stringtranslate.com

Криль

Криль (Euphausiids) [1] ( ед. ч .: krill) — мелкие и исключительно морские ракообразные отряда Euphausiacea , встречающиеся во всех мировых океанах. [2] Название «криль» происходит от норвежского слова krill , означающего «мелкая рыбешка », [3] которое также часто относят к видам рыб.

Криль считается важным трофическим уровнем связи — в нижней части пищевой цепи . Он питается фитопланктоном и, в меньшей степени, зоопланктоном , а также является основным источником пищи для многих крупных животных. В Южном океане один вид, антарктический криль , составляет предполагаемую биомассу около 379 миллионов тонн , [4] что делает его одним из видов с самой большой общей биомассой. Более половины этой биомассы съедают киты, тюлени , пингвины, морские птицы, кальмары и рыбы каждый год. Большинство видов криля демонстрируют большие ежедневные вертикальные миграции , тем самым обеспечивая пищу для хищников вблизи поверхности ночью и в более глубоких водах днем.

Криль вылавливается в коммерческих целях в Южном океане и в водах вокруг Японии. Общий мировой вылов составляет 150 000–200 000 тонн в год, большая часть из этого в море Скотия . Большая часть улова криля используется для аквакультуры и аквариумных кормов, в качестве наживки в спортивной рыбалке или в фармацевтической промышленности. В Японии, на Филиппинах и в России криль также используется в пищу человеком и известен как окиами (オキアミ) в Японии. Его едят как камаронес в Испании и на Филиппинах. На Филиппинах криль также известен как аламанг и используется для приготовления соленой пасты под названием багунг .

Криль также является основной добычей усатых китов , включая синего кита .

Таксономия

Криль относится к подтипу крупных членистоногих , Crustacea . Наиболее известная и крупная группа ракообразных, класс Malacostraca , включает надотряд Eucarida , включающий три отряда: Euphausiacea (криль), Decapoda (креветки, омары, крабы) и планктонные Amphionidacea .

Отряд Euphausiacea состоит из двух семейств . Более многочисленное семейство Euphausiidae включает 10 различных родов с общим числом 85 видов. Из них род Euphausia является крупнейшим, с 31 видом. [5] Менее известное семейство, Bentheuphausiidae , имеет только один вид , Bentheuphausia amblyops , батипелагический криль, живущий в глубоких водах ниже 1000 м (3300 футов). Он считается наиболее примитивным из существующих видов криля. [6]

Известные виды Euphausiidae, используемые в коммерческом промысле криля , включают антарктический криль ( Euphausia superba ), тихоокеанский криль ( E. pacifica ) и северный криль ( Meganyctiphanes norvegica ). [7]

Филогения

По состоянию на 2013 год отряд Euphausiacea считается монофилетическим из-за нескольких уникальных сохранившихся морфологических характеристик ( аутапоморфии ), таких как голые нитевидные жабры и тонкие торакоподы [10], а также по результатам молекулярных исследований. [11] [12] [13]

Было много теорий о местоположении отряда Euphausiacea. С момента первого описания Thysanopode tricuspide Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году сходство их двуветвистых торакоподов привело зоологов к объединению эвфаузиид и мизид в отряд Schizopoda , который был разделен Йоханом Эриком Вести Боасом в 1883 году на два отдельных отряда. [14] Позднее Уильям Томас Кальман (1904) причислил мизид к надотряду Peracarida , а эвфаузиид к надотряду Eucarida , хотя вплоть до 1930-х годов отряд Schizopoda отстаивался. [10] Позднее было также предложено, что отряд Euphausiacea следует объединить с Penaeidae (семейство креветок) в Decapoda на основе сходства развития, как отметили Роберт Герни и Изабелла Гордон . [15] [16] Причина этого спора заключается в том, что криль разделяет некоторые морфологические черты десятиногих раков, а другие — мизид. [10]

Молекулярные исследования не сгруппировали их однозначно, возможно, из-за малочисленности ключевых редких видов, таких как Bentheuphausia amblyops в криле и Amphionides reynaudii в Eucarida. Одно исследование поддерживает монофилию Eucarida (с базальными Mysida), [17] другое группирует Euphausiacea с Mysida (Schizopoda), [12] а еще одно группирует Euphausiacea с Hoplocarida . [18]

Хронология

Ни одно сохранившееся ископаемое не может быть однозначно отнесено к Euphausiacea. Некоторые вымершие таксоны эумалакострак считались эвфаузиевыми, такими как Anthracophausia , Crangopsis — теперь отнесенный к Aeschronectida (Hoplocarida) [8] — и Palaeomysis . [19] Все датировки событий видообразования были оценены с помощью методов молекулярных часов , которые поместили последнего общего предка семейства криля Euphausiidae (отряд Euphausiacea без Bentheuphausia amblyops ) в нижнем меловом периоде около 130 миллионов лет назад . [12]

Распределение

Криль встречается во всем мире во всех океанах, хотя многие отдельные виды имеют эндемичные или неритические ( т.е. прибрежные) распределения. Bentheuphausia amblyops , батипелагический вид, имеет космополитическое распространение в пределах своей глубоководной среды обитания. [20]

Виды рода Thysanoessa встречаются как в Атлантическом , так и в Тихом океанах. [21] Тихий океан является домом для Euphausia pacifica . Северный криль встречается через Атлантику от Средиземного моря на север.

Виды с неритическим распространением включают четыре вида рода Nyctiphanes . [22] Они чрезвычайно распространены вдоль областей подъема глубинных вод в системах Калифорнийского , Гумбольдтского , Бенгельского и Канарских течений . [23] [24] [25] Другим видом, имеющим только неритическое распространение, является E. crystallorophias , который является эндемиком побережья Антарктиды. [26]

Виды с эндемичным распространением включают Nyctiphanes capensis , который встречается только в Бенгельском течении [22] , E. mucronata в течении Гумбольдта [27] и шесть видов Euphausia, произрастающих только в Южном океане.

В Антарктике известно семь видов, [28] один из рода Thysanoessa ( T. macrura ) и шесть из рода Euphausia . Антарктический криль ( Euphausia superba ) обычно обитает на глубине, достигающей 100 м (330 футов), [29] тогда как ледяной криль ( Euphausia crystallorophias ) достигает глубины 4000 м (13 100 футов), хотя обычно они обитают на глубине не более 300–600 м (1000–2000 футов). [30] Криль совершает суточные вертикальные миграции (DVM) большими стаями, и акустические данные показали, что эти миграции достигают глубины до 400 метров. [31] Оба встречаются на широтах южнее 55° ю.ш. , при этом E. crystallorophias доминирует к югу от 74° ю.ш. [32] и в регионах пакового льда . Другие виды, известные в Южном океане, — это E. frigida , E. longirostris , E. triacantha и E. vallentini . [33]

Анатомия и морфология

Объяснение анатомии криля с использованием Euphausia superba в качестве модели
Жабры криля видны снаружи .

Криль — ракообразные , и, как и все ракообразные, они имеют хитиновый экзоскелет . Их анатомия похожа на стандартную десятиногих , их тела состоят из трех частей : головогрудь состоит из головы и груди , которые слиты, и брюшка , которое несет десять плавательных придатков и хвостовой плавник . Эта внешняя оболочка криля прозрачна у большинства видов.

Криль имеет сложные сложные глаза . Некоторые виды приспосабливаются к различным условиям освещения с помощью экранирующих пигментов . [34]

У них есть две антенны и несколько пар грудных ног, называемых переоподами или торакоподами , так названных потому, что они прикреплены к грудной клетке. Их число варьируется в зависимости от рода и вида. Эти грудные ноги включают в себя ноги для кормления и ноги для чистки.

Криль, вероятно, является родственной группой десятиногих раков, поскольку все виды имеют пять пар плавательных ног, называемых «плавателями», которые являются общими с последними и очень похожи на ноги омара или пресноводного рака .

Несмотря на наличие десяти плавников, также известных как плеоподы , криль не может считаться десятиногим. У них нет настоящих наземных ног, поскольку все их переоподы были преобразованы в чистящие и вспомогательные ноги для кормления. У Decapoda есть десять функционирующих переоподов , что и дало им их название; тогда как у нас нет оставшихся локомотивных переоподов . И при этом нет последовательно десяти переоподов вообще.

Большинство крилей имеют длину около 1–2 сантиметров (0,4–0,8 дюйма) во взрослом состоянии. Несколько видов вырастают до размеров порядка 6–15 сантиметров (2,4–5,9 дюйма). Самый крупный вид криля, Thysanopoda spinicaudata , обитает глубоко в открытом океане . [35] Криль можно легко отличить от других ракообразных, таких как настоящие креветки, по их внешне видимым жабрам . [36]

За исключением Bentheuphausia amblyops , криль — биолюминесцентное животное, имеющее органы, называемые фотофорами , которые могут излучать свет. Свет генерируется ферментативной реакцией хемилюминесценции , в которой люциферин (вид пигмента) активируется ферментом люциферазой . Исследования показывают, что люциферин многих видов криля — это флуоресцентный тетрапиррол, похожий, но не идентичный люциферину динофлагеллятов [37], и что криль, вероятно, не производит это вещество сам, а получает его как часть своего рациона, который содержит динофлагелляты. [38] Фотофоры криля — это сложные органы с линзами и фокусирующими способностями, и могут вращаться мышцами. [39] Точная функция этих органов пока неизвестна; возможные варианты включают спаривание, социальное взаимодействие или ориентацию, а также как форму камуфляжа противоосвещения для компенсации своей тени против окружающего света сверху. [40] [41]

Экология

Процессы в биологическом насосе
Фитопланктон преобразует CO 2 , который растворился из атмосферы в поверхностных океанах (90 Гт год−1), в органический углерод (POC) в процессе первичного производства (~ 50 Гт С год−1). Затем фитопланктон потребляется крилем и мелкими травоядными зоопланктона, которые, в свою очередь, становятся добычей более высоких трофических уровней. Любой непотребленный фитопланктон образует агрегаты и вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро тонет и выводится из смешанного слоя (< 12 Гт С год−1 14). Криль, зоопланктон и микробы перехватывают фитопланктон на поверхности океана и тонущих детритных частиц на глубине, потребляя и вдыхая этот POC в CO2 ( растворенный неорганический углерод, DIC), так что только небольшая часть углерода, произведенного на поверхности, опускается в глубины океана (т. е. на глубины > 1000 м). По мере того, как криль и более мелкий зоопланктон питаются, они также физически фрагментируют частицы на мелкие, медленно- или нетонущие части (через неаккуратное питание, копрорексию при фрагментации фекалий), замедляя экспорт POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо напрямую из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый круг вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC в DIC (CO2 , микробное садоводство). Дневной вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя POC в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время, на глубинах мезопелагического обитания. В зависимости от жизненного цикла вида активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа представляют собой потоки углерода (Гт С год−1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт С) в темных квадратах. [42]

Кормление

Многие крили являются фильтраторами : [24] их передние конечности , торакоподы, образуют очень тонкие гребни, с помощью которых они могут отфильтровывать свою пищу из воды. Эти фильтры могут быть очень тонкими у видов (таких как Euphausia spp.), которые питаются в основном фитопланктоном , в частности диатомовыми водорослями , которые являются одноклеточными водорослями . Криль в основном всеяден , [43] хотя несколько видов являются плотоядными , охотясь на мелкий зоопланктон и личинки рыб . [44]

Криль является важным элементом водной пищевой цепи . Криль преобразует первичную продукцию своей добычи в форму, пригодную для потребления более крупными животными, которые не могут питаться непосредственно крошечными водорослями. Северный криль и некоторые другие виды имеют относительно небольшую фильтрующую корзину и активно охотятся на веслоногих рачков и более крупный зоопланктон. [44]

Хищничество

Многие животные питаются крилем, от мелких животных, таких как рыбы или пингвины, до крупных, таких как тюлени и усатые киты . [45]

Нарушения экосистемы , приводящие к сокращению популяции криля, могут иметь далеко идущие последствия. Например, во время цветения кокколитофорид в Беринговом море в 1998 году [46] концентрация диатомовых водорослей упала в пострадавшем районе. Криль не может питаться более мелкими кокколитофоридами, и, следовательно, популяция криля (в основном E. pacifica ) в этом регионе резко сократилась. Это, в свою очередь, повлияло на другие виды: популяция буревестника сократилась. Считалось, что этот инцидент был одной из причин, по которой лосось не нерестился в тот сезон. [47]

Несколько одноклеточных эндопаразитоидных инфузорий рода Collinia могут заражать виды криля и опустошать пораженные популяции. Такие заболевания были зарегистрированы для Thysanoessa inermis в Беринговом море, а также для E. pacifica , Thysanoessa spinifera и T. gregaria у североамериканского побережья Тихого океана. [48] [49] Некоторые эктопаразиты семейства Dajidae ( изоподы -эпикариды ) поражают криль (а также креветок и мизид ); одним из таких паразитов является Oculophryxus bicaulis , который был обнаружен на криле Stylocheiron affine и S. longicorne . Он прикрепляется к глазному стебельку животного и высасывает кровь из его головы; по-видимому, он подавляет размножение хозяина, поскольку ни одно из пораженных животных не достигло зрелости. [50]

Изменение климата представляет собой еще одну угрозу для популяции криля. [51]

Пластик

Предварительные исследования показывают, что криль может переваривать микропластик диаметром менее 5 мм (0,20 дюйма), расщепляя его и выделяя обратно в окружающую среду в более мелкой форме. [52]

История жизни и поведение

Вылупившийся науплиус Euphausia pacifica , выходящий из яйца задом наперед .

Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, несмотря на незначительные различия в деталях от вида к виду. [15] [24] После того, как криль вылупляется, он проходит несколько личиночных стадий — науплиус , псевдометанаплиус , метанауплиус , калиптопсис и фурцилия , каждая из которых делится на подстадии. Стадия псевдометанаплиуса свойственна только видам, которые откладывают яйца в яйценосный мешок: так называемые «мешконосы». Личинки растут и линяют неоднократно по мере развития, заменяя свой жесткий экзоскелет, когда он становится слишком маленьким. Более мелкие животные линяют чаще, чем более крупные. Запасы желтка в их теле питают личинок на протяжении стадии метанауплиуса.

На стадии калиптопсиса дифференциация продвинулась достаточно далеко, чтобы развить рот и пищеварительный тракт, и они начинают питаться фитопланктоном. К этому времени их запасы желтка истощаются, и личинки должны достичь фотической зоны , верхних слоев океана, где процветают водоросли. На стадиях фурцилии добавляются сегменты с парами плавательных щетинок, начиная с самых передних сегментов. Каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. Количество сегментов, добавляемых на любой из стадий фурцилии, может варьироваться даже в пределах одного вида в зависимости от условий окружающей среды. [53] После заключительной стадии фурцилии появляется незрелая молодь в форме, похожей на взрослую особь, и впоследствии развивает гонады и созревает половым путем. [54]

Репродукция

Голова самки криля мешковидного вида Nematoscelis difficilis с выводковой сумкой. Диаметр икринок составляет 0,3–0,4 миллиметра (0,012–0,016 дюйма)

Во время брачного сезона, который варьируется в зависимости от вида и климата, самец откладывает мешок со спермой в половое отверстие самки (называемый теликум ). Самки могут вынашивать несколько тысяч икринок в яичниках , что может составлять до трети массы тела животного. [55] Криль может иметь несколько выводков за один сезон, с интервалами между выводками, длящимися порядка нескольких дней. [25] [56]

Криль использует два типа механизма нереста. [25] 57 видов родов Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa и Thysanopoda являются «широко распространенными нерестителями»: самка выпускает оплодотворенные яйца в воду, где они обычно тонут, рассеиваются и остаются сами по себе. Эти виды обычно вылупляются на стадии науплиуса 1, но недавно было обнаружено, что иногда вылупляются как метанауплиусы или даже как калиптописы. [57] Остальные 29 видов других родов являются «мешкообразными нерестителями», когда самка носит яйца с собой, прикрепленными к задним парам торакопод, пока они не вылупятся как метанауплиусы, хотя некоторые виды, такие как Nematoscelis difficilis, могут вылупляться как науплиусы или псевдометанауплиусы. [58]

Линька

Линька происходит всякий раз, когда особь перерастает свой жесткий экзоскелет. Молодые животные, растущие быстрее, линяют чаще, чем старые и крупные. Частота линьки сильно различается у разных видов и даже в пределах одного вида зависит от многих внешних факторов, таких как широта, температура воды и доступность пищи. Например, у субтропического вида Nyctiphanes simplex общий межлиньковый период составляет от двух до семи дней: личинки линяют в среднем каждые четыре дня, тогда как молодь и взрослые особи делают это в среднем каждые шесть дней. Для E. superba в Антарктическом море наблюдались периоды между линьками от 9 до 28 дней в зависимости от температуры от −1 до 4 °C (от 30 до 39 °F), а для Meganyctiphanes norvegica в Северном море периоды между линьками также варьировались от 9 до 28 дней, но при температуре от 2,5 до 15 °C (от 36,5 до 59,0 °F). [59] E. superba способен уменьшать размер своего тела, когда не хватает пищи, а также линяет, когда его экзоскелет становится слишком большим. [60] Подобное сокращение также наблюдалось для E. pacifica , вида, встречающегося в Тихом океане от полярных до умеренных зон, как адаптация к аномально высоким температурам воды. Усыхание было постулировано и для других видов криля умеренной зоны. [61]

Продолжительность жизни

Некоторые виды криля, обитающие в высоких широтах, могут жить более шести лет (например, Euphausia superba ); другие, такие как вид Euphausia pacifica , обитающий в средних широтах, живут всего два года. [7] Продолжительность жизни субтропических или тропических видов еще короче, например, Nyctiphanes simplex , который обычно живет всего от шести до восьми месяцев. [62]

Роение

Стая криля

Большинство криля — роящиеся животные; размеры и плотность таких стай варьируются в зависимости от вида и региона. Для Euphausia superba рои достигают от 10 000 до 60 000 особей на кубический метр. [63] [64] Роение — это защитный механизм, сбивающий с толку более мелких хищников, которые хотели бы выбрать особей. В 2012 году Гандоми и Алави представили то, что, по-видимому, является успешным стохастическим алгоритмом для моделирования поведения стай криля. Алгоритм основан на трех основных факторах: «(i) движение, вызванное присутствием других особей, (ii) кормодобывающая активность и (iii) случайная диффузия». [65]

Вертикальная миграция

Избиение плеоподов плавающего антарктического криля

Криль обычно совершает дневную вертикальную миграцию . Предполагается, что они проводят день на большей глубине и поднимаются ночью к поверхности. Чем глубже они опускаются, тем больше они снижают свою активность, [66] по-видимому, чтобы уменьшить встречи с хищниками и сохранить энергию. Плавающая активность криля меняется в зависимости от наполненности желудка. Насытившиеся животные, которые питались на поверхности, плавают менее активно и поэтому опускаются ниже смешанного слоя. [67] По мере погружения они производят фекалии , которые играют определенную роль в углеродном цикле Антарктики . Криль с пустыми желудками плавает активнее и поэтому направляется к поверхности.

Вертикальная миграция может происходить 2–3 раза в день. Некоторые виды (например, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons и Thysanoessa spinifera ) образуют поверхностные стаи в течение дня для кормления и размножения, хотя такое поведение опасно, поскольку делает их чрезвычайно уязвимыми для хищников. [68]

Экспериментальные исследования с использованием Artemia salina в качестве модели показывают, что вертикальные миграции криля на несколько сотен метров, группами на глубине в десятки метров, могут в совокупности создавать достаточно нисходящих струй воды, чтобы оказать существенное влияние на перемешивание океана. [69]

Плотные рои могут вызывать бешеную охоту среди рыб, птиц и млекопитающих хищников, особенно вблизи поверхности. Если их потревожить, рой рассеивается, и некоторые особи даже мгновенно линяют, оставляя экзувии в качестве приманки. [70]

Криль обычно плавает со скоростью 5–10 см/с (2–3 длины тела в секунду), [71] используя свои плавательные органы для движения. Их более крупные миграции зависят от океанских течений. Когда они находятся в опасности, они демонстрируют реакцию спасения, называемую лобстерингом — взмахивая своими хвостовыми структурами, тельсоном и уроподами , они относительно быстро движутся назад по воде, достигая скорости в диапазоне от 10 до 27 длин тела в секунду, что для крупного криля, такого как E. superba, означает около 0,8 м/с (3 фута/с). [72] Их плавательные способности заставили многих исследователей классифицировать взрослых особей криля как микронектонные формы жизни, т. е. мелких животных, способных индивидуально двигаться против (слабых) течений. Личиночные формы криля обычно считаются зоопланктоном. [73]

Биогеохимические циклы

Роль антарктического криля в биогеохимических циклах
Криль (как стаи, так и отдельные особи) питается фитопланктоном на поверхности (1), оставляя только часть для погружения в виде фитодетритных агрегатов (2), которые легко разрушаются и могут не опускаться ниже постоянного термоклина. Криль также выделяет фекальные гранулы (3) во время питания, которые могут опускаться в глубокое море, но могут быть потреблены (копрофагия) и разложены по мере погружения (4) крилем, бактериями и зоопланктоном. В пограничной зоне льда поток фекальных гранул может достигать больших глубин (5). Криль также выделяет линьки, которые опускаются и способствуют потоку углерода (6). Питательные вещества выделяются крилем во время неаккуратного питания, выделения и испражнения, такие как железо и аммоний (7, см. рис. 2 для других выделяемых питательных веществ), и если они выделяются вблизи поверхности, они могут стимулировать производство фитопланктона и дальнейшее снижение уровня CO2 в атмосфере . Некоторые взрослые особи криля постоянно находятся глубже в толще воды, потребляя органический материал на глубине (8). Любой углерод (в виде органического вещества или CO2 ) , который опускается ниже постоянного термоклина, выводится из-под сезонного смешивания и будет храниться в глубине океана по крайней мере год (9). Плавательные движения мигрирующего взрослого криля, который мигрирует, могут смешивать богатую питательными веществами воду из глубины (10), что дополнительно стимулирует первичное производство. Другие взрослые особи криля кормятся на морском дне, выделяя вдыхаемый CO2 на глубине и могут быть потреблены донными хищниками (11). Личинки криля, которые в Южном океане находятся под морским льдом, подвергаются обширной суточной вертикальной миграции (12), потенциально перенося CO2 ниже постоянного термоклина. Криль потребляется многими хищниками, включая усатых китов (13), что приводит к хранению части углерода криля в виде биомассы в течение десятилетий, прежде чем кит умрет, опустится на морское дно и будет потреблен глубоководными организмами. [42]

Антарктический криль является важным видом в контексте биогеохимического цикла [74] [42] и в пищевой сети Антарктики . [75] [76] Он играет важную роль в Южном океане из-за своей способности осуществлять круговорот питательных веществ и служить пищей пингвинам, усатым и синим китам .

Круговорот питательных веществ у отдельных особей криля
Когда криль линяет, он выделяет растворенный кальций, фторид и фосфор из экзоскелета (1). Хитин (органический материал), который образует экзоскелет, способствует потоку органических частиц, опускающихся в глубины океана. Криль вдыхает часть энергии, получаемой от потребления фитопланктона или других животных, в виде углекислого газа (2), когда он плывет из средних/глубоких вод на поверхность большими стаями, криль смешивает воду, которая потенциально переносит питательные вещества в бедные питательными веществами поверхностные воды (3), аммоний и фосфат выделяются из жабр, а при выделении вместе с растворенным органическим углеродом выделяются азот (например, мочевина) и фосфор (DOC, DON и DOP, 2 и 4). Криль выделяет быстро тонущие фекальные гранулы, содержащие твердые органические частицы углерода, азота и фосфора (POC, PON и POP) и железа, последнее из которых становится биодоступным при выщелачивании в окружающие воды вместе с DOC, DON и DOP (5). [42]

Использование человеком

Глубокозамороженные пластины антарктического криля для использования в качестве корма для животных и сырья для приготовления пищи

История сбора урожая

Криль собирали как источник пищи для людей и домашних животных по крайней мере с 19 века, а возможно и раньше в Японии, где он был известен как окиами . Крупномасштабное рыболовство развилось в конце 1960-х и начале 1970-х годов и теперь происходит только в водах Антарктики и в морях вокруг Японии. Исторически крупнейшими странами по вылову криля были Япония и Советский Союз, или, после распада последнего, Россия и Украина . [77] Вылов достиг пика, который в 1983 году составил около 528 000 тонн только в Южном океане (из которых Советский Союз выловил 93%), теперь регулируется в качестве меры предосторожности против чрезмерного вылова рыбы. [78]

В 1993 году два события привели к снижению вылова криля: Россия вышла из отрасли; и Конвенция о сохранении морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) определила максимальные квоты на вылов для устойчивой эксплуатации антарктического криля. После обзора в октябре 2011 года Комиссия решила не менять квоту. [79]

Ежегодный вылов в Антарктике стабилизировался на уровне около 100 000 тонн, что составляет примерно одну пятидесятую от квоты на вылов АНТКОМ. [80] Главным ограничивающим фактором, вероятно, были высокие затраты, а также политические и правовые вопросы. [81] Японский промысел достиг насыщения на уровне около 70 000 тонн. [82]

Хотя криль встречается во всем мире, рыбалка в Южном океане предпочтительнее, поскольку криль более «уловистый» и многочисленный в этих регионах. Особенно в антарктических морях, которые считаются нетронутыми, они считаются «чистым продуктом». [77]

В 2018 году было объявлено, что почти все компании, занимающиеся ловлей криля в Антарктиде, с 2020 года прекратят свою деятельность на огромных территориях вокруг Антарктического полуострова, включая «буферные зоны» вокруг гнездовых колоний пингвинов. [83]

Потребление человеком

Сушеный ферментированный криль, используемый для приготовления багунг-аламанга , разновидности креветочной пасты с Филиппин.

Хотя общая биомасса антарктического криля может достигать 400 миллионов тонн, воздействие человека на этот ключевой вид растет, при этом общий улов рыбы увеличился на 39% до 294 000 тонн за период 2010–2014 гг. [80] Основными странами, занимающимися выловом криля, являются Норвегия (56% от общего улова в 2014 г.), Республика Корея (19%) и Китай (18%). [80]

Криль — богатый источник белка и жирных кислот омега-3 , которые разрабатываются в начале 21 века в качестве пищи для человека, диетических добавок в виде масляных капсул, корма для скота и корма для домашних животных . [77] [79] [84] Криль на вкус соленый с несколько более сильным рыбным привкусом, чем у креветок. Для массового потребления и коммерчески приготовленных продуктов его необходимо очищать, чтобы удалить несъедобный экзоскелет . [84]

В 2011 году Управление по контролю за продуктами и лекарствами США опубликовало письмо об отсутствии возражений относительно признания произведенного продукта из крилевого масла безопасным (GRAS) для потребления человеком. [85]

Криль (и другие планктонные креветки , в частности Acetes spp.) наиболее широко потребляются в Юго-Восточной Азии, где его ферментируют (с неповрежденными панцирями) и обычно мелко измельчают, чтобы сделать креветочную пасту . Его можно обжаривать и есть вместе с белым рисом или использовать для придания вкуса умами широкому спектру традиционных блюд. [86] [87] Жидкость из процесса ферментации также собирается в качестве рыбного соуса . [88]

Био-робототехника

Криль — ловкий пловец в промежуточном диапазоне чисел Рейнольдса , в котором не так много решений для беспилотной подводной робототехники, и он вдохновил роботизированные платформы как на изучение их передвижения, так и на поиск конструкторских решений для подводных роботов. [89]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Euphausiids (Krill)". Правительство Канады . Fisheries and Oceans Canada. 6 апреля 2022 г. Получено 18 апреля 2024 г. На восточном и западном побережьях Канады встречается множество различных видов euphausiids.
  2. ^ Ракообразные: Euphausiacea - Oxford Academic
  3. ^ "Криль". Онлайн-этимологический словарь . Получено 22 июня 2010 г.
  4. ^ A. Atkinson; V. Siegel; EA Pakhomov; MJ Jessopp; V. Loeb (2009). "Переоценка общей биомассы и годовой продукции антарктического криля" (PDF) . Deep-Sea Research Part I. 56 ( 5): 727–740. Bibcode : 2009DSRI...56..727A. doi : 10.1016/j.dsr.2008.12.007.
  5. ^ Siegel V (2011). Siegel V (ред.). "Euphausiidae Dana, 1852". Всемирная база данных Euphausiacea . Всемирный реестр морских видов . Получено 25 ноября 2011 г.
  6. ^ Э. Бринтон (1962). «Распределение тихоокеанских эвфаузиид». Bull. Scripps Inst. Oceanogr . 8 (2): 51–270.
  7. ^ ab S. Nicol; Y. Endo (1999). «Рыболовство криля: развитие, управление и экосистемные последствия». Водные живые ресурсы . 12 (2): 105–120. doi :10.1016/S0990-7440(99)80020-5. S2CID  84158071.
  8. ^ abcd Андреас Маас; Дитер Валошек (2001). «Развитие личинок Euphausia superba Dana, 1852 и филогенетический анализ Euphausiacea» (PDF) . Hydrobiologia . 448 : 143–169. doi :10.1023/A:1017549321961. S2CID  32997380. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  9. ^ Бернадетт Казанова (1984). «Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)» [Филогения Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Бюллетень Национального музея естественной истории (на французском языке). 4 : 1077–1089.
  10. ^ abc Бернадетт Казанова (2003). «Орден Евфаузиацеи Дана, 1852 г.». Ракообразные . 76 (9): 1083–1121. дои : 10.1163/156854003322753439. JSTOR  20105650.
  11. ^ M. Eugenia D'Amato; Gordon W. Harkins; Tulio de Oliveira; Peter R. Teske; Mark J. Gibbons (2008). "Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes" (PDF) . Marine Biology . 155 (2): 243–247. doi :10.1007/s00227-008-1005-0. S2CID  17750015. Архивировано из оригинала (PDF) 17 марта 2012 г. . Получено 4 июля 2010 г. .
  12. ^ abc Simon N. Jarman (2001). «Эволюционная история криля, выведенная из анализа последовательности ядерной большой субъединицы рДНК». Biological Journal of the Linnean Society . 73 (2): 199–212. doi : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x .
  13. ^ Синь Шэнь; Хайцин Ван; Минсяо Ван; Бин Лю (2011). «Полная последовательность митохондриального генома Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) обнаруживает новый порядок генов и необычные тандемные повторы». Геном . 54 (11): 911–922. doi :10.1139/g11-053. PMID  22017501.
  14. ^ Йохан Эрик Вести Боас (1883). «Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostracen» [Исследования взаимоотношений Малакострака]. Morphologisches Jahrbuch (на немецком языке). 8 : 485–579.
  15. ^ ab Роберт Герни (1942). Личинки десятиногих ракообразных (PDF) . Рэйское общество .
  16. ^ Изабелла Гордон (1955). "Систематическое положение Euphausiacea". Nature . 176 (4489): 934. Bibcode :1955Natur.176..934G. doi : 10.1038/176934a0 . S2CID  4225121.
  17. ^ Триша Спирс, Рональд В. ДеБри, Лоуренс Г. Абеле и Катажина Чодыл (2005). Бойко, Кристофер Б. (ред.). «Монофилия перакарид и межпорядковая филогения, выведенная из последовательностей ядерной малой субъединицы рибосомальной ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. doi :10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2. S2CID  85557065.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ K. Meland; E. Willassen (2007). «Разобщенность «Mysidacea» (Crustacea)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . doi :10.1016/j.ympev.2007.02.009. PMID  17398121. 
  19. ^ Фредерик Р. Шрам (1986). Ракообразные . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-503742-5.
  20. ^ JJ Torres; JJ Childress (1985). «Дыхание и химический состав батипелагической эвфаузииды Bentheuphausia amblyops ». Морская биология . 87 (3): 267–272. doi :10.1007/BF00397804. S2CID  84486097.
  21. ^ Volker Siegel (2011). "Thysanoessa Brandt, 1851". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 18 июня 2011 г.
  22. ^ ab D'Amato, ME et al.: «Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes. Архивировано 17 марта 2012 г. в Wayback Machine », в журнале Marine Biology, т. 155, № 2 , стр. 243–247, август 2008 г.
  23. ^ Volker Siegel (2011). V. Siegel (ред.). "Nyctiphanes Sars, 1883". База данных мировых Euphausiacea . Всемирный реестр морских видов . Получено 18 июня 2011 г.
  24. ^ abc J. Mauchline; LR Fisher (1969). Биология Euphausiids . Достижения в области морской биологии. Том 7. Academic Press . ISBN 978-7-7708-3615-2.
  25. ^ abc Хайме Гомес-Гутьеррес; Карлос Дж. Робинсон (2005). «Эмбриональное, раннее личиночное время развития, механизм вылупления и межвыводковый период мешковидной эвфаузииды Nyctiphanes simplex Hansen». Журнал исследований планктона . 27 (3): 279–295. doi : 10.1093/plankt/fbi003 .
  26. ^ SN Jarman; NG Elliott; S. Nicol; A. McMinn (2002). «Генетическая дифференциация прибрежного антарктического криля Euphausia crystallorophias». Наследственность . 88 (4): 280–287. doi : 10.1038/sj.hdy.6800041 . PMID  11920136.
  27. ^ Р. Эскрибано; В. Марин; К. Иррибаррен (2000). «Распространение Euphausia mucronata в зоне апвеллинга полуострова Медхильонес, север Чили: влияние минимального слоя кислорода». Сциентия Марина . 64 (1): 69–77. дои : 10.3989/scimar.2000.64n169 .
  28. ^ P. Brueggeman. "Euphausia crystallorophias". Подводный полевой путеводитель по острову Росс и заливу Мак-Мердо, Антарктида . Калифорнийский университет, Сан-Диего .
  29. ^ "Криль, Euphausia superba". MarineBio.org . Получено 25 февраля 2009 г.
  30. ^ JA Kirkwood (1984). «Руководство по Euphausiacea Южного океана». ANARE Research Notes . 1 : 1–45.
  31. ^ Бьянки, Даниэле; Мислан, KAS (январь 2016 г.). «Глобальные закономерности времени и скорости суточной вертикальной миграции по акустическим данным». Лимнология и океанография . 61 (1). doi : 10.1002/lno.10219 .
  32. ^ А. Сала; М. Аццали; А. Руссо (2002). «Криль моря Росса: распределение, численность и демография Euphausia superba и Euphausia crystallorophias во время итальянской антарктической экспедиции (январь–февраль 2000 г.)». Scientia Marina . 66 (2): 123–133. doi : 10.3989/scimar.2002.66n2123 .
  33. ^ GW Hosie; M. Fukuchi; S. Kawaguchi (2003). «Разработка непрерывного обзора планктона в Южном океане» (PDF) . Прогресс в океанографии . 58 (2–4): 263–283. Bibcode : 2003PrOce..58..263H. doi : 10.1016/j.pocean.2003.08.007.[ постоянная мертвая ссылка ]
  34. ^ E. Gaten. "Meganyctiphanes norvegica". University of Leicester . Архивировано из оригинала 1 июля 2009 года . Получено 25 февраля 2009 года .
  35. ^ Э. Бринтон (1953). « Thysanopoda spinicauda , ​​новый батипелагический гигантский ракообразный семейства эвфаузиид, со сравнительными замечаниями по T. cornuta и T. egregia ». Журнал Вашингтонской академии наук . 43 : 408–412.
  36. ^ "Euphausiacea". Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute. Архивировано из оригинала 30 сентября 2009 года . Получено 6 июня 2010 года .
  37. ^ O. Shimomura (1995). «Роли двух крайне нестабильных компонентов F и P, участвующих в биолюминесценции креветок-эуфаузиид». Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции . 10 (2): 91–101. doi :10.1002/bio.1170100205. PMID  7676855.
  38. ^ JC Dunlap; JW Hastings; O. Shimomura (1980). «Перекрестная реактивность между светоизлучающими системами отдаленно родственных организмов: новый тип светоизлучающего соединения». Труды Национальной академии наук . 77 (3): 1394–1397. Bibcode : 1980PNAS...77.1394D. doi : 10.1073 /pnas.77.3.1394 . JSTOR  8463. PMC 348501. PMID  16592787. 
  39. ^ PJ Herring; EA Widder (2001). «Биолюминесценция в планктоне и нектоне». В JH Steele; SA Thorpe; KK Turekian (ред.). Энциклопедия океанологии . Том 1. Academic Press , Сан-Диего. С. 308–317. ISBN 978-0-12-227430-5.
  40. ^ SM Lindsay; MI Latz (1999). Экспериментальные доказательства люминесцентной противотени у некоторых ракообразных семейства эвфаузиид . Американское общество лимнологии и океанографии (ASLO) Встреча водных наук. Санта-Фе.
  41. ^ Sönke Johnsen (2005). «Красное и черное: биолюминесценция и цвет животных в глубоком море» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 4 (2): 234–246. doi : 10.1093/icb/45.2.234 . PMID  21676767. S2CID  247718. Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2005 г.
  42. ^ abcd Каван, EL, Белчер, A., Аткинсон, A., Хилл, SL, Кавагучи, S., МакКормак, S., Мейер, B., Никол, S., Ратнараджа, L., Шмидт, K. и Стейнберг, DK (2019) «Значение антарктического криля в биогеохимических циклах». Nature communications , 10 (1): 1–13. doi :10.1038/s41467-019-12668-7.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  43. ^ GC Cripps; A. Atkinson (2000). «Состав жирных кислот как индикатор плотоядности антарктического криля, Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 31–37. doi :10.1139/f00-167.
  44. ^ аб Олав Сэтер; Тронд Эрлинг Эллингсен; Вигго Мор (1986). «Липиды североатлантического криля» (PDF) . Журнал исследований липидов . 27 (3): 274–285. ПМИД  3734626.
  45. ^ MJ Schramm (10 октября 2007 г.). «Крошечный криль: гиганты в морской пищевой цепи». Программа национального морского заповедника NOAA . Получено 4 июня 2010 г.
  46. ^ J. Weier (1999). «Изменение течений окрашивает Берингово море в новый оттенок синего». NOAA Earth Observatory . Получено 15 июня 2005 г.
  47. ^ RD Brodeur; GH Kruse; PA Livingston; G. Walters; J. Ianelli; GL Swartzman; M. Stepanenko; T. Wyllie-Echeverria (1998). Проект отчета Международного семинара FOCI по современным условиям в Беринговом море . NOAA . С. 22–26.
  48. ^ J. Roach (17 июля 2003 г.). «Ученые обнаружили загадочного убийцу криля». National Geographic News . Архивировано из оригинала 24 июля 2003 г.
  49. ^ J. Gómez-Gutiérrez; WT Peterson; A. de Robertis; RD Brodeur (2003). «Массовая смертность криля, вызванная паразитоидными инфузориями». Science . 301 (5631): 339. doi :10.1126/science.1085164. PMID  12869754. S2CID  28471713.
  50. ^ JD Shields; J. Gómez-Gutiérrez (1996). " Oculophryxus bicaulis , новый род и вид изопод даджид, паразитирующих на эвфаузииде Stylocheiron affine Hansen". Международный журнал паразитологии . 26 (3): 261–268. doi :10.1016/0020-7519(95)00126-3. PMID  8786215.
  51. ↑ Расти Дорнин (6 июля 1997 г.). «Популяции антарктического криля сокращаются». CNN . Получено 18 июня 2011 г.
  52. ^ Доусон, Аманда Л.; Кавагучи, Со; Кинг, Кэтрин К.; Таунсенд, Кэти А.; Кинг, Роберт; Хьюстон, Вильгельмина М.; Бенгтсон Нэш, Сьюзан М. (2018). «Превращение микропластика в нанопластик посредством пищеварительной фрагментации антарктическим крилем». Nature Communications . 9 (1): 1001. Bibcode :2018NatCo...9.1001D. doi :10.1038/s41467-018-03465-9. PMC 5843626 . PMID  29520086. 
  53. ^ MD Knight (1984). «Изменение личиночного морфогенеза в популяции Euphausia pacifica в заливе Южной Калифорнии от зимы до лета, 1977–1978» (PDF) . Отчет CalCOFI . XXV . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2019 г. . Получено 5 ноября 2017 г. .
  54. ^ "Euphausia superba". Информационный листок по виду . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Получено 4 июня 2010 г.
  55. ^ RM Ross; LB Quetin (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». BioScience . 36 (4): 264–269. doi :10.2307/1310217. JSTOR  1310217.
  56. ^ Джанин Кузин-Роуди (2000). «Сезонная репродукция, многократный нерест и плодовитость северного криля, Meganyctiphanes norvegica , и антарктического криля, Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 6–15. doi :10.1139/f00-165.
  57. ^ J. Gómez-Gutiérrez (2002). «Механизм вылупления и задержка вылупления яиц трех видов эвфаузиид, нерестящихся в лабораторных условиях». Journal of Plankton Research . 24 (12): 1265–1276. doi : 10.1093/plankt/24.12.1265 .
  58. ^ E. Brinton; MD Ohman; AW Townsend; MD Knight; AL Bridgeman (2000). Euphausiids of the World Ocean. Серия CD-ROM World Biodiversity Database, Springer Verlag . ISBN 978-3-540-14673-5. Архивировано из оригинала 26 февраля 2012 . Получено 4 декабря 2009 .
  59. ^ Ф. Бухгольц (2003). «Эксперименты по физиологии южного и северного криля, Euphausia superba и Meganyctiphanes norvegica , с акцентом на линьку и рост – обзор». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 36 (4): 229–247. Bibcode : 2003MFBP...36..229B. doi : 10.1080/10236240310001623376. S2CID  85121989.
  60. ^ H.-C. Shin; S. Nicol (2002). «Использование зависимости между диаметром глаза и длиной тела для выявления эффектов длительного голодания на антарктическом криле Euphausia superba». Серия «Прогресс морской экологии» . 239 : 157–167. Bibcode : 2002MEPS..239..157S. doi : 10.3354/meps239157 .
  61. ^ Б. Маринович; М. Мангель (1999). «Криль может уменьшаться в размерах в качестве экологической адаптации к временно неблагоприятным условиям окружающей среды» (PDF) . Ecology Letters . 2 : 338–343.
  62. ^ JG Gómez (1995). "Закономерности распределения, численность и динамика популяции эвфаузиид Nyctiphanes simplex и Euphausia eximia у западного побережья Нижней Калифорнии, Мексика" (PDF) . Серия "Прогресс морской экологии" . 119 : 63–76. Bibcode :1995MEPS..119...63G. doi : 10.3354/meps119063 .
  63. ^ У. Килс; П. Маршалл (1995). «Der Krill, wie er schwimmt und frisst – neue Einsichten mit neuen Methoden («Антарктический криль – как он плавает и питается – новые идеи с новыми методами »)». У И. Гемпеля; Г. Хемпель (ред.). Biologie der Polarmeere – Erlebnisse und Ergebnisse ( Опыт и результаты биологии полярных океанов ) . Фишер Верлаг . стр. 201–210. ISBN 978-3-334-60950-7.
  64. ^ Р. Пайпер (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press . ISBN 978-0-313-33922-6.
  65. ^ Гандоми, AH; Алави, AH (2012). «Стадо криля: новый био-вдохновленный алгоритм оптимизации». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 17 (12): 4831–4845. Bibcode : 2012CNSNS..17.4831G. doi : 10.1016/j.cnsns.2012.05.010.
  66. ^ JS Jaffe; MD Ohmann; A. de Robertis (1999). "Оценки сонарных уровней активности Euphausia pacifica в заливе Саанич в дневное время" (PDF) . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 56 (11): 2000–2010. doi :10.1139/cjfas-56-11-2000. S2CID  228567512. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г.
  67. ^ Geraint A. Tarling; Magnus L. Johnson (2006). «Сытость вызывает у криля чувство тонущего». Current Biology . 16 (3): 83–84. doi : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . PMID  16461267.
  68. ^ Дэн Ховард (2001). «Криль» (PDF) . В Herman A. Karl; John L. Chin; Edward Ueber; Peter H. Stauffer; James W. Hendley II (ред.). Beyond the Golden Gate – Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones. Геологическая служба США . С. 133–140. Циркуляр 1198. Получено 8 октября 2011 г.
  69. ^ Уишарт, Скай (июль–август 2018 г.). «Эффект криля». New Zealand Geographic (152): 24.
  70. ^ D. Howard. "Криль в Национальном морском заповеднике Корделл-Бэнк". Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Получено 15 июня 2005 г.
  71. ^ Дэвид А. Демер; Стефан Г. Конти (2005). «Новая модель силы цели указывает на большее количество криля в Южном океане». Журнал морской науки ICES . 62 (1): 25–32. doi : 10.1016/j.icesjms.2004.07.027 .
  72. ^ U. Kils (1982). «Поведение при плавании, эффективность плавания и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba». BIOMASS Scientific Series 3, BIOMASS Research Series : 1–122. Архивировано из оригинала 2 июня 2020 г. Получено 11 ноября 2017 г.
  73. ^ S. Nicol; Y. Endo (1997). «Рыболовство криля в мире». Технический документ ФАО по рыболовству . 367 .
  74. ^ Ратнараджа, Л., Боуи, А. Р., Ланнузель, Д., Мейнерс, К. М. и Николь, С. (2014) «Биогеохимическая роль усатых китов и криля в круговороте питательных веществ Южного океана». PLOS ONE , 9 (12): e114067. doi :10.1371/journal.pone.0114067
  75. ^ Хопкинс, TL, Эйнли, DG, Торрес, JJ, Ланкрафт, TM, 1993. Трофическая структура в открытых водах пограничной ледяной зоны в районе слияния рек Скотия-Уэдделл весной (1983). Polar Biology 13, 389–397.
  76. ^ Lancraft, TM, Relsenbichler, KR, Robinson, BH, Hopkins, TL, Torres, JJ, 2004. Сообщество микронектона и макрозоопланктона с преобладанием криля в проливе Крокера, Антарктида, с оценкой хищничества рыб. Deep-Sea Research II 51, 2247–2260.
  77. ^ abc Гроссман, Элизабет (14 июля 2015 г.). «Ученые рассматривают вопрос о том, нужно ли защищать криль от чрезмерной охоты со стороны человека». Public Radio International (PRI) . Получено 1 апреля 2017 г.
  78. ^ "Рыболовство криля и устойчивость: антарктический криль (Euphausia superba)". Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 23 апреля 2015 г. Получено 1 апреля 2017 г.
  79. ^ ab Schiermeier, Q (2010). «Экологи опасаются кризиса антарктического криля». Nature . 467 (7311): 15. doi : 10.1038/467015a . PMID  20811427.
  80. ^ abc "Криль – биология, экология и рыболовство". Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 28 апреля 2015 г. Получено 1 апреля 2017 г.
  81. ^ Минтерн Дж. Райт (1987). «Право собственности на Антарктиду, ее живые и минеральные ресурсы». Журнал права и окружающей среды . 4 (2): 49–78.
  82. ^ S. Nicol; J. Foster (2003). «Последние тенденции в промысле антарктического криля». Водные живые ресурсы . 16 : 42–45. doi :10.1016/S0990-7440(03)00004-4.
  83. ^ Джош, Габбатисс (10 июля 2018 г.). «Индустрия ловли криля поддерживает создание огромного заповедника в Антарктике для защиты пингвинов, тюленей и китов». The Independent . Получено 10 июля 2018 г.
  84. ^ ab "Почему криль?". Юго-западный научный центр рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований США. 22 ноября 2016 г. Получено 1 апреля 2017 г.
  85. ^ Cheeseman MA (22 июля 2011 г.). "Крилевый жир: ответное письмо агентства GRAS Notice No. GRN 000371". US FDA . Получено 3 июня 2015 г.
  86. ^ Омори, М. (1978). «Зоопланктонный промысел мира: обзор». Морская биология . 48 (3): 199–205. doi :10.1007/BF00397145. S2CID  86540101.
  87. ^ Pongsetkul, Jaksuma; Benjakul, Soottawat; Sampavapol, Punnanee; Osako, Kazufumi; Faithong, Nandhsha (17 сентября 2014 г.). «Химический состав и физические свойства соленой креветочной пасты (Kapi), произведенной в Таиланде». International Aquatic Research . 6 (3): 155–166. doi : 10.1007/s40071-014-0076-4 .
  88. ^ Абэ, Кенджи; Сузуки, Кенджи; Хасимото, Канехиса (1979). «Использование криля в качестве материала для рыбного соуса». Ниппон Суйсан Гаккаиси . 45 (8): 1013–1017. дои : 10.2331/suisan.45.1013 .
  89. ^ Оливейра Сантос, Сара; Так, Нильс; Су, Юньсин; Куэнка-Хименес, Франциско; Моралес-Лопес, Оскар; Гомес-Вальдес, П. Антонио; М. Вильгельмус, Моника (13 июня 2023 г.). «Pleobot: модульное роботизированное решение для метахронального плавания». Scientific Reports . 13 (1): 9574. Bibcode :2023NatSR..13.9574O. doi :10.1038/s41598-023-36185-2. PMC 10264458 . PMID  37311777. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Криль».
Wikispecies содержит информацию, связанную с Euphausia .
Найдите слово «криль» в Викисловаре, бесплатном словаре.