Rapaza viridis ( лат. «зеленый хвататель») — вид одноклеточных жгутиконосцев семейства Euglenophyceae , группы водорослей. Это единственный вид рода Rapaza , семейства Rapazidae и отряда Rapazida . Он был обнаружен в приливной зоне в Британской Колумбии и описан в 2012 году.
Rapaza viridis — первый известный миксотроф (организм, сочетающий фотосинтез и прием пищи) и клептопластический вид в типе Euglenozoa . Он питается микроводорослями , поглощая их — этот процесс называется фагоцитозом — а затем использует хлоропласты из этих водорослей для выполнения фотосинтеза, изменяя структуру хлоропластов в этом процессе. В частности, Rapaza viridis может питаться только клетками Tetraselmis, родными для своей исходной среды, и будет отвергать любую другую добычу.
Благодаря своему уникальному способу питания и филогенетическому положению, Rapaza viridis считается эволюционной ступенью между фаготрофами и фототрофами с постоянными хлоропластами. Ученые считают, что общий предок всех Euglenophyceae (группа водорослей) был похож на R. viridis . Вероятно, он крал хлоропласты у своей добычи — так же, как R. viridis — поведение, подтвержденное открытием генов у Euglenophyceae, которые произошли от разных типов водорослей через процесс, называемый горизонтальным переносом генов . После расхождения R. viridis оставшиеся Euglenophyceae приобрели постоянные пластиды от Pyramimonas .
Название рода Rapaza происходит от латинского rapax «схватывание» и «хватание», что указывает на пищевое поведение клеток. Видовое название viridis , означающее «зеленый», указывает на цвет хлоропластов и клеток водорослевой добычи в процессе переваривания. Вместе это биномиальное название означает «зеленый хвататель» на латыни. [1]
Род Rapaza был ограничен в 2012 году протистологами Айкой Ямагучи, Наоджи Юбуки и Брайаном С. Леандером в исследовании, опубликованном в журнале BMC Evolutionary Biology . Он был создан для описания популяции эвгленид , изолированных в 2010 году из образцов морской воды, собранных в приливном бассейне в Пачена-Бич , Британская Колумбия , Канада. После культивирования , различных экспериментов по росту и молекулярной филогенетики было показано, что микроорганизмы принадлежат к фототрофным эвгленидам ( Euglenophyceae ) и были описаны как вид Rapaza viridis . Новый вид имел функционирующий хлоропласт , но также демонстрировал фаготрофию , что делает его первым и единственным примером миксотрофных эвгленид. [1]
Род был определен как включающий гибкие миксотрофные эвглениды с двумя неравными жгутиками, минимум одним хлоропластом с тремя мембранами и пиреноидами, пронизанными стопками тилакоидов , прочным стигмой , парафлагеллярным вздутием и карманом для кормления, поддерживаемым микротрубочками . Вид был дополнительно определен по измерениям длины и ширины клеток и жгутиков , наличию зерен парамилона в цитоплазме , 16 полоскам пелликулы , четырем рядам микротрубочек, поддерживающих карман для кормления, и Tetraselmis в качестве его предпочтительной добычи. [1]
В 2016 году американский протозоолог Томас Кавальер-Смит отнес этот род к нескольким монотипным таксонам более высокого уровня: семейству Rapazidae , отряду Rapazida и подклассу Rapazia в пределах класса Euglenophyceae, оставив оставшихся эвгленовых ( Euglenales и Eutreptiales ) в новом подклассе Euglenophycidae. Он определил эти три таксона как содержащие фаготрофных фотосинтетических эукариото-поедающих (эукариоядных) эвгленид, которые плавают в толще воды, а не скользят по субстрату, и представляют четыре ряда микротрубочек, поддерживающих кормовой карман, вместо одного, как у Euglenophycidae. [2] Его схема классификации была проигнорирована другими авторами в пользу рассмотрения всего семейства Euglenida (Euglenophyceae плюс различные гетеротрофные жгутиконосцы) как класса и осуждения использования Rapazia в качестве подкласса. По состоянию на 2021 год принятыми таксонами являются только Rapazidae и Rapazida. [3]
Rapaza viridis — одноклеточное жгутиконосное , тип простейших , способных плавать с помощью двух жгутиков , различающихся по длине и движению. Клетки тонкие, с коническим задним концом, длиной приблизительно 10–38 мкм и шириной 3–15 мкм. Оба жгутика выходят из кармана, расположенного на переднем конце клетки, один в два раза длиннее другого, но одинаковой толщины. Более длинный жгутик, примерно в 1,25 раза длиннее клетки, всегда направлен вперед. Более короткий жгутик, примерно в 0,65 раза длиннее клетки, направлен назад, но иногда движется вперед веслообразным движением. Как и другие эвглениды , клетки окружены пелликулой, состоящей из 16 белковых полосок, расположенных спирально под клеточной мембраной , и содержат митохондрии с дискоидальными кристами . Как и у других спирокутов (т. е. гибких эвгленид), клетки R. viridis способны к « метаболии » или «эвгленоидному движению», что позволяет осуществлять активную перистальтическую деформацию формы клетки. Его питательный аппарат состоит из одного стержня, построенного из четырех рядов микротрубочек , и питательного кармана. Имеется стигма, состоящая из 1–10 пигментированных частиц. [1] [3] Цитоплазма содержит эллипсоидные зерна парамилона , а также зерна полисахарида, образующиеся в результате фотосинтеза . [4]
Rapaza viridis является облигатным миксотрофом , который питается водорослями посредством фагоцитоза . [5] В том же образце, где был обнаружен вид, микроорганизм потреблял местные водоросли Tetraselmis и рос до заметно более крупных и ярких клеток в их присутствии, полностью переваривая их в течение примерно 12 часов. При голодании по водорослям клетки R. viridis становились меньше и бесцветными, сохраняя по крайней мере один здоровый хлоропласт в своей цитоплазме . Во время экспериментов по росту клетки R. viridis подвергались воздействию различных водорослей (например, Navicula , Pycnococcus , Dunaliella , Scrippsiella и неместных штаммов Tetraselmis ), в то время как голодали по штамму Tetraselmis , с которым был обнаружен вид. Однако миксотроф отвергал всех других жертв и не мог выживать дольше 35 дней без воздействия этого конкретного штамма водорослей. Даже при постоянном снабжении этим штаммом вид не смог бы выжить более недели при отсутствии источника света для фотосинтеза. [1]
При воздействии нативного штамма Tetraselmis клетки R. viridis впадают в пищевую лихорадку: они захватывают водоросли передней частью клетки и тащат добычу, либо плывя назад по спирали, либо быстро вращаясь. Эвгленида может постепенно отшелушивать теку ( клеточное покрытие) Tetraselmis посредством повторяющегося перистальтического эвгленоидного движения (или метаболии ), а затем поглощать голую клетку добычи или поглощать клетку с неповрежденной текой и затем выбрасывать теку. Весь процесс занимает от 5 до 40 минут, но одна особь R. viridis может содержать несколько проглоченных клеток Tetraselmis . [1]
При описании Rapaza viridis сообщалось о двух типах различных хлоропластов: один принадлежит поглощенной зеленой водоросли Tetraselmis , а другой гомологичен хлоропластам, наблюдаемым у фототрофных эвгленид. Первые были окружены двумя мембранами и содержали глазное пятно и пиреноиды, окруженные крахмалом , без каких-либо проникающих тилакоидов . Последние были окружены тремя мембранами и содержали 1–3 пиреноида , а также тилакоиды в стопках по три, которые проникают в пиреноиды. [1] Из этих наблюдений был сделан вывод, что R. viridis обладает «каноническими» пластидами, т. е. полностью функциональными пластидами, эквивалентными тем, которые наблюдаются у других Euglenophyceae , которые зависят от клетки-хозяина для выживания и размножаются и развиваются вместе с ней. [4]
Однако последующие исследования показали, что у R. viridis нет канонических пластид. Вместо этого он извлекает и временно сохраняет хлоропласты своей добычи для собственного использования, процесс, известный как клептопластия («кража пластид»). После фагоцитоза водорослевой добычи ее клеточная мембрана переваривается [6] , и пластиды отделяются от других клеточных компонентов, которые позже выводятся из клетки-хозяина. Затем украденные пластиды («клептопласты») трансформируются до тех пор, пока не станут похожи на канонические пластиды: они делятся на более мелкие фрагменты путем деления, зеленый пиреноид водоросли, окруженный крахмалом, исчезает, образуются более мелкие пиреноиды, пронизанные тилакоидами, зерна крахмала постепенно исчезают, и отображается трехмембранная оболочка (две мембраны из исходного хлоропласта и одна мембрана, принадлежащая пищевой вакуоли ) . [4]
Rapaza viridis нуждается в регулярном притоке клептопластов, получаемых посредством фагоцитоза его добычи. Без приобретения новых клептопластов клетки не могут выживать более 35 дней. Во время голодания оставшиеся клептопласты постепенно деградируют, и образуются вакуоли для переработки внутриклеточных веществ. [4]
Вид Rapaza viridis был обнаружен в приливном бассейне в Пачена-Бич , Британская Колумбия . Из-за этого местоположения он считается морским видом. [1] Кроме того, экспедиция TARA Oceans и кампания Ocean Sampling Day обнаружили огромное разнообразие экологических последовательностей , которые принадлежат или наиболее тесно связаны с Rapaza , особенно в Средиземном море . Эти последовательности, названные операционными таксономическими единицами (OTU) типа Rapaza , были более многочисленны в водах с высокими температурами (20–30 °C). [7]
Согласно филогенетическому анализу, Rapaza viridis является сестринской группой для всех других Euglenophyceae . [8] Это филогенетическое положение согласуется с его местом как эволюционной ступени между полностью фаготрофными перанемидами и фототрофными Euglenophyceae , поскольку миксотрофия считается переходным состоянием во время установления эндосимбиотической клетки-жертвы и фаготрофной клетки-хозяина. Это также согласуется с другими промежуточными признаками. Например, это единственный эвгленид, питающийся эукариотами, который вместо скольжения по субстрату способен плавать в толще воды , что наблюдается только у фототрофов. [1] Это также единственный эвгленофикос, который представляет только паралог MAT фермента метионин аденозилтрансферазы , обнаруженный у гетеротрофных эвгленид, тогда как остальные эвгленофикос приобрели паралог MATX после отделения от Rapaza . [9]
Rapaza viridis — первый случай клептопластии в Euglenozoa . В частности, ее хлоропласты получены из зеленой водоросли Tetraselmis . Транскриптомный и геномный анализы показали, что в ядре R. viridis и других Euglenophyceae закодированы гены для пластид-ориентированных белков, полученных из хлоропластов многих различных водорослей (включая водоросли из «красной линии», т. е. красные и хромальвеолятные водоросли) через множественные древние события горизонтального переноса генов . В связи с этими открытиями ведущая гипотеза заключается в том, что последний общий предок всех Euglenophyceae был не фототрофом, а питающимся водорослями фаготрофом без постоянных пластид, который мог демонстрировать клептопластию, во многом как Rapaza viridis . Этот общий предок горизонтально приобрел систему нацеливания белков от многих водорослей после длительного сосуществования (как от клептопластии, так и от хищничества). Эта система нацеливания могла быть вовлечена в установление постоянных пластид в оставшихся Euglenophyceae, которые произошли от зеленой водоросли Pyramimonas . Кроме того, гены, полученные от Tetraselmis, широко распространены в других Euglenophyceae, в то время как гены, полученные от Pyramimonas, незначительны в Rapaza , что означает, что тесная связь с Pyramimonas началась после расхождения Rapaza . [4]
В дополнение к белкам, нацеленным на клептопласт, Rapaza viridis получила кодируемую ядром нитратредуктазу посредством горизонтального переноса генов от древней водорослевой добычи. Нитратредуктазы являются ключевым компонентом фототрофных организмов, поскольку они позволяют усваивать неорганический азот , на что гетеротрофные организмы не способны. Этот фермент , известный как Rv NaRL, является важнейшим этапом метаболической интеграции на ранних стадиях вторичного эндосимбиоза в направлении постоянной фототрофии. [11] [12]
