stringtranslate.com

Щетинозубые

Chaetognatha / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə / или щетинкочелюстные / ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s / (что означает щетинкочелюстные ) являются типом хищных морских червей , которые являются основным компонентом планктона во всем мире. Обычно известные как черви -стрелы , они в основном нектонные ; однако около 20% известных видов являются бентосными и могут прикрепляться к водорослям и камням . Они встречаются во всех морских водах, от поверхностных тропических вод и мелководных приливных бассейнов до глубоководных и полярных регионов . Большинство щетинкочелюстных прозрачны и имеют форму торпеды, но некоторые глубоководные виды оранжевые . Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).

Щетинкочелюстные были впервые описаны голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1775 году. [3] По состоянию на 2021 год биологи признают 133 современных вида, относящихся к более чем 26 родам и восьми семействам . [3] Несмотря на ограниченное разнообразие видов, число особей велико. [4]

Стреловидные черви тесно связаны с Gnathifera и, возможно, принадлежат к ним , кладе первичноротых , которые не относятся ни к Ecdysozoa , ни к Lophotrochozoa .

Анатомия

Рисунок десяти различных видов щетинкочелюстных, демонстрирующий морфологическое сходство и разнообразие.

Щетинозубые — прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротика, покрытые кутикулой . Длина их варьируется от 1,5 мм до 105 мм у антарктического вида Pseudosagitta gazellae . [5] Размер тела, как между особями одного вида, так и между разными видами, по-видимому, увеличивается с понижением температуры. [5] Тело разделено на отчетливые голову, туловище и хвост. Около 80% тела занимают первичные продольные мышцы . [3]

Голова и пищеварительная система

На каждой стороне головы находится от четырех до четырнадцати крючковатых хватательных шипов, обрамляющих полый вестибюль, содержащий рот. Шипы используются при охоте и покрыты гибким капюшоном, вырастающим из области шеи, когда животное плывет. Шипы и зубы состоят из α- хитина , а голова защищена хитиновым каркасом. [3]

Челюстной орган четогната рода Sagitta.

Рот открывается в мускулистую глотку , которая содержит железы для смазки прохода пищи. Отсюда прямой кишечник проходит по всей длине туловища к анусу прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает пару дивертикулов около переднего конца. [6] Материалы перемещаются по полости тела с помощью ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и анус. Виды Eukrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит восковые эфиры, которые могут способствовать размножению и росту вне сезона производства Eukrohnia hamata в арктических морях. [7] Благодаря положению масляной вакуоли в центре тракта, орган также может иметь значение для плавучести, балансировки и передвижения. [8]

Обычно щетинкочелюстные не пигментированы, однако кишечник некоторых глубоководных видов содержит оранжево-красные каротиноидные пигменты. [3]

Анатомия щетинкочелюстных ( Spadella cephaloptera )

Нервная и сенсорная системы

Нервная система достаточно проста и демонстрирует типичную анатомию первичноротых , [3] состоящую из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Мозг состоит из двух отдельных функциональных доменов: переднего нейропильного домена и заднего нейропильного домена. Первый, вероятно, контролирует мышцы головы, приводящие в движение позвоночники и пищеварительную систему. Последний связан с глазами и ресничным венцом. Предполагаемая сенсорная структура неизвестной функции, ретроцеребральный орган, также размещается в заднем нейропильном домене. [3] Дорсальный ганглий является самым большим, но нервы отходят от всех ганглиев по всей длине тела.

У щетинкочелюстных два сложных глаза, каждый из которых состоит из ряда пигментных чашечковых глазков, слитых вместе; некоторые глубоководные и троглобионтические виды имеют непигментированные или отсутствующие глаза. [3] Кроме того, есть ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами вдоль боков тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительная изогнутая полоса сенсорных щетинок лежит над головой и шеей. [6] Почти все щетинкочелюстные имеют «непрямые» или «инвертированные» глаза в зависимости от ориентации фоторецепторных клеток; только некоторые виды Eukhroniidae имеют «прямые» или «вывернутые» глаза. [3] Уникальной особенностью глаза щетинкочелюстных является пластинчатая структура фоторецепторных мембран, содержащих сетку круглых пор шириной 35–55 нм. [3]

Значительная механосенсорная система, состоящая из ресничных рецепторных органов, обнаруживает вибрации, позволяя щетинкочелюстным обнаруживать плавательные движения потенциальной добычи. Другой орган на дорсальной части шеи, ресничный венец, вероятно, участвует в хеморецепции. [3]

Внутренние органы

Полость тела выстлана брюшиной , и поэтому представляет собой настоящий целом , и разделена на один отсек с каждой стороны туловища, и дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, все полностью разделенные перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет выделительной или дыхательной систем. [9] [3] Хотя часто говорят, что у них отсутствует кровеносная система, у щетинкочелюстных есть рудиментарная гемальная система, напоминающая таковую у кольчатых червей . [3]

Рабдомеры червя-стрелы происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые в свою очередь образуют конические тела, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело конуса происходит из реснички . [ 10]

Передвижение

Туловище несет одну или две пары боковых плавников, включающих структуры, внешне похожие на плавниковые лучи рыб, с которыми они не гомологичны . В отличие от плавников позвоночных, эти боковые плавники состоят из утолщенной базальной мембраны, простирающейся от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник покрывает постанальный хвост. [6] Два вида щетинкочелюстных, Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , имеют биолюминесцентные органы на своих плавниках. [11] [12]

Щетинозубые плавают короткими рывками, используя дорсовентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник помогает в движении, а плавники тела — в стабилизации и управлении. [13] Движения мышц описаны как одни из самых быстрых у многоклеточных животных . [3] Мышцы напрямую возбуждаются электрическими токами или концентрированными растворами K+ ; основным нейромышечным передатчиком является ацетилхолин. [3]

Размножение и жизненный цикл

Все виды являются гермафродитами , несущими как яйца , так и сперму . [4] Каждое животное обладает парой семенников внутри хвоста и парой яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды высвобождаются из семенников, чтобы созреть внутри полости хвоста, а затем плывут через короткий проток в семенной пузырек , где они упаковываются в сперматофор . [6]

Во время спаривания каждая особь помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперма быстро высвобождается из сперматофора и плывет вдоль средней линии животного, пока не достигнет пары небольших пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые уже перешли развитые яйца из яичников, и именно здесь происходит оплодотворение. [6] Семяприемники и яйцеводы накапливают и хранят сперматозоиды, чтобы выполнить несколько циклов оплодотворения. [3] Известно, что некоторые бентосные члены Spadellidae имеют сложные ритуалы ухаживания перед совокуплением, [3] например, Paraspadella gotoi . [14]

Яйца в основном планктонные, за исключением нескольких видов, таких как Ferosagitta hispida , которые прикрепляют яйца к субстрату. [3] У Eukrohnia яйца развиваются в сумчатых мешочках или прикреплены к водорослям . [15] Яйца обычно вылупляются через 1-3 дня. Щетинкочелюстные не претерпевают метаморфоз и не обладают четко выраженной личиночной стадией, [6] [3] необычная черта среди морских беспозвоночных; [14] однако существуют значительные морфологические различия между новорожденными и взрослыми особями в отношении пропорций, хитиновых структур и развития плавников. [3] [16]

Продолжительность жизни щетинкочелюстных различна, но коротка; самая длинная зафиксированная продолжительность жизни составила 15 месяцев у Sagitta friderici . [16]

Поведение

Мало что известно о поведении и физиологии стреловидных червей из-за сложности их культивирования и реконструкции их естественной среды обитания. [3] Известно, что они питаются чаще при более высоких температурах. Планктонные щетинкочелюстные часто должны плавать непрерывно, с поведением «прыгать и тонуть», чтобы удерживаться в желаемом месте в слое воды, и плавать активно, чтобы поймать добычу. Все они, как правило, держат тело слегка наклоненным, а голову направленной вниз. [3] Они часто демонстрируют «скользящее» поведение, медленно погружаясь на некоторое время, а затем догоняют быстрым движением плавников. [14] Бентосные виды обычно остаются прикрепленными к субстратам, таким как камни, водоросли или морские травы, реже на поверхности или между песчинками, и действуют скорее как засадные хищники, оставаясь неподвижными, пока добыча не пройдет мимо. [3] Добыча обнаруживается благодаря ресничному забору и органам пучка, воспринимающим вибрации [3] – например , особи Spadella cephaloptera будут атаковать стеклянный или металлический зонд, вибрирующий с соответствующей частотой. [14] Чтобы поймать добычу, стреловидные черви прыгают вперед с сильным ударом хвостового плавника. [3] После контакта с добычей они оттягивают капюшон над хватательными шипами, так что он образует клетку вокруг добычи и подносит ее ко рту. Они заглатывают свою добычу целиком. [14]

Экология

Щетинозубые встречаются во всех мировых океанах, от полюсов до тропиков, а также в солоноватых и эстуарных водах. Они населяют очень разнообразные среды обитания, от гидротермальных источников до глубоководного морского дна, до зарослей морской травы и морских пещер. [3] Большинство из них являются планктонными, и они часто являются вторым по распространенности компонентом зоопланктона , с биомассой в диапазоне от 10 до 30% от биомассы веслоногих рачков . [3] В Канадском бассейне одни только щетинозубые составляют ~13% биомассы зоопланктона. [17] Таким образом, они экологически значимы и являются ключевым источником пищи для рыб и других хищников, включая промысловых рыб, таких как скумбрия или сардины . [18] 58% известных видов являются пелагическими, [5] в то время как около трети видов являются эпибентосными или мейобентосными , или обитают в непосредственной близости от субстрата. [3] Щетинкочелюстные были зарегистрированы на глубине до 5000 и, возможно, даже 6000 метров. [5]

Самая высокая плотность щетинкочелюстных наблюдается в фотической зоне мелководья. [3] Более крупные виды щетинкочелюстных, как правило, живут глубже в воде, но проводят свои ювенильные стадии выше в толще воды. [14] Стрелковые черви, однако, совершают суточную вертикальную миграцию , проводя день на более низких глубинах, чтобы избежать хищников, и приближаясь к поверхности ночью. Их положение в толще воды может зависеть от света, температуры, солености, возраста и запасов пищи. Они не могут плыть против океанических течений , и их используют в качестве гидрологического индикатора течений и водных масс. [3]

Все щетинкочелюстные являются хищниками, нападающими из засады , охотящимися на других планктонных животных, в основном веслоногих рачков и ветвистоусых рачков [6] [3], а также на амфипод, криля и личинок рыб. [18] Взрослые особи могут питаться более молодыми особями того же вида. [19] Сообщается также, что некоторые виды являются всеядными, питаясь водорослями и детритом. [20] Известно, что щетинкочелюстные используют нейротоксин тетродотоксин для подавления добычи, [21] возможно, синтезируемый бактериями рода Vibrio . [3]

Генетика

Митохондриальный геном

МтДНК стреловидного червя Spadella cephaloptera была секвенирована в 2004 году, и на тот момент это был самый маленький известный митохондриальный геном метазоа, длиной 11 905 пар оснований [ 22] (теперь его превзошел митохондриальный геном гребневика Mnemiopsis leidyi , длина которого составляет 10 326 пар оснований). [23] Все гены митохондриальной тРНК отсутствуют. Гены MT-ATP8 и MT-ATP6 также отсутствуют. [22] МтДНК Paraspadella gotoi , также секвенированная в 2004 году, еще меньше (11 403 пары оснований) и демонстрирует схожую картину, не имея 21 из 22 обычно присутствующих генов тРНК и имея только 14 из 37 обычно присутствующих генов. [24]

Щетинкочелюстные демонстрируют уникальное митохондриальное геномное разнообразие в пределах особей одного и того же вида. [25]

Филогения

Гипотеза о возможной гомологии между частями челюстей современных и вымерших таксонов Chaetognathifera. Предполагаемые гомологии между частями челюстей имеют одинаковый цвет. Сомнительные и/или спорные гомологии показаны серым цветом. Представлена ​​только передняя часть каждого организма. Изменено из Bekkouche and Gąsiorowski 2022. [26]

Внешний

Эволюционные связи щетинкочелюстных долгое время были загадочными. Чарльз Дарвин заметил, что стреловидные черви были «замечательны неясностью их родства». [14] В прошлом щетинкочелюстные традиционно, но ошибочно, классифицировались эмбриологами как вторичноротые из -за особенностей эмбриона, подобных вторичноротым. Линн Маргулис и К. В. Шварц поместили щетинкочелюстных в группу вторичноротых в своей классификации пяти царств . [27] Однако несколько особенностей развития противоречат вторичноротым и либо родственны Spiralia , либо уникальны для Chaetognatha. [3]

Молекулярная филогения показывает, что Chaetognatha на самом деле являются первичноротыми . Томас Кавальер-Смит помещает их в первичноротых в своей классификации Шести Царств . [33] Сходства между щетинкочелюстными и нематодами, упомянутые выше, могут подтверждать тезис о первичноротых — на самом деле, щетинкочелюстные иногда рассматриваются как базальные экдизозойные или лофотрохозойные . [34] Chaetognatha кажутся близкими к основанию дерева первичноротых в большинстве исследований их молекулярной филогении. [35] Это может объяснить их вторичноротые эмбриональные признаки. Если щетинкочелюстные ответвились от первичноротых до того, как они развили свои отличительные первичноротые эмбриональные признаки, они могли сохранить вторичноротые признаки, унаследованные от ранних билатерийных предков. Таким образом, щетинкочелюстные могут быть полезной моделью для предковых билатерий. [36] Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует поместить в первичноротые. [37] [38] Согласно работам 2017 и 2019 годов, щетинкочелюстные либо принадлежат к [39] [40], либо являются сестринской группой Gnathifera . [3]

Внутренний

Ниже представлено консенсусное эволюционное древо Chaetognatha, основанное как на морфологических, так и на молекулярных данных по состоянию на 2021 год. [3]

Ископаемая летопись

Из-за своих мягких тел хетогнаты плохо окаменевают. Тем не менее, было описано несколько ископаемых видов хетогнатов. [1] хетогнаты впервые появились в кембрийский период. Полные ископаемые тела были официально описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] и Protosagitta spinosa Hu [42] ) и среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии ( Capinatator praetermissus ). Кембрийский стволовой хетогнат, Timorebestia , впервые описанный в 2024 году, был намного крупнее современных видов, что показывает, что хетогнаты играли иную роль в морских экосистемах по сравнению с сегодняшним днем. [43] Более поздний щетинкочелюстной, Paucijaculum samamition Schram, был описан в биоте Мазон-Крик в пенсильванском периоде Иллинойса.


Считалось, что хетогнаты, возможно, связаны с некоторыми животными, сгруппированными с конодонтами . Однако было показано, что сами конодонты являются зубными элементами позвоночных . В настоящее время считается, что протоконодонтовые элементы (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, являются хватательными шипами хетогнатов, а не зубами конодонтов. Ранее хетогнаты в раннем кембрии предполагались только по этим протоконодонтовым элементам, но более поздние открытия ископаемых тел подтвердили их присутствие тогда. [44] Существуют доказательства того, что хетогнаты были важными компонентами океанической пищевой сети уже в раннем кембрии. [45]

История

Первое известное описание щетинкочелюстных было опубликовано голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1770-х годах; он также придумал название «стреловидный червь». [46] [5] Зоолог Анри Мари Дюкроте де Бленвиль также кратко упомянул вероятных щетинкочелюстных, но он понимал их как пелагических моллюсков. Первое описание ныне признанного вида щетинкочелюстных, Sagitta bipunctata , датируется 1827 годом. [47] [5] Среди первых зоологов, описывавших стреловидных червей, был Чарльз Дарвин , который делал заметки о них во время путешествия на корабле «Бигль» и в 1844 году посвятил им статью. [48] В следующем году Август Дэвид Крон опубликовал раннее анатомическое описание Sagitta bipunctata . [49] [18]

Термин «щетинкочелюстные» был введен в 1856 году Рудольфом Лейкартом . Он также был первым, кто предположил, что род Sagitta принадлежит к отдельной группе: «В настоящее время кажется наиболее естественным рассматривать Sagittas как представителей небольшой собственной группы, которая осуществляет переход от настоящих кольчатых червей (прежде всего люмбрицин) к нематодам и может быть не неуместно названа Chaetognathi». [50] [5]

Современная систематика Chaetognatha начинается в 1911 году с Риттером-Захоном [51] [18] и позднее консолидирована Такаси Токиока в 1965 году [52] [5] [18] и Робертом Биери в 1991 году. [53] Токиока ввел отряды Phragmophora и Aphragmophora и классифицировал четыре семейства, шесть родов, в общей сложности 58 видов — плюс вымершая Amiskwia , классифицированная как истинный примитивный щетинкочелюстной в отдельном классе Archisagittoidea. [18]

Некоторое время считалось, что щетинкочелюстные принадлежат к вторичноротым или являются их родственниками , но подозрения об их родстве со спиралиями или другими первичноротыми появились еще в 1986 году. [22] Их родство с первичноротыми было подтверждено в 2004 году путем секвенирования и анализа митохондриальной ДНК . [22]

Инфекция гигантскими вирусами

Сравнение размеров различных вирусов и бактерий E. coli

В 2018 году повторный анализ фотографий, полученных с помощью электронного микроскопа в 1980-х годах, позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), поражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения — ядерное, а вирионы (длиной 1,25 мкм) имеют оболочку. [54] В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, принятые в 1967 году за щетинки, присутствующие на поверхности вида Spadella cephaloptera , [55] и в 2003 году за бактерии, поражающие Paraspadella gotoi , [56], на самом деле представляли собой гигантские вирусы веретенообразной формы с оболочкой и цитоплазматическим местом размножения. [57] Вид вируса, инфицирующий P. gotoi , максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был назван Klothovirus casanovai ( Klotho — греческое название одной из трех Судеб, атрибутом которых было веретено, а casanovai — в честь профессора Ж.-П. Казановы, посвятившего большую часть своей научной жизни изучению щетинкочелюстных). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (в честь Адриана Хорриджа , первого автора статьи 1967 года). На фотографии один из вирусов M. horridgei , хотя и укороченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно вдвое больше длины бактерий Escherichia coli . В вирионах присутствует множество рибосом , но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или только частично вирусное). На сегодняшний день гигантские вирусы, известные тем, что инфицируют многоклеточных животных , исключительно редки.

Ссылки

  1. ^ ab Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (март 2007 г.). «Раннее кембрийское происхождение современных пищевых сетей: доказательства от хищных червей-стрел». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 627–33. doi :10.1098/rspb.2006.3761. PMC  2197202. PMID  17254986 .
  2. ^ "Sagittoidea Claus and Grobben, 1905". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 8 февраля 2012 г.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Перес, Иван; Мюллер, Карстен Х.Г.; Харцш, Штеффен (2021). «Глава 15: Четогната». В Шируотере, Бернд; ДеСалле, Роб (ред.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни» . ЦРК Пресс. п. 231. ИСБН 978-1-4822-3582-1. Получено 14 августа 2023 г. .
  4. ^ ab Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ред. (1991). Биология щетинкочелюстных . Лондон: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-857715-7.
  5. ^ abcdefgh Pauly, Daniel; Liang, Cui; Xian, Weiwei; Chu, Elaine; Bailly, Nicolas (2021). «Размеры, рост и размножение червей-стрелок (Chaetognatha) в свете теории ограничения кислорода в жабрах (GOLT)». Журнал морской науки и техники . 9 (12): 1397. doi : 10.3390/jmse9121397 .
  6. ^ abcdefg Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1046–1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
  7. ^ Григор, Джордан Дж.; Шмид, Мориц С.; Фортье, Луис (2017-11-01). «Рост и воспроизводство щетинкочелюстных Eukrohnia hamata и Parasagitta elegans в канадском Северном Ледовитом океане: капитальное размножение против доходного размножения». Журнал исследований планктона . 39 (6): 910–929. doi : 10.1093/plankt/fbx045 . ISSN  0142-7873.
  8. ^ Понд, Дэвид В. (2012-06-01). «Физические свойства липидов и их роль в контроле распределения зоопланктона в океанах». Журнал исследований планктона . 34 (6): 443–453. doi : 10.1093/plankt/fbs027 . ISSN  0142-7873.
  9. ^ Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле
  10. ^ "Фоторецепция". Энциклопедия Британника из DVD-диска Encyclopaedia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite . 2009.
  11. ^ Haddock SH, Case JF (20 января 1994 г.). «Биолюминесцентный щетинкочелюстной». Nature . 367 (6460): 225–226. Bibcode :1994Natur.367..225H. doi :10.1038/367225a0. S2CID  4362422.
  12. ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (октябрь 2010 г.). «Биолюминесцентные органы двух глубоководных червей-стрелок, Eukrohnia fowleri и Caecosagitta macrocephala, с дальнейшими наблюдениями по биолюминесценции у щетинкочелюстных». Биологический бюллетень . 219 (2): 100–11. doi :10.1086/BBLv219n2p100. PMID  20972255. S2CID  14502203.
  13. ^ Jordan CE (1992). «Модель быстрого плавания при промежуточном числе Рейнольдса: волнообразное движение щетинкочелюстных Sagitta elegans». Журнал экспериментальной биологии . 163 (1): 119–137. doi : 10.1242/jeb.163.1.119 .
  14. ^ abcdefg Болл, Элдон Э.; Миллер, Дэвид Дж. (2006). «Филогения: продолжающаяся классификационная головоломка щетинкочелюстных». Current Biology . 16 (15): R593–R596. Bibcode : 2006CBio...16.R593B. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.006 . hdl : 1885/26305 . PMID  16890517. S2CID  18793650.
  15. ^ Terazaki, M.; Miller, CB (1982-11-01). «Размножение мезо- и батипелагических щетинкочелюстных рода Eukrohnia». Marine Biology . 71 (2): 193–196. Bibcode : 1982MarBi..71..193T. doi : 10.1007/BF00394629. ISSN  1432-1793. S2CID  84519862.
  16. ^ ab Daponte, MC; Capitanio, FL; Nahabedian, DE; Viñas, MD; Negri, RM (2004). "Sagitta friderici Ritter-Záhony (Chaetognatha) из вод Южной Атлантики: численность, структура популяции и жизненный цикл". ICES Journal of Marine Science . 61 (4): 680–686. Bibcode :2004ICJMS..61..680D. doi : 10.1016/j.icesjms.2004.03.006 .
  17. ^ Кособокова, Ксения Н.; Хопкрофт, Рассел Р. (2010). «Разнообразие и вертикальное распределение мезозоопланктона в Канадском бассейне Арктики». Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии . 57 (1–2): 96–110. Bibcode : 2010DSRII..57...96K. doi : 10.1016/j.dsr2.2009.08.009.
  18. ^ abcdef Choo, Seohwi; Jeong, Man-Ki; Soh, Ho Young (2022). «Таксономическая переоценка щетинкочелюстных (Chaetognatha, Sagittoidea, Aphragmophora) из корейских вод». ZooKeys (1106): 165–211. Bibcode :2022ZooK.1106..165C. doi : 10.3897/zookeys.1106.80184 . PMC 9848744 . PMID  36760822. 
  19. ^ Салливан, Барбара К. (1980). «Поведение Sagitta elegans и Eukrohnia hamata (Chaetognatha) при кормлении in situ в зависимости от вертикального распределения и численности добычи на океанической станции «P»1». Лимнология и океанография . 25 (2): 317–326. Bibcode : 1980LimOc..25..317S. doi : 10.4319/lo.1980.25.2.0317.
  20. ^ Григор, Джордан Дж.; Шмид, Мориц С.; Кауэтт, Марианна; Сент-Онж, Вики; Браун, Томас А.; Бартелеми, Роксана-М. (2020-07-01). "Неплотоядное питание арктических щетинкочелюстных" . Прогресс в океанографии . 186 : 102388. Bibcode : 2020PrOce.18602388G. doi : 10.1016/j.pocean.2020.102388. ISSN  0079-6611. S2CID  225636394.
  21. ^ Thuesen EV (1991). «Тетродоксиновый яд щетинкочелюстных». В Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC (ред.). Биология щетинкочелюстных . Oxford University Press. стр. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.
  22. ^ abcd Папийон, Даниэль; Перес, Иван; Каубит, Ксавье; Ле Парко, Янник (2004). «Идентификация щетинкочелюстных как первичноротых подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–2129. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  23. ^ Формаджони, Алессандро; Лучетти, Андреа; Плацци, Федерико (2021). «Митохондриальный геномный ландшафт: портрет митохондриального генома через 40 лет после первой полной последовательности». Life . 11 (7): 663. Bibcode :2021Life...11..663F. doi : 10.3390/life11070663 . PMC 8303319 . PMID  34357035. 
  24. ^ Хельфенбейн, Кевин Г.; Фуркад, Х. Мэтью; Ванджани, Рохит Г.; Бур, Джеффри Л. (2004). «Митохондриальный геном Paraspadella gotoi сильно редуцирован и показывает, что щетинкочелюстные являются сестринской группой первичноротых». Труды Национальной академии наук . 101 (29): 10639–10643. Bibcode : 2004PNAS..10110639H. doi : 10.1073/pnas.0400941101 . PMC 489987. PMID  15249679 . 
  25. ^ Marlétaz, Ferdinand; Le Parco, Yannick; Liu, Shenglin; Peijnenburg, Katja TCA (2017). «Экстремальная митогеномная изменчивость в природных популяциях щетинкочелюстных». Genome Biology and Evolution . 9 (6): 1374–1384. doi :10.1093/gbe/evx090. PMC 5470650. PMID  28854623 . 
  26. ^ Беккуше, Николас; Гонсёровски, Людвик (2022). «Тщательное внесение поправок в морфологические наборы данных улучшает филогенетические рамки: переоценка размещения ископаемого Amiskwia sagittiformis» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 20 : 1–14. doi :10.1080/14772019.2022.2109217.
  27. ↑ Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Margulis and Schwartz Архивировано 27 ноября 2005 г. на Wayback Machine (выберите Margulis & Schwartz в разделе «Классификация по») — последний раз извлечено 25 ноября 2006 г.
  28. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «Новая спиральная филогения помещает загадочных стреловидных червей среди гнатиферов» (PDF) . Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode :2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  29. ^ Винтер, Якоб; Парри, Люк А. (2019). «Двусторонние элементы челюсти Amiskwia sagittiformis заполняют морфологический разрыв между челюстно-челюстными и щетогнатными» (PDF) . Современная биология . 29 (5): 881–888.e1. Бибкод : 2019CBio...29E.881V. дои : 10.1016/j.cub.2019.01.052 . ПМИД  30799238.
  30. ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (2017). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД  28377584. 
  31. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Беккуш, Николя; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Невес, Рикардо К.; Соренсен, Мартин В.; Кристенсен, Рейнхардт М.; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В.; Гирибет, Гонсало; Ворсаа, Катрин (2015). «Спиральная филогения определяет эволюцию микроскопических линий». Современная биология . 25 (15): 2000–2006. Бибкод : 2015CBio...25.2000L. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . ПМИД  26212884.
  32. ^ Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Struck, Torsten H.; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B.; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизойные Seisonidea являются сестрами эндопаразитических скребней в пределах монофилетических Hemirotifera». Молекулярная филогенетика и эволюция . 96 : 79–92. Bibcode : 2016MolPE..96...79S. doi : 10.1016/j.ympev.2015.11.017. PMID  26702959.
  33. ^ Systema Naturae 2000 Таксон: Тип щетинкочелюстных по Кавальеру-Смиту Архивировано 27 ноября 2005 г. на Wayback Machine (выберите Кавальера-Смита в разделе «Классификация по») — последний раз извлечено 25 ноября 2006 г.
  34. ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (август 2006 г.). «Широкий таксон и выборка генов указывают на то, что щетинкочелюстные являются первичноротыми». Current Biology . 16 (15): R575-6. Bibcode : 2006CBio...16.R575M. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.017 . PMID  16890509. S2CID  11284138.
  35. ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (август 2006 г.). "Филогеномика хетогнатов: первичноротые с развитием, подобным вторичноротым". Current Biology . 16 (15): R577-8. Bibcode : 2006CBio...16.R577M. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID  16890510. S2CID  18339954.
  36. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (ноябрь 2004 г.). «Идентификация щетинкочелюстных как первичноротых подтверждается анализом их митохондриального генома». Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–9. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  37. ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (февраль 2010 г.). «Иммуногистохимический анализ и трехмерная реконструкция головной нервной системы у Chaetognatha: взгляд на эволюцию раннего билатерального мозга?». Invertebrate Biology . 129 (1): 77–104. doi :10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x.
  38. ^ Harzsch S, Müller CH (май 2007 г.). «Новый взгляд на вентральный нервный центр Sagitta: значение для филогенетического положения Chaetognatha (червей-стрелок) и эволюции билатеральной нервной системы». Frontiers in Zoology . 4 : 14. doi : 10.1186/1742-9994-4-14 . PMC 1885248. PMID  17511857 . 
  39. ^ Фрёбиус AC, Funch P (апрель 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД  28377584. 
  40. ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (январь 2019 г.). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди Gnathiferans» (PDF) . Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode :2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  41. ^ Chen JY, Huang DY (октябрь 2002 г.). "Возможный нижнекембрийский щетинкочелюстной (стреловидный червь)". Science . 298 (5591): 187. doi :10.1126/science.1075059. PMID  12364798. S2CID  544495.
  42. ^ Hu SX (2005). «Тафономия и палеоэкология раннекембрийской биоты Чэнцзян из Восточной Юньнани, Китай». Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 7 : 1–197.
  43. ^ Пак, Тэ-Юн С.; Нильсен, Мортен Лунде; Парри, Люк А.; Соренсен, Мартин Винтер; Ли, Миринаэ; Ким, Джи-Хун; Ан, Инхе; Парк, Чанкунь; Де Виво, Джачинто; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Нильсен, Арне Т.; Винтер, Якоб (2024). «Гигантский хетогнат стеблевой группы». Достижения науки . 10 (1): eadi6678. Бибкод : 2024SciA...10I6678P. дои : 10.1126/sciadv.adi6678 . ПМЦ 10796117 . ПМИД  38170772. 
  44. ^ Szaniawski H (2002). «Новые доказательства протоконосного происхождения щетинкочелюстных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  45. ^ Vannier, J.; Steiner, M.; Renvoisé, E.; Hu, S.-X; Casanova, J.-P (2007). «Раннее кембрийское происхождение современных пищевых сетей: доказательства от хищных червей-стрел». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 627–633. doi :10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID  17254986 . 
  46. ^ Слаббер, Мартинус (1778). Natuurkundige Verlustigingen, Behelzende Microscopise Waarnemingen Van de in — En Uitlandse Water — En Land-Dieren. Харлем: Дж. Бош. стр. 46–48.
  47. ^ Куой, JRC; Гаймар, Ж.П. «Зоологические наблюдения Faites à Bord de l'Astrolabe, в мае 1826 года, в Детройте де Гибралтар (сюита и плавник). Описание жанров Biphore, Carinaire, Hyale, Flèche, Cléodore, Anatife et Briarée». Энн. наук. Нат. 1827, 10, 225–239.
  48. ↑ Дарвин, Ч. «Наблюдения над строением и распространением рода Sagitta». Ann. Mag. Nat. Hist. 1844, 13, 1–6.
  49. ^ Крон, MA (1845). "XXXI.— Анатомические и физиологические наблюдения над Sagitta bipunctata". Annals and Magazine of Natural History . 16 (106): 289–304. doi :10.1080/037454809496523.
  50. ^ Лейкарт, Р. Nachträge und Berichtigungen zu dem ersten Bande von J. van Der Hoeven, Handbuch der Zoologie. Eine Systematisch Geordnete Übersicht der Hauptsächlichste Neueren Leistungen: über die Zoologie der Wirbellosen Thiere; Л. Восс: Лейпциг, Германия, 1856 г. (на немецком языке).
  51. ^ Риттер-Захони Р. (1911) «Ревизия Chaetognathan». Немецкая Южнополярная экспедиция 1901–1903 гг . Группа 13, Зоология 5. Hft. 1:1–72.
  52. ^ Токиока, Такаси (1965). «Таксономический очерк щетинкочелюстных». Публикации Морской биологической лаборатории Сэто . 12 (5): 335–357. doi : 10.5134/175381 . S2CID  81053929.
  53. ^ Биери, Роберт. «Систематика щетинкочелюстных». в «Биологии щетинкочелюстных» (1991): 122–136.
  54. ^ Shinn GL, Bullard BL (19.09.2018). San Martin C (ред.). «Ультраструктура вируса Мельса: ядерный вирус червей-стрелок (филюм Chaetognatha), производящий гигантские «хвостатые» вирионы». PLOS ONE . 13 (9): e0203282. Bibcode : 2018PLoSO..1303282S. doi : 10.1371/journal.pone.0203282 . PMC 6145532. PMID  30231047 . 
  55. ^ Хорридж GA, Болтон PS (1967-11-14). «Обнаружение добычи щетинкочелюстными с помощью чувства вибрации». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 168 (1013): 413–419. Bibcode : 1967RSPSB.168..413H. doi : 10.1098/rspb.1967.0072. S2CID  86422882.
  56. ^ Casanova JP, Duvert M, Goto T (октябрь 2003 г.). «Ультраструктурное исследование и онтогенез придатков и связанной с ними мускулатуры Paraspadella (Chaetognatha)». Tissue & Cell . 35 (5): 339–51. doi :10.1016/S0040-8166(03)00055-7. PMID  14517101.
  57. ^ Роксана-Мари Бартелеми, Эрик Фор, Тайчиро Гото: Удачное открытие у морского беспозвоночного (тип щетинкочелюстных) самых длинных гигантских вирусов, известных на сегодняшний день. В: Биология , 2019, Аннотация

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Chaetognatha .