во внутриламинарное ядро (IL) таламуса через ретикулярную формацию . ИЛ диффузно проецируется во все отделы коры головного мозга.
Островковая и поясная кора — это части мозга, которые представляют положение прикосновения и температуру боли в контексте других одновременных восприятий (зрение, обоняние, вкус, слух и равновесие) в контексте памяти и эмоционального состояния. Периферийная информация о боли и температуре передается непосредственно в мозг на глубоком уровне без предварительной обработки. Информация о положении касания обрабатывается по-другому. Диффузные таламические проекции ИЛ и других таламических ядер отвечают за данный уровень сознания, при этом таламус и ретикулярная формация «активируют» мозг; Информация о периферической боли и температуре также поступает непосредственно в эту систему.
Латеральный медуллярный синдром (синдром Валленберга) — это клиническая демонстрация анатомии тройничного нерва, показывающая, как он обрабатывает сенсорную информацию. Инсульт обычно поражает только одну сторону тела; потеря чувствительности из-за инсульта будет распространяться на правую или левую сторону тела. Единственными исключениями из этого правила являются некоторые поражения спинного мозга и медуллярные синдромы, наиболее известным примером которых является синдром Валленберга. При этом синдроме инсульт вызывает потерю болевой и температурной чувствительности с одной стороны лица и другой стороны тела.
Это объясняется анатомией ствола мозга. В продолговатом мозге восходящий спиноталамический тракт (который передает информацию о боли и температуре с противоположной стороны тела) примыкает к восходящему спинномозговому тракту тройничного нерва (который передает информацию о боли и температуре с той же стороны лица). Инсульт, прекращающий кровоснабжение этой области (например, тромб в задней нижней мозжечковой артерии), разрушает оба тракта одновременно. Результатом является потеря болевой и температурной (но не сенсорной) чувствительности в виде «шахматной» структуры (ипсилатеральное лицо, контралатеральное тело), что облегчает диагностику.
Сенсорная нейронопатия (также известная как сенсорная ганглионопатия) — это тип периферической нейропатии, при которой тела сенсорных нервных клеток в ганглиях дорсальных корешков , обычно включая тройничный ганглий тройничного нерва, повреждаются из-за различных механизмов, приводящих к сенсорным симптомам, таким как как парестезии , дизестезии или гипералгезия в пораженном нерве, включая тройничный нерв. [8]
