Bromus tectorum , известный как костер пушистый , костер пониклый [1] или читграсс , является однолетней зимней травой, произрастающей в Европе , юго-западной Азии и северной Африке , но ставшей инвазивной во многих других областях. В настоящее время она встречается в большей части Европы, на юге России, в Японии, Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии, Исландии, Гренландии, Северной Америке и на западе Центральной Азии . [2] На востоке США B. tectorum распространен вдоль обочин дорог и как сорняк в сельскохозяйственных культурах, но обычно не доминирует в экосистеме. [3] Он стал доминирующим видом в Межгорном Западе и некоторых частях Канады и проявляет особенно инвазивное поведение в степных экосистемах полыни , где он был внесен в список вредоносных сорняков . [3] B. tectorum часто проникает на участок в области, которая была нарушена, а затем быстро распространяется на окружающую территорию за счет своего быстрого роста и обильного производства семян. [4]
Сокращение местных растений и учащение пожаров, вызванных B. tectorum, побудили Службу охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) изучить вопрос о том, следует ли вносить большого шалфейного тетерева в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения видов из-за разрушения среды обитания . После завершения обзора USFWS был подписан Секретарный приказ 3336 с целью снижения угрозы пожаров на пастбищах и сохранения среды обитания путем сокращения популяции костреца пушистого.
Исследования показали, что экосистемы со здоровой биологической почвенной коркой и местным растительным сообществом будут устойчивы к вторжению B. tectorum . [4] [5] [6] В районах, где B. tectorum является инвазивным, методы обработки, которые изучаются/используются землеустроителями для контроля B. tectorum, включают посев местных растений и неместных кустовых злаков, чтобы превзойти B. tectorum, гербициды и предписанные ожоги . Эффективность этих методов обработки тесно связана со временем доступности воды на участке. При выпадении осадков вскоре после гербицидных и посевных обработок успех увеличивается, [7] [8] а общее высокое количество осадков увеличивает рост B. tectorum , в результате чего эффекты обработки становятся статистически незначимыми. [7]
Bromus происходит от греческого слова, обозначающего вид овса , а tectorum происходит от tector , что означает наложение, и tectum , что означает крыша. [2] Bromus tectorum — это однолетняя зимняя трава, произрастающая в Евразии, обычно прорастающая осенью, зимующая в виде рассады, а затем цветущая весной или в начале лета. [9] B. tectorum можно ошибочно принять за дерновинную траву, поскольку она может выпускать побеги , которые придают ей вид розетки . [ 10] В районах, где она растет густыми насаждениями, растения не будут образовывать эти розеточные структуры, а вместо этого будут одностебельными (на стебле). [10]
Стебли гладкие ( голые ) и тонкие. [2] Листья волосатые ( опушенные ) и имеют отдельные влагалища, за исключением узла , где лист прикрепляется к стеблю. [2] Обычно он достигает 40–90 сантиметров (16–35 дюймов) в высоту, хотя растения размером всего 2,5 сантиметра (0,98 дюйма) могут давать семена. [10] Цветки B. tectorum расположены на поникающей метелке примерно с 30 колосками с остями и пятью-восемью цветками в каждом. [2] [10] Это клейстогамное (самоопыляющееся, нераскрывающееся растение) растение без явного скрещивания . [11] B. tectorum имеет мочковатую корневую систему с несколькими основными корнями, которая не проникает более чем на фут в почву , и имеет широко распространённые боковые корни, которые позволяют ему эффективно поглощать влагу из небольших осадков . [12] Исследование показало, что он способен снижать влажность почвы до постоянной точки увядания (минимальная влажность почвы, необходимая для того, чтобы растение не увяло) на глубине 70 сантиметров (28 дюймов), снижая конкуренцию со стороны других видов. [13]
Bromus tectorum растет во многих различных климатических условиях. Он встречается в основном в зоне осадков 150–560 миллиметров (5,9–22,0 дюйма). [10] Он будет расти практически на любом типе почвы, включая горизонты B и C эродированных территорий и территорий с низким содержанием азота . [10] B. tectorum быстро заселяет нарушенные территории. [10] Он чаще всего встречается на почвах с грубой текстурой и плохо растет на тяжелых, сухих и/или засоленных почвах. Он растет в относительно узком диапазоне температур почвы; рост начинается при 2,0–3,5 °C (35,6–38,3 °F) и замедляется, когда температура превышает 15 °C (59 °F). [14]
Семена созревают и рассеиваются в конце весны и начале лета. [10] Они распространяются ветром, мелкими грызунами или прикрепляются к шерсти животных в течение недели после созревания. [10] Они также перемещаются как загрязняющее вещество в сене, зерне, соломе и технике. [10] Bromus tectorum является обильным производителем семян, с потенциалом более 300 семян на растение; производство семян на растение зависит от плотности растений. В оптимальных условиях B. tectorum может производить 450 кг семян на гектар (400 фунтов на акр) с примерно 330 000 семян/кг (150 000 семян/фунт). [10] По мере созревания семян B. tectorum растение меняет цвет с зеленого на фиолетовый и соломенный. [10]
Семена B. tectorum демонстрируют быстрое прорастание, как только семена попадают в подходящие условия. [10] Если зимние осадки ограничены и прорастание подавлено, но весенняя влажность достаточная, то семена прорастут весной, и растения зацветут тем же летом. [10] Семена сохраняют высокую жизнеспособность (способность прорастать в оптимальных условиях) при сухом хранении, сохраняясь более 11 лет. В полевых условиях, в закопанных условиях, семена теряют свою жизнеспособность через 2–5 лет. Семена могут выдерживать высокие температуры почвы, и основным ограничением прорастания является недостаточная влажность. Прорастание лучше всего происходит в темноте или при рассеянном свете. Они прорастают быстрее всего, когда покрыты почвой, но не должны контактировать с голой почвой. Некоторое покрытие из опавших листьев, как правило, улучшает прорастание и укоренение рассады. Всходы быстро появляются из верхних 2,5 см (1 дюйм) почвы, а несколько растений появляются из глубины 8 см (3 дюйма), но не из семян, находящихся на глубине 10 см (4 дюйма) ниже поверхности. [15]
Bromus tectorum был завезен на юг России , в западную часть Центральной Азии , Северную Америку , Японию , Южную Африку , Австралию , Новую Зеландию , Исландию и Гренландию . [3] Впервые он был обнаружен в Соединенных Штатах (где он известен как костер пушистый или читграсс [16] ) в 1861 году в Нью-Йорке и Пенсильвании , а к 1928 году B. tectorum распространился по всем частям Соединенных Штатов (включая Гавайи и Аляску ), за исключением Флориды и частей Алабамы , Джорджии и Южной Каролины . B. tectorum наиболее распространен в Большом Бассейне , Колумбийском бассейне и является частью интродуцированных видов , которые заменили местные растения Калифорнии на лугах Калифорнийской флористической провинции и других местообитаниях . [17] В Канаде B. tectorum был идентифицирован как инвазивный сорняк во всех провинциях и чрезвычайно распространен в Альберте и Британской Колумбии. [2] [18]
В США он растет на пастбищах, пастбищах , прериях , полях, пустырях, эродированных участках и обочинах дорог. Его очень ругают скотоводы и землеустроители. Семена B. tectorum также являются важной частью рациона кеклика и серой куропатки , которые были завезены в США. Интенсивное поедание овцами B. tectorum ранней весной использовалось в качестве стратегии сокращения количества горючего для пожаров на холмах, прилегающих к Карсон-Сити , штат Невада . [19] Из-за пожаров на пастбищах и нашествия Bromus tectorum в 2010 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) рассмотрела возможность распространения защиты Закона об исчезающих видах на большого шалфейного тетерева. [20] Основное внимание в Приказе секретаря 3336, подписанном в 2015 году в ответ на обзор статуса USFWS, уделялось снижению угроз для среды обитания большого шалфейного тетерева путем снижения частоты и интенсивности пожаров на пастбищах. [20] В частности, Приказ секретаря 3336 был сосредоточен на том, как сокращение популяции B. tectorum может снизить частоту и масштабы пожаров на пастбищах. После обзора статуса большого шалфейного тетерева USFWS в 2010 году и внедрения Приказа секретаря 3336 в 2015 году основная часть исследований, посвященных экологии и контролю B. tectorum , была завершена.
Bromus tectorum продемонстрировал количественную и качественную реакцию на недавние и краткосрочные изменения концентрации углекислого газа в атмосфере . Лабораторные эксперименты показали, что надземная биомасса увеличивалась на 1,5–2,7 грамма на растение на каждые 10 частей на миллион (ppm) увеличения сверх доиндустриального базового уровня в 270 ppm. [21] С качественной стороны, повышение уровня углекислого газа снизило усвояемость и потенциальное разложение B. tectorum . В дополнение к стимуляции биомассы, повышение уровня углекислого газа может также увеличить надземное удержание биомассы B. tectorum за счет снижения удаления животными или бактериями. [21] Продолжающееся повышение уровня углекислого газа в атмосфере может внести значительный вклад в производительность B. tectorum и топливную нагрузку с последующим влиянием на частоту и интенсивность лесных пожаров . [21] [22]
Было показано, что Bromus tectorum получает пользу от эндофитной колонизации сморчками ( Morchella sextelata , M. snyderi ) в западной части Северной Америки. [23]
Доступность местных семян всегда будет ограничивающим фактором в восстановлении экосистем полыни после пожара на пастбищах. Мало что известно о требованиях к прорастанию местных видов. Это отсутствие понимания усугубляется эпизодическим характером укоренения на засушливых лугах. [8] [24] В ответ на ограниченную доступность местных семян управляющие земельными ресурсами высевают Agropyron cristatum , многолетнюю дернистую траву, произрастающую в России и Азии. Использование посева другого неместного растения для контроля экзотического, проблемного вида называется вспомогательной сукцессией. [25] A. cristatum гораздо легче укоренить, чем местные многолетние растения, и, как было показано, он является сильным конкурентом Bromus tectorum. [4] [26]
Однако A. cristatum может проявлять инвазивное поведение и является сильным конкурентом местных многолетних растений. [4] [27] Причина, по которой он используется, независимо от его инвазивного поведения, заключается в том, что он восстанавливает некоторые функции многолетних лугов. A. cristatum устойчив к лесным пожарам и является подходящим кормом для крупного рогатого скота и диких животных. [25] Но интенсивный контроль, который потребовался бы для создания местного растительного сообщества в монокультуре A. cristatum, вызвал бы нарушение, которое также увеличило бы конкуренцию инвазивных видов, которые он был посажен. [26] Альтернативой использованию A. cristatum в качестве вида-заполнителя в вспомогательной сукцессии является его создание рядом с базовыми видами, такими как полынь . Добавление полыни разнообразит экосистему и обеспечит среду обитания для облигатов полыни. [26] Однако это означало бы принятие возможности того, что местное растительное сообщество может никогда не создаться.
Большинство исследований в 2011-2017 годах были сосредоточены на использовании гербицидов для борьбы с B. tectorum и их влиянии на местные растительные сообщества. При использовании гербицидов для подавления озимых однолетних трав двумя наиболее важными факторами, влияющими на успех, являются время внесения и остаточная активность почвы. Время внесения делится на три основные категории: довсходовое осенью до прорастания Bromus tectorum , раннее послевсходовое ранней весной, когда B. tectorum представляет собой сеянец, и позднее послевсходовое поздней весной после созревания B. tectorum .
Для максимальной эффективности послевсходовое применение необходимо проводить как можно позже весной, чтобы гарантировать, что гербицидная обработка поразит большую часть популяции B. tectorum . [28] Однако позднее применение подвергает риску местную многолетнюю растительность, поскольку она может выйти из состояния покоя . [28] Гербициды без остаточной почвенной активности обычно не используются, поскольку они эффективны только в год применения. Если гербицид не имеет остаточной почвенной активности, гербицид необходимо применять послевсходовым способом ранней весной, но предпочтительнее довсходовое применение, поскольку довсходовое применение с меньшей вероятностью нанесет вред местной растительности.
Исследования показали, что использование гербицидов может отбирать травы теплого сезона и уменьшать обилие трав холодного сезона. [28] Существует пять основных гербицидов, используемых для борьбы с B. tectorum : имазапик , римсульфурон, тебутиурон , глифосат и индазифлам. Однако большая часть недавних исследований была проведена по глифосату, индазифламу и имазапику.
Глифосат не имеет остаточной активности в почве и должен использоваться после появления всходов, что ограничивает его контроль над B. tectorum одним годом. Для эффективного контроля его необходимо применять на одной и той же территории в течение более пяти лет, чтобы опередить производство семян и предотвратить повторное заселение. [28] Имазапик — гербицид, наиболее широко используемый землеустроителями для контроля B. tectorum . Из перечисленных гербицидов он также является наиболее изученным. Имазапик предпочтителен, поскольку его можно применять как до, так и после появления всходов, он одобрен для использования на пастбищах и имеет остаточную активность в почве, которая обеспечивает контроль в течение одного-двух лет. [29] Индазифлам — один из новейших гербицидов, лицензированный в 2010 году. Он имеет остаточную активность в почве 2–3 года и также полезен против многих других инвазивных злаков. Он не только снижает численность и биомассу B. tectorum , но и уменьшает легковоспламеняющийся мусор, который производит B. tectorum . [7] В ходе ранних испытаний он неизменно превосходил имазапик. [29] По состоянию на 2017 год индазифлам не был одобрен для использования за пределами жилых и коммерческих помещений.
Одно только предписанное сжигание снижает биомассу Bromus tectorum примерно на два года. [30] Цель предписанного сжигания в районе вторжения B. tectorum — контролируемое удаление легковоспламеняющегося растительного опада. Время предписанных сжиганий может повлиять на разнообразие и количество возвращающейся растительности. Исследование показывает, что весенние сжигания могут привести к значительному сокращению местной растительности, но было показано, что осенние сжигания увеличивают видовое богатство. [31] Осенние сжигания могут также способствовать появлению отдельных злаков и устойчивых к огню растений. [31] Другим средством контроля сжиганий B. tectorum является учет плотности и адаптации к огню близлежащей листвы. [32] В некоторых случаях наличие соседних сморчков может вызвать взаимные связи, такие как увеличение волокон и, как следствие, топлива, которое способствует возвращению чижа. [32] Аналогичным образом, когда густо стоящие хвойные деревья начинают заполнять сообщества полыни, многолетняя растительность нижнего яруса сокращается; Когда эти области предписаны для выжигания, в сукцессии доминирует B. tectorum в пользу более высоких трав, что делает выжигание ситуативно менее эффективным. [33]
Доступная вода оказывает большое влияние на успешность обработки Bromus tectorum . В годы с большим количеством осадков пополнение и биомасса B. tectorum увеличиваются, что может сделать обработку неэффективной. [30] В большинстве долгосрочных исследований B. tectorum предполагается, что разница в количестве осадков между годами является причиной различий в эффективности. [30] [34] Однако своевременное выпадение осадков после внесения гербицида может увеличить количество гербицида, которое попадает в почву. Когда гербицид применяется на участке, а на земле есть подстилка B. tectorum , большая часть гербицида впитается в подстилку, а часть прилипнет к подстилке. Подстилка создает одеяло, под которым B. tectorum может прорасти даже после внесения гербицида. [30] Но если вскоре после внесения гербицида пойдет дождь, часть гербицида, которая осталась в подстилке, может высвободиться и попасть в почву. [30] Дождь также может позволить местным видам преодолеть воздействие гербицидов. [34] Увеличение осадков ранней весной может повысить успешность посева за счет повышения скорости прорастания местных трав и устранить конкурентное преимущество B. tectorum . [25]
Существует положительная корреляция между местными растительными сообществами и биологической почвенной коркой (БПК). [35] БПК состоит из цианобактерий , водорослей , лишайников и мхов , живущих на почве. В засушливых регионах БПК колонизируют пространства между растениями, увеличивают биоразнообразие области, часто являются доминирующим покровом и играют жизненно важную роль в функционировании экосистемы. [5] Помимо обеспечения контроля эрозии, БПК жизненно важен для круговорота питательных веществ и фиксации углерода . [5] Пожары и вытаптывание скотом являются основными угрозами для сообществ БПК, и после нарушения могут потребоваться десятилетия или столетия, чтобы БПК восстановился. [35] [5] Ухудшение здоровья сообщества БПК служит ранним предупреждающим индикатором вторжения Bromus tectorum . Если сообщество БПК здорово, то оно будет препятствовать прорастанию B. tectorum и снижать вероятность вторжения. [5] [6] Однако, если в биологической почвенной корке произойдет нарушение и B. tectorum сможет укорениться, то это будет препятствовать восстановлению сообщества BSC. [35]
Местные многолетние травы имеют корни, которые часто достигают четырех футов в почве. Эти корни обеспечивают органическое вещество, которое питает почвенные организмы , которые способствуют круговороту воды и питательных веществ в засушливых экосистемах и улучшают качество почвы [36] . Bromus tectorum имеет неглубокую, распространяющуюся корневую систему, что делает его гораздо более эффективным в поглощении влаги из эпизодов легких осадков и нарушает круговорот питательных веществ. [12] [36] Несколько исследований показали, что местная растительная биомасса, особенно дерновинных злаков, отрицательно влияет на покрытие и биомассу B. tectorum , [4] [37] [38] предполагая, что разнообразное местное многолетнее сообщество будет более устойчивым к вторжению B. tectorum .
Исследования выявили Poa secunda , Pseudoroegneria spicata и Achnatherum thurberianum как ключевые злаки для устойчивости к B. tectorum . [39] [40] Жизненные стратегии этих трех злаков различаются таким образом, что они обеспечивают постоянное взаимодействие и конкуренцию с B. tectorum. [39] P. spicata и A. thurberianum имеют глубокие корни и завершают большую часть своего роста поздней весной, а P. secunda имеет неглубокие корни и завершает большую часть своего роста поздней зимой и ранней весной. [39]
Экосистемы многолетних трав менее подвержены пожарам. Исторически считалось, что B. tectorum создает положительную обратную связь. Однако Тейлор и др. (2014) предполагают, что пожар сам по себе не способствует распространению B. tectorum. [12] Если территория горит, покрытие и биомасса B. tectorum не увеличиваются, как считалось ранее, а восстанавливаются до прежнего уровня. [12] Увеличение пожаров из-за B. tectorum может способствовать поддержанию, а не увеличению популяции B. tectorum , препятствуя заселению ее местными жителями.