Черноспинный шакал ( Lupulella mesomelas ), [3] [4] [5] [6] также называемый серебристоспинным шакалом , является представителем семейства псовых среднего размера, обитающим в восточной и южной Африке . Эти регионы разделены примерно 900 километрами.
Один регион включает самую южную оконечность континента, включая Южную Африку , Намибию , Ботсвану и Зимбабве . Другой район находится вдоль восточного побережья, включая Кению , Сомали , Джибути , Эритрею и Эфиопию . [7] Он включен МСОП в список видов , вызывающих наименьшее беспокойство , из-за его широкого ареала и способности к адаптации, хотя он по-прежнему преследуется как хищник домашнего скота и переносчик бешенства . [1]
По сравнению с представителями рода Canis , чепрачный шакал является очень древним видом и мало изменился со времен плейстоцена , [ 8] являясь наиболее базальным волкоподобным псовым, наряду с близкородственным ему полосатым шакалом . [9] Это похожее на лису животное [10] с красновато-коричневой или рыжевато-коричневой шерстью и черным седлом, которое простирается от плеч до основания хвоста. [11] Это моногамное животное, чье потомство может оставаться с семьей, чтобы помогать выращивать новые поколения щенков. [12] У чепрачного шакала широкий спектр источников пищи, он питается мелкими и средними животными, а также растительными веществами и человеческими отходами. [13]
Латинское слово mesomelas представляет собой соединение, состоящее из слов meso (средний) и melas (черный). [11]
Иоганн Христиан Даниэль фон Шребер назвал Canis mesomelas в 1775 году. [14] Позднее он был предложен как род Lupulella Hilzheimer 1906. [15]
Чепрачный шакал обитал в восточной и южной Африке по крайней мере 2–3 миллиона лет, о чем свидетельствуют ископаемые отложения в Кении, Танзании и Южной Африке. Образцы из ископаемых мест в Трансваале почти идентичны своим современным аналогам, но имеют немного отличающиеся носовые кости. [11] Поскольку окаменелости не были найдены к северу от Эфиопии, этот вид, вероятно, всегда был распространен к югу от Сахары . [13] Чепрачный шакал относительно неспециализирован и может процветать в самых разных местах обитания, включая пустыни, поскольку его почки хорошо приспособлены к лишению воды. Однако он более приспособлен к плотоядной диете, чем другие шакалы, о чем свидетельствуют его хорошо развитый хищнический нож и более длинное режущее лезвие премоляров . [ 10]
Джульет Клаттон-Брок классифицировала чёрного шакала как близкородственного полосатому шакалу на основе черепных и зубных признаков. [16] Исследования аллозимной дивергенции в пределах Canidae показывают, что чёрный шакал и другие члены рода Canis разделены значительной степенью генетического расстояния . [17] Дальнейшие исследования показывают большую разницу в последовательностях митохондриальной ДНК между чёрными шакалами и другими симпатрическими видами «шакалов», что согласуется с дивергенцией 2,3–4,5 миллиона лет назад. [18]
Выравнивание последовательности митохондриальной ДНК ( мДНК) для волкоподобных псовых дало филогенетическое дерево, в котором полосатый шакал и чёрный шакал являются наиболее базальными членами этой клады, что означает, что это дерево указывает на африканское происхождение клады. [9] [19]
Из-за этого глубокого расхождения между чепрачным шакалом и остальными «волкоподобными» псовыми один автор предложил изменить родовое название вида с Canis на Lupulella . [20]
В 2017 году отношения шакалов были более подробно изучены, и исследование мДНК показало, что два подвида черного шакала отделились друг от друга 2,5 миллиона лет назад, образовав южноафриканскую и восточноафриканскую популяции. Исследование предполагает, что из-за этого длительного разделения, которое длиннее, чем разделение африканского золотистого волка от линии волка, два подвида могут претендовать на статус отдельных видов. [21]
В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было рекомендовано выделить их в отдельный род Lupulella Hilzheimer, 1906, под названиями Lupulella adusta и Lupulella mesomelas , поскольку данные ДНК показывают, что полосатый шакал ( Canis adustus ) и чёрный шакал ( Canis mesomelas ) образуют монофилетическую линию, которая находится за пределами клады Canis/Cuon/Lycaon. [ 4]
Филогенетическое дерево для волкоподобных псовых может дать противоречивые позиции для чёрного шакала и полосатого шакала относительно членов рода Canis в зависимости от того, были ли генетические маркеры основаны на митохондриальной ДНК или ядерной ДНК (из ядра клетки). Предлагаемое объяснение заключается в том, что интрогрессия митохондриальной ДНК произошла от древнего предка Canis в линию, которая привела к чёрному шакалу около 6,2–5,2 миллионов лет назад. [22]
MSW3 выделяет два подвида . [2] Эти подвиды географически разделены промежутком, который простирается на север от Замбии до Танзании: [11]
Черноспинный шакал — лисий представитель семейства псовых [10] с тонким телом, длинными ногами и большими ушами. [11] Он похож на близкородственного полосатого шакала и более отдаленно связан с золотым шакалом , хотя его череп и зубы более крепкие, а резцы намного острее. [10] Он весит 6–13 кг (13–29 фунтов), [10] достигает 38–48 см (15–19 дюймов) в холке и имеет длину тела 67,3–81,2 см (26,5–32,0 дюйма). [11]
Основной цвет — от красновато-коричневого до рыжевато-коричневого, что особенно выражено на боках и ногах. Черное седло, смешанное с серебристыми волосами, простирается от плеч до основания хвоста. [11] Длинная черная полоса, простирающаяся вдоль боков, отделяет седло от остального тела и может использоваться для различения особей. [10] Хвост пушистый и заканчивается черным. Губы, горло, грудь и внутренняя поверхность конечностей белые. [11] Зимняя шерсть гораздо более темного красновато-коричневого цвета. [10] Иногда встречаются особи -альбиносы . [10] Длина волос на морде составляет 10–15 мм, а на крестце они удлиняются до 30–40 мм. Остевые волосы на спине составляют 60 мм на плече, уменьшаясь до 40 мм у основания хвоста. Волосы на хвосте самые длинные, их длина составляет 70 мм. [13]
Черноспинный шакал — моногамное и территориальное животное , чья социальная организация очень напоминает организацию золотого шакала. Однако помощь старшего потомства в выращивании щенков своих родителей имеет большее влияние на выживаемость щенков, чем у последнего вида. [12] Основная социальная единица — моногамная пара, которая защищает свою территорию, откладывая фекалии и мочу на границах ареала. Запаховая маркировка обычно осуществляется в тандеме, и пара агрессивно изгоняет незваных гостей. Такие встречи обычно предотвращаются, поскольку пара издает звуки, чтобы объявить о своем присутствии в данной области. Это очень вокальный вид, особенно в Южной Африке. [10] Звуки, издаваемые этим видом, включают в себя крики, тявканье, гавканье, скуление, рычание и кудахтанье. [12] Он общается с членами группы и объявляет о своем присутствии пронзительным, скулящим воем и выражает тревогу взрывным криком, за которым следуют более короткие, пронзительные визги. Этот звук особенно неистовый, когда он преследует леопарда. В районах, где чепрачный шакал является симпатрическим с африканским золотым волком , вид не воет, вместо этого полагаясь больше на визги. Напротив, чепрачные шакалы в Южной Африке воют так же, как золотые шакалы. [10] Когда он попадает в ловушку, он кудахчет, как лиса. [12]
Сезон спаривания длится с конца мая по август, период беременности составляет 60 дней. Детеныши рождаются с июля по октябрь. Считается, что летние роды приурочены к пикам популяции крыс-влей и четырехполосых травяных мышей , в то время как зимние роды приурочены к сезонам телят копытных. [13] Помет состоит из одного-девяти детенышей, которые рождаются слепыми. В течение первых трех недель своей жизни детеныши находятся под постоянным наблюдением своей матери, в то время как отец и старшее потомство обеспечивают их пищей. [12] Щенки открывают глаза через 8–10 дней и выходят из логова в возрасте 3 недель. Их отнимают от груди в возрасте 8–9 недель, и они могут охотиться самостоятельно в возрасте 6 месяцев. Половой зрелости они достигают в 11 месяцев, хотя немногие чепрачные шакалы размножаются в первый год. [10] В отличие от золотистых шакалов, у которых сравнительно дружественные внутристайные отношения, детеныши черного шакала становятся все более сварливыми с возрастом и устанавливают более жесткую иерархию доминирования. Доминирующие детеныши присваивают себе пищу и становятся независимыми в более раннем возрасте. [12] Подросшие детеныши могут разойтись в возрасте одного года, хотя некоторые остаются на своих родных территориях, чтобы помогать родителям в воспитании следующего поколения детенышей. Средняя продолжительность жизни в дикой природе составляет 7 лет, хотя особи в неволе могут жить вдвое дольше. [10]
Вид в целом предпочитает открытые местности с небольшой густой растительностью, хотя он занимает широкий спектр местообитаний, от засушливых прибрежных пустынь до районов с более чем 2000 мм осадков. Он также встречается на сельскохозяйственных угодьях, в саваннах , открытых мозаиках саванн и альпийских районах. [10]
Чепрачные шакалы всеядны. Их рацион включает беспозвоночных , таких как жуки , кузнечики , сверчки , термиты , многоножки , пауки и скорпионы . Млекопитающие употребляются в пищу, такие как грызуны , зайцы и молодые антилопы размером с телят топи . Они также питаются падалью, птицами , птичьими яйцами, ящерицами и змеями . [11] В прибрежных районах они питаются выброшенными на берег морскими млекопитающими , тюленями , рыбой и мидиями . [13] Они также иногда потребляют фрукты и ягоды. [12]
В Южной Африке чёрные шакалы часто охотятся на антилоп (в основном импалу и спрингбока , а иногда и на дукера , редунка и стенбока ), падаль, зайцев, копытный скот, насекомых и грызунов. Они также охотятся на мелких хищников, таких как мангусты , хорьки и дикие кошки . [11] На побережье пустыни Намиб шакалы питаются в основном морскими птицами (в основном капскими и белогрудыми бакланами и пингвинами-ослами ), морскими млекопитающими (включая капских морских котиков [23] ), рыбой и насекомыми. [11] В Восточной Африке во время сухого сезона они охотятся на молодняк газелей , импал, топи, цессебе и бородавочников . [12] В лесах Серенгети они в основном питаются африканскими травяными крысами .
Один шакал способен убить здоровую взрослую импалу . [24] Взрослые дикдики и газели Томсона , по-видимому, являются верхним пределом их способности убивать, хотя они нацеливаются на более крупные виды, если те больны, при этом одна пара была замечена за преследованием искалеченного носорога . Пара чёрных шакалов в пустыне Калахари была замечена за убийством дрофы кори , а в отдельном случае — чёрной мамбы путём длительного преследования змеи и раздавливания её головы. [25] Обычно они убивают высокую добычу, кусая за ноги и поясницу, и часто целясь в горло. [10] Как и большинство псовых, чёрный шакал запасает излишки пищи. [12]
Шакалы вынюхивают спелые плоды дыни ǃnaras , безлистного, шиповатого засухоустойчивого растения, используя свои челюсти, чтобы прокусить их жесткую кожуру. «Жевательные коренные зубы псовых делают их идеальными агентами для эндозоохорного распространения крупных семян». [26] Такое распространение происходит на большие расстояния, размер их домашних участков (7–15,9 км). Шакалы мочатся на зарытые плоды, а затем возвращаются к ним; предполагается, что это либо помечает собственность, либо маскирует их запах от конкурирующих шакалов. Семена из их помета прорастают лучше, чем те, которые извлечены непосредственно из спелых плодов. В то время как другие плотоядные едят другие плоды, это, по-видимому, первый случай, когда они могут быть основными распространителями растения. [26]
В районах, где чёрный шакал симпатрически сосуществует с более крупным полосатым шакалом , первый вид агрессивно вытесняет последнего из луговых местообитаний в леса. Это уникально среди плотоядных, поскольку более крупные виды обычно вытесняют более мелкие. [27] Детёныши чёрного шакала уязвимы для африканского волка , [13] медоеда , пятнистой гиены и бурой гиены . У взрослых особей мало естественных врагов, за исключением леопардов и африканских диких собак . [10] Хотя есть некоторые сообщения о том, что боевые орлы охотятся как на молодняк, так и на взрослых. [28] [29]
Чепрачные шакалы могут переносить такие заболевания, как бешенство , парвовирус собак , чума плотоядных , аденовирус собак , эрлихиоз и африканская чума лошадей . Шакалы в Национальном парке Этоша могут переносить сибирскую язву . Чепрачные шакалы являются основными переносчиками бешенства и связаны с эпидемиями, которые, по-видимому, повторяются каждые 4–8 лет. Шакалы в Зимбабве способны поддерживать бешенство независимо от других видов. Хотя оральные вакцинации эффективны у шакалов, долгосрочный контроль бешенства продолжает оставаться проблемой в районах, где бродячие собаки не получают такую же иммунизацию. [11]
Шакалы также могут переносить трематоды, такие как Athesmia , цестоды, такие как Dipylidium caninum , Echinococcus granulosus , Joyeuxialla echinorhyncoides , J. pasqualei , Mesocestoides lineatus , Taenia erythraea , T. hydatigena , T. jackhalsi , T. multiceps , T. pungutchui и T. serialis . Нематоды , переносимые чепрачными шакалами, включают Ancylostoma braziliense , A. caninum , A. martinaglia , A. somaliense , A. tubaeforme и Physaloptera praeputialis , а также простейшие, такие как Babesia canis , Ehrlichia canis , Hepatozoon canis , Rickettsia canis , Sarcocytis spp., Toxoplasma gondii и Trypanosoma congolense . Клещи могут вызывать саркоптоз . Виды клещей включают Amblyomma hebraeum , A. marmoreum , A. nymphs , A. variegatum , Boophilus decoloratus , Haemaphysalis leachii , H. silacea , H. spinulosa , Hyelomma spp., Ixodes pilosus , I. Rubicundus , Rhipicephalus Appendiculatus , R.evertsi , R. sanguine . мы и Р. simus . Виды блох включают Ctenocephalides cornatus , Echidnophagagallinacea и Synosternus caffer . [11]
Черноспинные шакалы занимают видное место в фольклоре кой- коин , где они часто сочетаются со львом, которого они часто перехитрили или предали благодаря своему превосходящему интеллекту. Одна история объясняет, что черноспинный шакал получил свое темное седло, когда предложил нести Солнце на своей спине. [30] Альтернативная версия исходит от народа ǃкунг , чей фольклор рассказывает, что шакал получил ожог на спине в наказание за свои привычки роиться падалью. [31] Согласно древней эфиопской сказке, шакалы и человек впервые стали врагами незадолго до Великого потопа , когда Ной изначально отказался пустить шакалов в ковчег , думая, что они недостойны спасения, пока Бог не повелел ему сделать это. [32]
Иногда охотятся на домашних животных, включая собак, кошек, свиней, коз, овец и домашнюю птицу, причем преобладают овцы. Они редко нападают на крупный рогатый скот , хотя коровы, дающие потомство, могут подвергнуться нападению. Шакалы могут стать серьезной проблемой для овцеводов, особенно в сезон ягнения. Потери овец от чёрных шакалов в районе исследования площадью 440 км2 в Квазулу-Натале составили 0,05% от поголовья овец. Из 395 овец, убитых в районе овцеводства в Квазулу-Натале, 13% были убиты шакалами. Шакалы обычно убивают овец укусом за горло и начинают есть, вскрывая бок и поедая мясо и кожу бока, сердце, печень, некоторые ребра, бедро задней ноги, а иногда и желудок с его содержимым. У более взрослых ягнят основные съедаемые порции обычно составляют сердце и печень. Обычно в одном месте убивают только одного ягненка за ночь, но иногда убивают двух, а иногда и трех. [11] Устная история кой-коев указывает на то, что они были помехой для скотоводов задолго до европейского поселения. Южная Африка использует системы ограждений для защиты овец от шакалов с 1890-х годов, хотя такие меры имеют неоднозначный успех, поскольку лучшее ограждение стоит дорого, а шакалы могут легко проникнуть через дешевые проволочные ограждения. [33]
Из-за потерь скота из-за шакалов в Южной Африке в 1850-х годах было открыто много охотничьих клубов. Чепрачных шакалов так и не удалось успешно искоренить в охотничьих угодьях, несмотря на напряженные попытки сделать это с помощью собак, яда и газа. [13] Курсинг с чернёсными шакалами был впервые представлен в Капской колонии в 1820-х годах лордом Чарльзом Сомерсетом , который, будучи заядлым охотником на лис, искал более эффективный метод управления популяциями шакалов, поскольку стрельба оказалась неэффективной. [33] Курсинг с шакалами также стал популярным развлечением в бурских республиках . [34] В западной Капской провинции в начале 20-го века использовались собаки, выведенные путём скрещивания фоксхаундов , ищейок и борзых . [33]
Пружинные ловушки с металлическими челюстями также были эффективны, хотя отравление стрихнином стало более распространенным к концу 19 века. Отравление стрихнином изначально было проблематичным, так как раствор имел горький вкус и мог действовать только при проглатывании. Следовательно, многие шакалы научились отрыгивать отравленные приманки, тем самым побуждая инспекторов по охране дикой природы использовать менее обнаруживаемый кристаллический стрихнин вместо жидкости. Яд обычно помещали в туши овец или в шарики жира , при этом соблюдали большую осторожность, чтобы не оставить на них никакого человеческого запаха. Черноспинные шакалы не были популярной добычей в 19 веке и редко упоминаются в охотничьей литературе. К концу века шакалы стали все более популярной добычей, поскольку они вторглись в человеческие жилища после того, как овцеводство и выжигание вельдов сократили их естественные источники пищи. Хотя отравление было эффективным в конце 19 века, его эффективность в уничтожении шакалов снизилась в 20 веке, поскольку шакалы, по-видимому, научились различать отравленную пищу. [33]
Народ тсвана часто делал шляпы и плащи из шкур шакала с черной спиной. В период с 1914 по 1917 год в Южной Африке было произведено 282 134 шкур шакала (почти 50 000 в год). Спрос на шкуры вырос во время Первой мировой войны , и в основном они продавались в Кейптауне и Порт-Элизабет . Шакалы в своем зимнем меху пользовались большим спросом, хотя животные, убитые ядом, ценились меньше, так как их мех линял. [33]
Это открытие согласуется с ранее предложенными обозначениями родов Lupulella для африканских шакалов.
Медиа, связанные с чёрными шакалами (Canis mesomelas) на Wikimedia Commons