Тип простейших
Euglenozoa — большая группа жгутиконосцев Discoba . Они включают в себя множество распространенных свободноживущих видов, а также несколько важных паразитов, некоторые из которых заражают людей. Euglenozoa представлены четырьмя основными группами: Kinetoplastea , Diplonemea , Euglenida и Symbiontida . Euglenozoa — одноклеточные, в основном размером около 15–40 мкм (0,00059–0,00157 дюйма), хотя некоторые эвглениды достигают 500 мкм (0,020 дюйма) в длину. [3]
Структура
Большинство эвгленозоа имеют два жгутика, которые вставлены параллельно друг другу в апикальный или субапикальный карман. У некоторых они связаны с цитостомом или ртом, используемым для поглощения бактерий или других мелких организмов. Это поддерживается одним из трех наборов микротрубочек , которые возникают из оснований жгутиков; два других поддерживают дорсальную и вентральную поверхности клетки. [4]
Некоторые другие эвгленозои питаются путем абсорбции, и многие эвглениды обладают хлоропластами , единственными эукариотами за пределами Diaphoretickes, которые делают это без выполнения клептопластии , [5] [6] и таким образом получают энергию через фотосинтез . Эти хлоропласты окружены тремя мембранами и содержат хлорофиллы A и B , а также другие пигменты, поэтому, вероятно, произошли от зеленой водоросли , захваченной давным-давно в эндосимбиозе базальным эвгленозоем. Размножение происходит исключительно путем деления клеток. Во время митоза ядерная мембрана остается нетронутой, и внутри нее образуются микротрубочки веретена. [4]
Группа характеризуется ультраструктурой жгутиков. В дополнение к нормальным поддерживающим микротрубочкам или аксонемам , каждый содержит стержень (называемый параксонемой ), который имеет трубчатую структуру в одном жгутике и решетчатую структуру в другом. На основании этого сюда были включены две меньшие группы: диплонемиды и Постгаарди . [ 7]
Классификация
Исторически эвгленозои рассматривались либо как растения, либо как животные, в зависимости от того, принадлежат ли они к в основном фотосинтетическим группам или нет. Следовательно, у них есть названия, основанные либо на Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), либо на Международном кодексе зоологической номенклатуры (ICZN). Например, одно семейство имеет название Euglenaceae в соответствии с ICNafp и название Euglenidae в соответствии с ICZN. В качестве другого примера, название рода Dinema приемлемо в соответствии с ICZN, но нелегитимно в соответствии с ICNafp, поскольку является более поздним омонимом рода орхидей, поэтому вместо него следует использовать синоним Dinematomonas . [8]
Euglenozoa, как правило, считаются монофилетическими. Они связаны с Percolozoa ; оба имеют общие митохондрии с дискообразными кристами , которые встречаются только в нескольких других группах. [9]
Оба, вероятно, принадлежат к более крупной группе эукариот, называемой Excavata . [10] Однако эта группировка была оспорена. [11]
Филогения
Филогения, основанная на работе Кавальер-Смита (2016): [12]
Консенсусная филогения после обзора Костыгова и др. (2021): [8]
Таксономия
Кавалер-Смит (2016/2017)
Следующая классификация Euglenozoa описана Кавальер-Смитом в 2016 году [12] и изменена с целью включения нового подтипа Plicomonada согласно Кавальер-Смиту и др. (2017). [13]
Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 [Эугленобионта]
- Подтип Glycomonada Кавалер-Смит 2016
- Класс Diplonemea Cavalier-Smith 1993 исправлено Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993 ]
- Отряд Diplonemida Cavalier-Smith 1993 [Hemistasiida]
- Семейство Hemistasiidae Кавалер-Смит 2016 [Entomosigmaceae]
- Семейство Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993 ]
- Класс Kinetoplastea Honigberg, 1963, исправлено. Маргулис 1974 [Кинетопластида Хонигберг 1963 ; Кинетопласта Хонигберг 1963 стат. ноябрь ]
- Подкласс Prokinetoplastina Vickerman 2004
- Отряд Прокинетопластиды Викерман 2004
- Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
- Подкласс Metakinetoplastina Vickerman 2004
- Орден Бодонида * Олланда 1952 г.эм. Викерман 1976, Крев и др. 1980 год
- Подотряд Neobodonida Vickerman 2004 г.
- Семейство Rhynchomonadidae Кавалер-Смит 2016
- Семья Neobodonidae Кавалер-Смит 2016
- Подотряд Parabodonida Vickerman 2004
- Семья Parabodonidae Кавалер-Смит 2016
- Семейство Cryptobiidae* Викерман 2004
- Подотряд Eubodonida Vickerman 2004 г.
- Семейство Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914 ; Bodoninae Bütschli 1883 ; Pleuromonadidae Kent 1880 ]
- Отряд Trypanosomatida Kent 1880 stat. n. Hollande, 1952 emend. Vickerman 2004
- Подтип Plicomonada Кавалер-Смит 2017
- Infraphylum Postgaardia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
- Класс Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
- Заказать Bihospitida Cavalier-Smith 2016
- Семья Bihospitidae Кавалер-Смит 2016
- Орден Постгардиды Кавалер-Смит 2003
- Infraphylum Euglenoida Bütschli 1884 исправлено Senn 1900 stat. nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglenida Buetschli 1884 ; Euglenoidina Buetschli 1884 ]
- Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
- Класс Entosiphonea Кавалер-Смит 2016
- Заказать Entosiphonida Cavalier-Smith 2016
- Семейство Entosiphonidae Кавалер-Смит 2016
- Parvphylum Dipilida Кавалер-Смит 2016 г., стат. нояб. Кавалер-Смит 2017 г.
- Суперкласс Ригимонада* Кавалер-Смит 2016
- Класс Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Petalomonadophyceae]
- Подкласс Heterostavia Кавалер-Смит 2016
- Орден Heterostavida Cavalier-Smith 2016
- Семейство Serpenomonadidae Кавалер-Смит 2016
- Подкласс Homostavia Кавалер-Смит 2016
- Орден Декаставида Кавальер-Смит 2016а
- Семейство Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
- Семейство Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
- Отряд Petalomonadida Кавалер-Смит 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967 ; Sphenomonadina Leedale 1967 ]
- Семейство Sphenomonadidae Кент 1880
- Семейство Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884 ; Notosolenaceae Stokes 1888 ; Scytomonadaceae Ritter von Stein 1878 ]
- Класс Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
- Орден Ploeotiida Кавалер-Смит 1993
- Семейство Lentomonadidae Кавалер-Смит 2016
- Семейство Ploeotiidae Кавалер-Смит 2016
- Суперкласс Spirocuta Cavalier-Smith 2016
- Класс Peranemea Кавалер-Смит 1993 г. исправлено Кавалер-Смит 2016 г.
- Подкласс Acroglissia Кавалер-Смит 2016
- Заказать Acroglissida Cavalier-Smith 2016
- Семейство Teloproctidae Кавалер-Смит 2016a
- Подкласс Peranemia Кавалер-Смит 2016
- Орден Peranemida Bütschli 1884 стат. нояб. Кавалер-Смит 1993
- Семейство Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841 ; Pseudoperanemataceae Christen 1962 ]
- Подкласс Анизонемия Кавалер-Смит 2016
- Заказать Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
- Семейство Anisonemidae Сэвилл Кент, 1880 см. Кавальер-Смит 2016 [Heteronemidae Calkins 1926 ; Zygoselmidaceae Kent 188 ]
- Заказать Natomonadida Cavalier-Smith 2016
- Подотряд Metanemina Cavalier-Smith 2016 г.
- Подотряд Rhabdomonadina Leedale 1967 исправлено Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831 ; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993 ; Rhabdomonadophyceae; Rhabdomonadales]
- Семейство Distigmidae Олланд, 1942
- Семейство Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. мут. Сенн 1900 ; Рабдомонады Фотт 1971 ; Menoidiaceae Buetschli 188 ; Menoidiidae Hollande, 1942 ]
- Класс Euglenophyceae Schoenichen 1925 исправлено Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 исправлено Busse & Preisfeld 2002 ; Euglenoidea Bütschli 1884 ; Euglenida Bütschli 1884 ] (Фотосинтетическая клада)
- Подкласс Рапазия Кавалер-Смит 2016
- Подкласс Euglenophycidae Буссе и Прейсфельд, 2003
- Отряд Eutreptiida [Eutreptiales Leedale, 1967, исправление. Марин и Мелконян 2003 ; Эутрептиина Лидейл 1967 ]
- Отряд Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 [Euglenales Engler 1898 emend. Marin & Melkonian 2003 ; Euglenina Buetschli 1884 ; Euglenomorphales Leedale 1967 ; Colaciales Smith 1938 ]
- Семейство Euglenamorphidae Hollande, 1952 stat. n. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriaceae Brumpt & Lavier 1924 ]
- Семейство Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010 ]
- Семейство Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841, исправление. Ким и др. 2010 г .; Colaciaceae Smith 1933] (слизистая клада)
Костыгови др.(2021)
Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 [8]
- Класс Kinetoplastea Honigberg, 1963 исправлено Vickerman, 1976
- Подкласс Прокинетопластия Викерман, 2004
- Отряд Prokinetoplastida Vickerman, 2004
- Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
- Семейство Perkinselidae Костыгов, 2021
- Подкласс Metakinetoplastia Vickerman, 2004
- Заказать Eubodonida Vickerman 2004
- Заказать Неободонида Викерман, 2004
- Семейство Allobodonidae Гудвин и др., 2018
- Семейство Neobodonidae Кавалер-Смит, 2016
- Семейство Rhynchomonadinae Кавалер-Смит, 2016
- Заказать Парабодонида Викерман, 2004
- Семейство Cryptobiidae Poche, исправление 1911 г. Костыгов, 2021 г.
- Семейство Trypanoplasmatidae Hartmann and Chagas, 1910 исправлено Костыговым, 2021
- Отряд Trypanosomatida Кент, 1880
- Класс Diplonemea Кавалер-Смит, 1993
- Отряд Diplonemida Кавалер-Смит, 1993
- Семейство Diplonemidae Кавалер-Смит, 1993
- Семейство Hemistasiidae Кавалер-Смит, 2016
- Семейство Eupelagonemidae Окамото и Килинг, 2019
- Класс Euglenida Bütschli, 1884 исправлено Simpson, 1997
- Клэйд Олкаспира Лакс и Симпсон, 2020 г.
- Клада Спирокута Кавалер-Смит, 2016
- Клада Euglenophyceae Schoenichen, 1925 исправлено. Марин и Мелконян, 2003
- Order Euglenales Leedale, 1967 исправлено. Марин и Мелконян, 2003
- Семейство Euglenaceae Dujardin, 1841 г., исправлено. Ким и др., 2010 [Euglenidae Dujardin, 1841 ]
- Семейство Phacaceae Kim, Triemer и Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer and Shin 2010 ]
- Order Eutreptiales Leedale, 1967 исправлено. Марин и Мелконян, 2003
- Семейство Eutreptiaceae Hollande, 1942 [Eutreptiidae Hollande, 1942 ]
- Орден Рапазида Кавальер-Смит, 2016 г.
- Клад Анизонемия Кавальер-Смит, 2016
- Заказать Анисонемида Кавалер-Смит, 2016
- Клада Aphagea Кавалер-Смит, 1993 исправлено. Буссе и Прейсфельд, 2002
- Отряд Peranemida Кавалер-Смит, 1993
- Клад Алистоса Лакс и др., 2020 г.
- Отряд Petalomonadida Кавалер-Смит, 1993
- Класс Symbiontida Юбуки, Эджкомб, Бернхард и Леандер, 2009
Ссылки
- ^ Закрыс, Б; Милановски, Р; Карнковска, Анна (2017). «Эволюционное происхождение эвглены». Эвглена: биохимия, клеточная и молекулярная биология . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 979. С. 3–17. doi :10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. PMID 28429314.
- ^ Кавальер-Смит Т. (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Bio Systems . 14 (3–4): 461–481. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
- ^ "Euglenozoa". Энциклопедия жизни . Национальный музей естественной истории - Смитсоновский институт . Получено 16 января 2020 г.
- ^ ab Patterson DJ (октябрь 1999 г.). «Разнообразие эукариот». The American Naturalist . 154 (S4): S96–S124. doi :10.1086/303287. PMID 10527921. S2CID 4367158.
- ^ Берки, Фабьен; Роджер, Эндрю Дж.; Браун, Мэтью У.; Симпсон, Аластер ГБ (2020-01-01). «Новое дерево эукариот». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1): 43–55. doi :10.1016/j.tree.2019.08.008. ISSN 0169-5347. PMID 31606140.
- ^ Sibbald, Shannon J.; Archibald, John M. (2020-05-20 ) . «Геномные идеи эволюции пластид». Genome Biology and Evolution . 12 (7): 978–990. doi :10.1093/gbe/evaa096. PMC 7348690. PMID 32402068.
- ^ Симпсон АГ (1997). «Личность и состав эвгленозоа». Архив для защиты . 148 (3): 318–328. дои : 10.1016/s0003-9365(97)80012-7.
- ^ abc Костыгов А.Ю., Карнковская А., Вотыпка Дж., Таширева Д., Мацишевский К., Юрченко В., Лукеш Дж. (март 2021 г.). «Эвгленозоа: систематика, разнообразие и экология, симбиозы и вирусы». Открытая биология . 11 (3): 200407. doi :10.1098/rsob.200407. ПМК 8061765 . ПМИД 33715388.
- ^ Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF (ноябрь 2000 г.). «Филогения эукариот на уровне царства на основе комбинированных данных о белках». Science . 290 (5493): 972–977. Bibcode :2000Sci...290..972B. doi :10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127.
- ^ Simpson AG (ноябрь 2003 г.). «Цитоскелетная организация, филогенетическое сродство и систематика в спорном таксоне Excavata (Eukaryota)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Pt 6): 1759–1777. doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID 14657103.
- ^ Кавальер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства простейших и хромистов и эозойный корень эукариотического дерева». Biology Letters . 6 (3): 342–345. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978 .
- ^ ab Cavalier-Smith T (октябрь 2016 г.). «Высшая классификация и филогения эвгленозоа». European Journal of Protistology . 56 : 250–276. doi : 10.1016/j.ejop.2016.09.003 . PMID 27889663.
- ^ Кавальер-Смит Т. (октябрь 2017 г.). «Морфогенез и эволюция эвгленоидной пелликулы в свете сравнительной ультраструктуры и биологии трипаносоматид: полуконсервативная дупликация микротрубочек/полосок, формирование полосок и трансформация». Европейский журнал протистологии . 61 (Pt A): 137–179. doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . PMID 29073503.
Внешние ссылки