Четыре вопроса Тинбергена , названные в честь биолога 20-го века Николааса Тинбергена , представляют собой дополнительные категории объяснений поведения животных. Их также часто называют уровнями анализа . [1] Это предполагает, что интегративное понимание поведения должно включать окончательные ( эволюционные ) объяснения, в частности:
На вопрос о назначении зрения у человека и животных даже дети начальной школы могут ответить, что у животных зрение помогает им находить пищу и избегать опасности ( функция / адаптация ). У биологов есть три дополнительных объяснения: зрение обусловлено определенной серией эволюционных этапов ( филогенез ), механикой глаза (механизм/причинность) и даже процессом развития человека ( онтогенез ). Эта схема представляет собой базовую структуру пересекающихся поведенческих областей этологии , поведенческой экологии , сравнительной психологии , социобиологии , эволюционной психологии и антропологии . Джулиан Хаксли определил первые три вопроса. Нико Тинберген задал только четвертый вопрос, поскольку вопросы Хаксли не позволяли провести различие между ценностью выживания и историей эволюции; Четвертый вопрос Тинбергена помог решить эту проблему. [3]
Теория эволюции Дарвина путем естественного отбора — единственное научное объяснение того, почему поведение животного обычно хорошо приспособлено для выживания и размножения в окружающей среде. Однако утверждение о том, что конкретный механизм хорошо подходит к нынешней среде, отличается от утверждения о том, что этот механизм был выбран в прошлом из-за его адаптивности. [3]
В литературе концептуализируется взаимосвязь между функцией и эволюцией двумя способами. С одной стороны, функция и эволюция часто представляются как отдельные и различные объяснения поведения. [4] С другой стороны, общее определение адаптации является центральной концепцией эволюции: признак, который был функциональным для репродуктивного успеха организма и, таким образом, теперь присутствует благодаря отбору; то есть функция и эволюция неразделимы. Однако черта может иметь текущую адаптивную функцию, не являясь при этом адаптацией в этом смысле, если, например, изменилась окружающая среда. Представьте себе среду, в которой маленькое тело внезапно принесло пользу организму, тогда как раньше размер тела не влиял на выживаемость. [3] Тогда функция маленького тела в окружающей среде будет адаптивной, но она не станет адаптацией до тех пор, пока не пройдет достаточное количество поколений, в которых маленькие тела будут выгодны для размножения, для которых будут отбираться маленькие тела. Учитывая это, лучше всего понимать, что не все функциональные черты в настоящее время могут быть созданы в результате естественного отбора. [3] Термин «функция» предпочтительнее термина «адаптация», поскольку адаптация часто истолковывается как подразумевающая, что она была выбрана из-за прошлой функции. Это соответствует конечной причине Аристотеля . [5]
Эволюция отражает как историю организма через его филогению, так и историю естественного отбора, работающего над функцией создания адаптаций. [6] Есть несколько причин, по которым естественный отбор может не достичь оптимального замысла (Mayr 2001:140–143; Buss et al. 1998). Один из них влечет за собой случайные процессы, такие как мутации и события окружающей среды, действующие на небольшие популяции . Другой влечет за собой ограничения, возникающие в результате раннего эволюционного развития. Каждый организм несет в себе черты , как анатомические , так и поведенческие , предыдущих филогенетических стадий, поскольку многие черты сохраняются по мере эволюции вида .
Реконструкция филогении вида часто позволяет понять «уникальность» новейших признаков: более ранние филогенетические стадии и сохраняющиеся (пред)условия часто определяют и форму более современных признаков. Например, глаз позвоночных (включая глаз человека ) имеет слепое пятно , а глаза осьминога — нет. В этих двух линиях глаз изначально был устроен так или иначе. Когда глаз позвоночного был создан, не существовало промежуточных форм, которые были бы одновременно адаптивными и позволили бы ему развиваться без слепого пятна.
Это соответствует формальной причине Аристотеля . [5]
Некоторые известные классы непосредственных причинных механизмов включают:
При исследовании живых организмов биологи сталкиваются с различными уровнями сложности (например, химическими, физиологическими, психологическими, социальными). Поэтому они исследуют причинно-следственные и функциональные связи внутри и между этими уровнями. Биохимик может изучить, например, влияние социальных и экологических условий на высвобождение определенных нейротрансмиттеров и гормонов, а также влияние таких высвобождений на поведение, например, стресс во время родов оказывает токолитический ( подавляющий сокращения) эффект.
Однако знания о нейротрансмиттерах и структуре нейронов само по себе недостаточно для понимания более высоких уровней нейроанатомической структуры или поведения: «Целое — это больше, чем сумма его частей». Все уровни следует рассматривать как одинаково важные: ср. трансдисциплинарность , «Законы об уровнях сложности» Николая Гартмана .
Это соответствует действующей причине Аристотеля . [5]
Онтогенез – это процесс развития отдельного организма от зиготы через эмбрион до взрослой формы.
Во второй половине двадцатого века социологи спорили о том, является ли человеческое поведение продуктом природы (гены) или воспитания (окружающая среда в период развития, включая культуру).
Пример взаимодействия (в отличие от суммы компонентов) предполагает знакомство с детства. У ряда видов особи предпочитают общаться со знакомыми особями, но предпочитают спариваться с незнакомыми (Alcock 2001:85–89, Инцест табу , Инцест ). Таким образом, гены, влияющие на совместную жизнь, взаимодействуют с окружающей средой иначе, чем гены, влияющие на брачное поведение. Простой пример взаимодействия касается растений: некоторые растения растут по направлению к свету ( фототропизм ), а некоторые – вдали от силы тяжести ( гравитропизм ).
Многие формы развивающего обучения имеют критический период , например, для импринтинга у гусей и овладения языком у людей. В таких случаях гены определяют время воздействия на окружающую среду.
Связанная с этим концепция называется «предвзятым обучением» (Alcock 2001:101–103) и «подготовленным обучением» (Wilson, 1998:86–87). Например, после употребления пищи, которая впоследствии вызвала у них тошноту, крысы предрасположены ассоциировать эту пищу с запахом, а не со звуком (Alcock 2001:101–103). Многие виды приматов без особого опыта учатся бояться змей (Wilson, 1998:86–87). [7]
См. биологию развития и психологию развития .
Это соответствует материальной причине Аристотеля . [5]
На рисунке показаны причинно-следственные связи между категориями объяснений. Левая часть представляет эволюционные объяснения на видовом уровне; правая часть представляет собой приблизительные объяснения на индивидуальном уровне. В середине находятся конечные продукты этих процессов — гены (то есть геном) и поведение, которые можно анализировать на обоих уровнях.
Эволюция, которая определяется как функцией, так и филогенией, приводит к появлению генов популяции. Гены человека взаимодействуют со средой его развития, в результате чего возникают такие механизмы, как нервная система. Механизм (который сам по себе также является конечным продуктом) взаимодействует с непосредственным окружением человека, что приводит к его поведению.
Здесь мы возвращаемся к популяционному уровню. На протяжении многих поколений успех поведения вида в среде его предков — или, говоря более технически, в среде эволюционной адаптированности (EEA), может привести к эволюции, измеряемой изменением его генов.
В целом, существует два процесса — один на уровне населения и один на индивидуальном уровне, — на которые влияет окружающая среда в трех временных периодах.
Четыре способа объяснения зрительного восприятия :
Четыре способа объяснения эффекта Вестермарка — отсутствия сексуального интереса к братьям и сестрам (Wilson, 1998:189–196):
Чтобы дать исчерпывающее биологическое определение, были использованы четыре способа объяснения романтической любви (Bode & Kushnic, 2021): [8]
Сон был описан с использованием четырех вопросов Тинбергена в качестве основы (Bode & Kuula, 2021): [9]
Конрад Лоренц , Джулиан Хаксли и Нико Тинберген были знакомы с обеими концептуальными категориями (т.е. центральными вопросами биологических исследований: 1.-4. и уровнями исследования: а.-ж.), таблицы были составлены Герхардом Медикусом. [10] Табличная схема используется в качестве центрального организующего устройства во многих учебниках по поведению животных, этологии, поведенческой экологии и эволюционной психологии (например, Alcock, 2001). Одним из преимуществ этой организационной системы, которую можно было бы назвать «периодической таблицей наук о жизни», является то, что она выявляет пробелы в знаниях, аналогично той роли, которую играла периодическая таблица элементов в ранние годы химии.
Эта « биопсихосоциальная » концепция проясняет и классифицирует связи между различными уровнями естественных и социальных наук и помогает интегрировать социальные и естественные науки в «дерево познания » (см. также «Законы об уровнях» Николая Гартмана) . сложности»). Особенно для социальных наук эта модель помогает обеспечить интегративную, основополагающую модель для междисциплинарного сотрудничества, преподавания и исследований (см. « Четыре центральных вопроса биологических исследований на примере этологии» – PDF).