stringtranslate.com

Эвгленид

Эвглениды или эвгленоиды являются одной из самых известных групп эукариотических жгутиконосцев : одноклеточные организмы со жгутиками или кнутообразными хвостами. Они классифицируются в типе Euglenophyta , классе Euglenida или Euglenoidea . Эвглениды обычно встречаются в пресной воде, особенно когда она богата органическими материалами, но у них есть несколько морских и эндосимбиотических членов. Многие эвглениды питаются фагоцитозом или строго диффузией . Монофилетическая подгруппа, известная как Euglenophyceae , имеет хлоропласты и производит свою собственную пищу посредством фотосинтеза . [3] [4] [5] Эта группа содержит углеводный парамилон .

Эвглениды отделились от других эвгленозоа (более крупной группы жгутиконосцев) более миллиарда лет назад. Пластиды (мембранные органеллы) у всех современных фотосинтетических видов являются результатом вторичного эндосимбиоза между эвгленидой и зеленой водорослью. [6]

Структура

План строения тела эвгленид (Патрик Килинг и Яна Эглит)

Эвгленовые отличаются в основном наличием типа клеточного покрытия, называемого пелликулой . В пределах своего таксона пелликула является одной из самых разнообразных морфологических особенностей эвгленовых. [7] Пелликула состоит из белковых полосок под клеточной мембраной, поддерживаемых дорсальными и вентральными микротрубочками . Она варьируется от жесткой до гибкой и придает клетке ее форму, часто придавая ей характерную исчерченность. У многих эвгленовых полоски могут скользить друг мимо друга, вызывая медленное движение, называемое метаболией . В противном случае они двигаются с помощью своих жгутиков.

Классификация

Примеры разнообразия эвгленид.
1—2. Ascoglena sp. (Euglenales);
3–4. Cryptoglena sp. (idem);
5–9, 14–15, 24–25, 27–29. Trachelomonas spp. (id.);
10. Eutreptia sp. (Eutreptiales);
11, 20. Astasia spp. (Eutreptiales);
12. Distigma sp. (Eutreptiales);
13. Menoid[i]um sp. (Rhabdomonadales);
16–18. Colacium sp. (Euglenales);
19, 26. Petalomonas spp. (Sphenomonadales);
21. Sphenomonas sp. (id.);
22–23. Euglenopsis sp. (Euglenales);
30. Перанема зр. (Гетеронемалес)

Первая попытка классификации эвгленид была предпринята Эренбергом в 1830 году, когда он описал род Euglena и поместил его в Polygastrica семейства Astasiae, содержащего других существ с изменчивой формой тела и отсутствием ложноножек или lorica . Позднее различные биологи описали дополнительные характеристики для Euglena и установили различные системы классификации для эвгленид, основанные на способах питания, наличии и количестве жгутиков и степени метаболизма . Ревизия 1942 года, проведенная А. Олландом, выделила три группы: Peranemoidées (гибкие фаготрофы), Petalomonadinées (жесткие фаготрофы) и Euglenidinées (фототрофы), и была широко принята как лучшее отражение естественных взаимоотношений между эвгленидами, принятое многими другими авторами. [8] Гордон Ф. Лидейл расширил систему Олланда, установив шесть порядков ( Eutreptiales , Euglenales , Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales и Euglenamorphales) и приняв во внимание новые данные по их физиологии и ультраструктуре . Эта схема просуществовала до 1986 года, когда был секвенирован ген SSU рРНК из Euglena gracilis . [8]

В настоящее время эвглениды рассматриваются как весьма разнообразная клада в пределах Euglenozoa , в эукариотической супергруппе Discoba . [9] Их традиционно делят на три категории в зависимости от способов питания: фототрофы ( Euglenophyceae ), осмотрофы (в основном «первичные осмотрофы», известные как Aphagea) и фаготрофы , из которых произошли первые две группы. [10] Фаготрофы, хотя и парафилетические , исторически классифицировались под названием Heteronematina. [9]

Кроме того, эвглениды можно разделить на негибких или жестких эвгленид и гибких или метаболических эвгленид, которые способны к « метаболии » или «движению эвгленид». Только те, у которых в пленке более 18 белковых полос, приобретают эту гибкость. Филогенетические исследования показывают, что различные клады жестких фаготрофных эвгленид составляют основу дерева эвгленид, а именно Petalomonadida и парафилетические «Ploeotiida». Напротив, все гибкие эвглениды принадлежат к монофилетической группе, известной как Spirocuta , которая включает Euglenophyceae, Aphagea и различных фаготрофов ( Peranemidae , Anisonemidae и Neometanemidae ). Текущая классификация класса Euglenida, полученная в результате этих исследований, выглядит следующим образом: [10] [11] [12] [13] [14]

Питание

Классификация эвгленид все еще изменчива, поскольку группы пересматриваются в соответствии с их молекулярной филогенией . Классификации пришли в соответствие с традиционными группами, основанными на различиях в питании и количестве жгутиков; они обеспечивают отправную точку для рассмотрения разнообразия эвгленид. Различные характеристики пелликулы эвгленид могут дать представление об их способах передвижения и питания. [18]

Как и у других Euglenozoa , примитивным способом питания является фагоцитоз . Добыча, такая как бактерии и более мелкие жгутиконосцы, поглощается через цитостом , поддерживаемый микротрубочками. Они часто упакованы вместе, образуя два или более стержня, которые выполняют функцию поглощения, а у Entosiphon образуют выдвижной сифон. Большинство фаготрофных эвгленид имеют два жгутика, один ведущий и один задний. Последний используется для скольжения по субстрату . У некоторых, таких как Peranema , ведущий жгутик жесткий и бьет только своим кончиком.

Осмотрофные эвгленоиды

Осмотрофные эвглениды — это эвглениды, подвергшиеся осмотрофии .

Из-за отсутствия характеристик, полезных для таксономических целей, происхождение осмотрофных эвгленид неясно, хотя некоторые морфологические характеристики показывают, что небольшая часть осмотрофных эвгленид произошла от фототрофных и фаготрофных предков. [19]

Длительное отсутствие света или воздействие вредных химических веществ может вызвать атрофию и поглощение хлоропластов без какого-либо иного вреда для организма. Существует ряд видов, у которых отсутствие хлоропластов ранее было отмечено отдельными родами, такими как Astasia (бесцветная Euglena ) и Hyalophacus (бесцветный Phacus ). Из-за отсутствия развитого цитостома эти формы питаются исключительно путем осмотрофного поглощения.

Репродукция

Хотя эвглениды имеют несколько общих характеристик с животными, поэтому они изначально были классифицированы как таковые, не было найдено никаких доказательств того, что эвглениды когда-либо использовали половое размножение . Это одна из причин, по которой их больше нельзя классифицировать как животных. [ сомнительно – обсудить ]

Для размножения эвгленид бесполое размножение происходит в форме бинарного деления , и клетки реплицируются и делятся во время митоза и цитокинеза . Этот процесс происходит в очень четком порядке. Сначала реплицируются базальные тельца и жгутики, затем цитостом и микротрубочки (аппарат питания), и, наконец, ядро ​​и оставшийся цитоскелет . Как только это происходит, организм начинает расщепляться по базальным тельцам, и эта линия расщепления движется к центру организма, пока не станут очевидными две отдельные эвглениды. [20] Из-за способа, которым происходит это размножение, и оси разделения, это называется продольным делением клеток или продольным бинарным делением. [21]

Эволюция

Самая ранняя окаменелость эвгленид приписывается Мойерии , которая интерпретируется как имеющая пленку, состоящую из белковых полосок, определяющую характеристику эвгленид. Она обнаружена в породах среднего ордовика и силура , что делает ее самым древним ископаемым свидетельством эвгленид. [1] [2]

Галерея

Ссылки

  1. ^ аб Грей, Джейн; Буко, AJ (1989). «Является ли Мойерия эвгленоидом?». Летайя . 22 (4): 447–456. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01449.x.
  2. ^ ab Strother, Paul K.; Taylor, Wilson A.; van de Schootbrugge, Bas; Leander, Brian S.; Wellman, Charles H. (2020). «Ультраструктура пелликулы показывает, что Moyeria является ископаемым эвгленидом». Palynology . 44 (3): 461–471. doi : 10.1080/01916122.2019.1625457 .
  3. ^ Карнковска, Анна; Беннетт, Мэтью С.; Тример, Ричард Э. (2018). «Динамическая эволюция инвертированных повторов в пластидных геномах Euglenophyta». Scientific Reports . 8 (1): 16071. Bibcode :2018NatSR...816071K. doi :10.1038/s41598-018-34457-w. PMC 6207741 . PMID  30375469. 
  4. ^ Ёсихиса Хиракава (2017). Вторичные эндосимбиозы. Academic Press. стр. 323. ISBN 9780128026809.
  5. ^ "Algaebase :: Подкласс: Euglenophycidae". Архивировано из оригинала 2020-07-13 . Получено 2019-10-27 .
  6. ^ Закрыс, Б; Милановски, Р; Карнковска, А (2017). «Эволюционное происхождение эвглены». Эвглена: биохимия, клеточная и молекулярная биология . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 979. С. 3–17. doi :10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. PMID  28429314.
  7. ^ Леандер, Брайан С.; Фармер, Марк А. (2001-03-01). «Сравнительная морфология пелликулы эвгленид. II. Разнообразие субструктуры полосок». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (2): 202–217. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00304.x. ISSN  1550-7408. PMID  12095109. S2CID  2109559.
  8. ^ ab Carlos E. de M. Bicudo; Mariângela Menezes (16 марта 2016 г. ). "Phylogeny and Classification of Euglenophyceae: A Brief Review". Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/FEVO.2016.00017 . ISSN  2296-701X. Wikidata  Q57898656.
  9. ^ ab Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (1 января 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. ISSN  1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078.  Wikidata Q57086550  . 
  10. ^ ab Gordon Lax; Alastair GB Simpson (16 августа 2020 г.). «Молекулярное разнообразие фаготрофных эвгленид, исследованное с использованием методов изучения отдельных клеток». Protist . 171 (5): 125757. doi :10.1016/J.PROTIS.2020.125757. ISSN  1434-4610. PMID  33126020. Wikidata  Q101127864.
  11. ^ ab G. Lax; M. Kolisko; Y. Eglit; et al. (июнь 2021 г.). «Мультигенная филогенетика эвгленид на основе одноклеточной транскриптомики разнообразных фаготрофов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 159 : 107088. doi : 10.1016/J.YMPEV.2021.107088. ISSN  1055-7903. Wikidata  Q110667805.
  12. ^ Алексей Ю. Костыгов; Анна Карнковская; Ян Вотыпка; Дарья Таширева; Кацпер Мацишевский; Вячеслав Юрченко; Юлиус Лукеш (10 марта 2021 г.). «Euglenozoa: таксономия, разнообразие и экология, симбиозы и вирусы». Open Biology . 11 : 200407. doi  : 10.1098/RSOB.200407. ISSN  2046-2441. PMC 8061765. PMID 33715388. Wikidata  Q125548575. 
  13. ^ Гордон Лакс; Анна Чо; Патрик Дж. Килинг (30 марта 2023 г.). «Филогеномика новых таксонов плоеотид вносит вклад в основу дерева эвгленид». Журнал эукариотической микробиологии . 70 (4). doi :10.1111/JEU.12973. ISSN  1066-5234. Wikidata  Q123348233.
  14. ^ Lax G, Keeling PJ (2023). "Молекулярная филогенетика сидячего Dolium sedentarium, лепесткомонадного эвгленида". Журнал эукариотической микробиологии . 70 (e12991): e12991. doi : 10.1111/jeu.12991 . PMID  37424051.
  15. ^ Гордон Лакс; Вон Дже Ли; Яна Эглит; Аластер Джеффри Бринли Симпсон (23 марта 2019 г.). «Ploeotids Represent Much of the Philogenetic Diversity of Euglenids». Protist . 170 (2): 233–257. doi :10.1016/J.PROTIS.2019.03.001. ISSN  1434-4610. PMID  31102975. Wikidata  Q92132357.
  16. ^ Томас Кавальер-Смит ; Эма Э. Чао; Кит Викерман (28 августа 2016 г.). «Новые виды фаготрофных эвгленоидных (новый род Decastava; Scytomonas saepesedens; Entosiphon oblongum), интроны Hsp90 и предполагаемое редактирование пре-мРНК вставок эвгленоидного Hsp90». European Journal of Protistology . 56 : 147–170. doi : 10.1016/J.EJOP.2016.08.002. ISSN  0932-4739. PMID  27718409. Wikidata  Q31135651.
  17. ^ Томас Кавальер-Смит (15 сентября 2016 г.). «Высшая классификация и филогения эвгленозоа». European Journal of Protistology . 56 : 250–276. doi :10.1016/J.EJOP.2016.09.003. ISSN  0932-4739. PMID  27889663. Wikidata  Q39151632.
  18. ^ Леандер, Брайан Скотт (май 2001 г.). «Эволюционная морфология пелликулы эвгленид». Диссертация и тезисы Университета Джорджии .
  19. ^ Буссе, Инго; Прейсфельд, Ангелика (14 апреля 2018 г.). «Систематика первичных осмотрофных эвгленид: молекулярный подход к филогении Distigma и Astasia (Euglenozoa)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (2): 617–624. doi : 10.1099/ijs.0.02295-0 . PMID  12710635.
  20. ^ "Euglenida". tolweb.org . Получено 2017-03-30 .
  21. ^ "Размножение". Эвглена . Получено 2017-03-31 .

Библиография

Внешние ссылки