Эдафозавр ( / ˌ ɛ d ə f oʊ ˈ s ɔːr ə s / , что означает «мостовая ящерица» из-за плотных скоплений зубов) — род вымерших синапсид эдафозавридов , которые обитали на территории современной Северной Америки и Европы около 303,4–272,5 миллионов лет назад [ 1] в период с позднего карбона до ранней перми . Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые описал эдафозавра в 1882 году [2], назвав его по «зубному покрытию» на верхней и нижней челюстях, от греческого edaphos έδαφος («земля»; также «мостовая») [3] и σαῦρος ( sauros ) («ящерица»).
Эдафозавр важен как один из самых ранних известных, крупных, травоядных , амниотных тетраподов ( четвероногих наземных позвоночных ). В дополнение к большим зубным пластинам в челюстях, наиболее характерной чертой эдафозавра является парус на спине. Ряд других синапсид из того же периода времени также имеют высокие спинные паруса, наиболее известный из них — крупный хищник Dimetrodon . Однако парус у эдафозавра отличается по форме и морфологии. Первые окаменелости эдафозавра были обнаружены в Техасских красных пластах в Северной Америке , а более поздние находки были обнаружены в Нью-Мексико , Оклахоме , Западной Вирджинии и Огайо . Фрагментарные окаменелости, приписываемые эдафозавру, также были найдены в восточной Германии в Центральной Европе .
Название Edaphosaurus , означающее «тротуарный ящер», [4] часто неточно переводится как «земляной ящер», «наземный ящер» или «фундаментный ящер», основываясь на других значениях греческого слова edaphos , таких как «почва, земля, грунт, земля, основание», используемых в неолатинской научной номенклатуре ( эдафология ). Однако более старые названия в палеонтологии, такие как Edaphodon Buckland, 1838 «тротуарный зуб» (ископаемая рыба), соответствуют явно предполагаемому Коупом значению «тротуар» для греческого слова edaphos в отношении зубов животного.
Вид Edaphosaurus имел длину от 0,5 до 3,5 метров (от 1,6 до 11,5 футов) и весил более 300 кг (660 фунтов ). [5] В соответствии с его крошечной головой, шейные позвонки были уменьшены в длине, в то время как спинные позвонки были массивными, хвост был глубоким, конечности короткими и крепкими, а ребра образовывали широкую грудную клетку. Как и большинство травоядных, Edaphosaurus имел вместительный кишечник и симбиотические бактерии, которые помогали в расщеплении целлюлозы и другого неперевариваемого растительного материала. [5] Как и его более известный родственник Dimetrodon , Edaphosaurus имел парусообразный плавник, который поддерживался костями позвоночника . Edaphosaurus отличается от Dimetrodon наличием поперечных перекладин на шипах, которые поддерживали его плавник. [6]
Голова эдафозавра была короткой, относительно широкой, треугольной по очертаниям и удивительно маленькой по сравнению с размером его тела. Глубокая нижняя челюсть, вероятно, имела мощные мышцы, а краевые зубы вдоль передней и боковых сторон ее челюстей имели зазубренные кончики, помогая эдафозавру откусывать небольшие куски от жестких наземных растений. Задние части нёба и внутренняя часть нижней челюсти содержали плотные батареи колышкообразных зубов, образуя широкую дробящую и измельчающую поверхность с каждой стороны сверху и снизу. Движения его челюстей были пропалинальными (спереди назад). Ранние описания предполагали, что эдафозавр питался беспозвоночными, такими как моллюски, которых он мог раздавливать своими зубными пластинами. Однако теперь палеонтологи полагают, что эдафозавр питался растениями, хотя стирание зубов между его верхней и нижней зубными пластинами указывает лишь на «ограниченную переработку пищи» [7] по сравнению с другими ранними травоядными, такими как Diadectes , крупный неамниотический рептилиоморф ( Diadectidae ), живший в то же время.
Недавно описанный Melanedaphodon из среднепенсильванского подпериода каменноугольного периода в Северной Америке в настоящее время является самым ранним известным эдафозавром и представляет собой переходную стадию от диеты из беспозвоночных с твердым панцирем, таких как насекомые и моллюски, к волокнистым растениям. У Melanedaphodon были большие и выпуклые зубы вдоль верхней и нижней челюстей, но также была «умеренно развитая зубная батарея» на нёбе, «которая, по-видимому, является промежуточной по отношению к состоянию, наблюдаемому у Edaphosaurus », и могла бы помогать перерабатывать твердый растительный материал. [8] Melanedaphodon был признан сестринским таксоном Edaphosaurus и жил раньше эдафозаврида Ianthasaurus , у которого не было зубных пластин и который питался насекомыми.
Парус вдоль спины Edaphosaurus поддерживался чрезвычайно удлиненными остистыми отростками от шеи до поясничной области, соединенными тканью при жизни. По сравнению с парусом Dimetrodon , позвоночные отростки короче и тяжелее и несут многочисленные небольшие перекладины. Edaphosaurus и другие члены Edaphosauridae развили высокие спинные паруса независимо от членов Sphenacodontidae с парусами сзади, таких как Dimetrodon и Secodontosaurus , которые жили в то же время, необычный пример параллельной эволюции . Функция(и) паруса в обеих группах до сих пор являются предметом споров. Исследователи предположили, что такие паруса могли обеспечивать маскировку, парусное плавание по воде с помощью ветра, крепление для дополнительной поддержки мышц и жесткости позвоночника, защиту от нападений хищников, области хранения жира, поверхности контроля температуры тела или половую демонстрацию и распознавание видов. Высота паруса, изгиб шипов и форма перекладин различны у каждого из описанных видов Edaphosaurus и показывают тенденцию к более крупным и сложным (но меньшим) выступающим процессам с течением времени. Возможная функция (или функции) костных бугорков на шипах остается неопределенной. Ромер и Прайс предположили, что выступы на шипах Edaphosaurus могли быть встроены в ткани под кожей и могли поддерживать запасы пищи или жира, подобно горбу верблюда. [9] Беннетт утверждал, что костные выступы на шипах Edaphosaurus были открыты и могли создавать турбулентность воздуха для более эффективного охлаждения поверхности паруса, чтобы регулировать температуру тела. [10] Недавние исследования, в которых изучалась микроскопическая костная структура высоких невральных шипов у edafosaurids, вызвали сомнения относительно терморегулирующей роли паруса и предполагают, что демонстрационная функция более вероятна. [11]
Исследование, сравнивающее микроскопическую гистологию костей позвонков Edaphosaurus и Dimetrodon, показало, что травоядный Edaphosaurus «рос заметно медленнее», чем хищник Dimetrodon , у которого была более высокая скорость роста, что отражает «повышенный метаболизм». [12] Более ранние исследования костей конечностей Edaphosaurus также указали на более медленный рост и более низкий метаболизм, что отражает эктотермное (холоднокровное) животное, хотя травоядные ранние синапсидные казеиды имели более низкую скорость роста, чем Edaphosaurus . [13] Доказательства скорости роста включают количество кровеносных сосудов в костях (с большей васкуляризацией у быстрорастущего Dimetrodon ) и наличие пластинчатой кости в губчатой части. В отличие от медленного роста общего размера тела и большинства костей, гистология высоких спинных шипов у эдафозавра предполагает, что выступающие костные бугорки развились «внезапным, быстрым ростом в течение нескольких сезонов», в отличие от постепенного роста бугорков у более раннего эдафозаврида Ianthasaurus . [14]
Эдвард Дринкер Коуп назвал и описал Edaphosaurus («тротуарная ящерица») в 1882 году [2] на основе раздробленного черепа и левой нижней челюсти из Техасских красных отложений . Он отметил, в частности, «плотное тело зубов» как на верхней, так и на нижней челюстях и использовал термин «зубная мостовая» в таблице в своем описании. Название типового вида pogonias означает «бородатый» на греческом языке, имея в виду увеличенный вовнутрь наклоненный подбородок на нижней челюсти. Коуп классифицировал Edaphosaurus как члена своего Pelycosauria и создал новое семейство Edaphosauridae. Типовой материал не включал какой-либо посткраниальный скелет, кроме осевого позвонка, и Коуп не знал о большом парусе животного, особенность, которая тогда была известна только для Dimetrodon .
В 1886 году Коуп выделил новый род Naosaurus «ящер-корабль» (от греч. naos «корабль») для скелетных останков, похожих на останки длинношипого Dimetrodon , но с отличительными «поперечными отростками или ветвями, которые напоминают реи корабельной мачты». [15] Он предположил, что «реи были соединены мембранами с невральным отростком или мачтой, таким образом, служа животному парусом, с помощью которого оно плавало по водам пермских озер». Он выделил три вида: Naosaurus claviger «носитель булавы» (из-за выступов на его шипах; теперь считается синонимом Edaphosaurus pogonias ); Naosaurus cruciger «носитель креста» (из-за выступов на его шипах; впервые описан Коупом как Dimetrodon cruciger в 1878 году; теперь Edaphosaurus cruciger , самый крупный вид по размеру); и Naosaurus microdus «маленький зуб» (впервые описанный как Edaphosaurus microdus в 1884 году). Коуп отметил некоторый неполный черепной материал, найденный вместе с образцами N. claviger и N. microdus , но считал, что Naosaurus отличается от Edaphosaurus . [15] Позже он решил, что у Naosaurus должен был быть большой плотоядный череп, похожий на Dimetrodon , хотя у него не было прямых ископаемых доказательств. В 1910 году немецкий палеонтолог Отто Йекель сообщил об останках около Дрездена в Саксонии , которые он назвал Naosaurus credneri . [16]
В 1907 году американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс предположил, что череп Edaphosaurus может принадлежать скелетам, называемым Naosaurus , основываясь на образце, найденном в 1906 году, который, по-видимому, объединял элементы обоих. [17] В 1913 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон и Кейс описали новый вид Edaphosaurus novomexicanus по довольно полному образцу, найденному в Нью-Мексико в 1910 году, в котором был найден парусный скелет типа Naosaurus с небольшим черепом типа Edaphosaurus . [18] Старое родовое название Edaphosaurus Cope, 1882 стало действительным.
В 1940 году палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс назвали новый вид Edaphosaurus boanerges («громовой оратор») [9] [19] — ироническая отсылка к удивительно маленькому размеру нижней челюсти голотипа на составном скелете, первоначально установленном в Музее сравнительной зоологии ( Гарвардский университет ), с головой, восстановленной на основе более крупного вида Edaphosaurus cruciger .
В 1979 году палеонтолог Дэвид Берман выделил Edaphosaurus colohistion («низкорослый парус») как ранний вид с относительно небольшим парусом, основываясь на окаменелостях из Западной Вирджинии . [20]
Другие предложенные виды Edaphosaurus были основаны на более фрагментарном материале, который не может быть строго диагностирован на уровне рода/вида, но который, тем не менее, может представлять эдафозавридов. Номинальный вид Naosaurus raymondi был отнесен к Edaphosaurus Ромером и Прайсом (1940), но Модесто и Рейс (1990) обозначили его как nomen vanum , [21] а Шпиндлер (2015) посчитал его, вероятно, относящимся к Ianthasaurus из-за его возраста и стратиграфии. [22] Таксону Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 из Чешской Республики Шпиндлер и др. (2019) присвоили собственный род Bohemiclavulus . [14]
.jpg/1280px-The_human_side_of_animals_(7409100774).jpg)
_(14779409184).jpg/1280px-Natural_history_(1919)_(14779409184).jpg)
Странный внешний вид Edaphosaurus с его характерным спинным парусом, состоящим из высоких шипов, усеянных костными выступами, сделал его популярным объектом для научных реконструкций и палеоарта в музеях и книгах. Однако путаница с черепом животного, восходящая к идеям Коупа о « Naosaurus », и с другими деталями привела к долгой истории научных и художественных ошибок, которые в некоторых случаях продолжались до 1940-х годов. Правильное научное название Edaphosaurus (а не « Naosaurus ») также не использовалось последовательно до 1940-х годов.
По настоянию палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна американский палеохудожник Чарльз Р. Найт в начале 1897 года лично консультировался с Эдвардом Дринкером Коупом по поводу набора иллюстраций доисторических рептилий, одной из специализаций Коупа. Вскоре после этого Найт реконструировал эдафозавра (как « наозавра ») с черепом диметродона , который Коуп ранее ошибочно отнес к этому роду. Эта картина была заказана Американским музеем естественной истории в 1897 году и была перепечатана для некролога Коупа в выпуске журнала The Century Magazine за ноябрь 1898 года . [23] Позже Найт создал более точную переработанную версию картины, которая превратила « наозавра » в диметродона , с исправленной головой и зубами, а также парусом с гладкими, непереплетенными шипами. Он также превратил Диметродона на оригинальном фоне в Эдафозавра (в то время все еще называемого « Наозавром ») с другой головой и парусом с перекладинами. [24]
Немецкий палеонтолог Отто Йекель утверждал в 1905 году [25] , что не было прямых научных доказательств того, что высокие спинные шипы у Dimetrodon и " Naosaurus " были связаны в паутину кожи, как парус или плавник (как изображали Коуп, Найт и другие), и предположил вместо этого, что длинные костные выступы служили массивом отдельных шипов для защиты животных, которые якобы могли сворачиваться, как ежи. Реконструкции " Naosaurus " с колючей спиной (с большой головой хищника) появлялись в разных немецких источниках, в том числе в виде мозаики из плитки на фасаде Аквариума в Берлине в 1913 году (уничтоженного во время Второй мировой войны и позднее воссозданного).
Почти полные образцы Dimetrodon и Edaphosaurus (как « Naosaurus ») еще не были найдены к первому десятилетию 20-го века, когда американский палеонтолог EC Case выпустил свою главную монографию о Pelycosauria в 1907 году. [17] Кейс утверждал, что явное отсутствие каких-либо связанных с известными окаменелостями удлиненных и цилиндрических хвостовых костей означает, что Dimetrodon и « Naosaurus » должны были иметь короткие хвосты при жизни. (Ранее Коуп предполагал, что у животных были длинные хвосты, как у большинства рептилий, идея, прослеживаемая в его набросках и его советах Чарльзу Р. Найту в 1897 году.) Основываясь на авторитете Кейса, музеи и художники того времени восстановили « Naosaurus » с коротким хвостом. Новые находки ископаемых и исследования А.С. Ромера в 1930-х и 1940-х годах показали, что и у диметродона , и у эдафозавра были длинные хвосты — черта, схожая с таковой у других «пеликозавров» и считающаяся примитивной. [9]
В 1907 году Американский музей естественной истории под научным руководством Х. Ф. Осборна и У. Д. Мэтью представил публике первую полную реконструкцию скелета эдафозавра под названием « Naosaurus claviger » (синоним Edaphosaurus pogonias ). [26] Основная часть скелета « наозавра » представляла собой набор спинных позвонков с высокими шипами (AMNH 4015) из частичного образца Edaphosaurus pogonias, найденного коллекционером окаменелостей Чарльзом Х. Стернбергом в Хог-Крик, штат Техас, в 1896 году. Из-за все еще неполных знаний об эдафозавре в то время остальная часть скелета представляла собой «предполагаемую» композицию из различных реальных ископаемых костей, собранных в разных местах, с другими частями, воссозданными в гипсе, включая череп (AMNH 4081) на основе диметродона (согласно Э. Д. Коупу и несмотря на уже высказанные Кейсом сомнения относительно такого черепа для « наозавра ») и гипотетический короткий хвост (согласно Кейсу). Поскольку считалось, что « Naosaurus » является близким родственником Dimetrodon , а не Edaphosaurus , тонкие конечности (AMNH 4057), вероятно, принадлежащие Dimetrodon dollovianus, также были установлены вместе с этим составным образцом, а не правильными, более коренастыми конечностями, которые сейчас известны для Edaphosaurus . Большой череп, полученный от Dimetrodon, на музейном скелете позже был заменен на череп, смоделированный на основе Edaphosaurus cruciger , на основе более современных исследований. [9] В конечном итоге музей разобрал всю составную реставрацию и к 1950-м годам выставил только оригинальный набор позвонков паруса Edaphosaurus pogonias на стене в Зале бронтозавров рядом с точным, полностью смонтированным ископаемым скелетом меньшего вида Edaphosaurus boanerges (почти полный образец (AMNH 7003), собранный в округе Арчер, штат Техас, А. С. Ромером в 1939 году). [27] Ископаемые парусные шипы Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) были повторно смонтированы в 1990-х годах с воссозданным черепом (но без других частей скелета) в металлической арматуре, сформированной по контуру всего животного, как часть нового Зала примитивных млекопитающих, который открылся в Американском музее естественной истории в 1996 году после капитального ремонта. [28]
Чарльз Р. Найт создал небольшую скульптуру живого « Наозавра » в 1907 году на основе предполагаемой модели Американского музея естественной истории. Модель сохранила голову плотоядного животного, похожего на диметродона, но отличалась от его более ранней реконструкции 1897 года изогнутой формой паруса и коротким хвостом. [29] В выпуске Scientific American от 4 мая 1907 года [30] была опубликована обложка картины Найта, изображающей переработанную версию « Наозавра », и статья (страницы 368 и 370) под названием « Наозавр: ископаемое чудо », в которой описывалась реставрация составного скелета в Американском музее естественной истории и создание модели Найта, оба под руководством Осборна.
Неточность большей части составной реконструкции Осборна « Naosaurus » была подробно описана EC Case в 1914 году [31] с пересмотренным описанием Edaphosaurus на основе дополнительного ископаемого материала, включая большие части скелета с костями конечностей и раздробленным черепом, которые Кейс обнаружил в округе Арчер, штат Техас, в 1912 году и привез в Мичиганский университет . Его реконструкция Edaphosaurus cruciger , как показано на рисунке, имела гораздо меньшую голову (с зубами для дробления моллюсков или растений), более крепкие конечности и несколько более длинный хвост, чем плотоядный « Naosaurus » Осборна . Кейс также подтвердил, что Edaphosaurus был действительным названием, а не « Naosaurus ». Несмотря на его исправления, название « Naosaurus » и даже устаревшая и неверная голова, похожая на голову диметродона , продолжали появляться в некоторых популярных источниках.
В 1926 году Музей естественной истории им. Филда в Чикаго нанял Чарльза Р. Найта для создания серии из 28 фресок [32] (работа над которыми велась с 1926 по 1930 год) для изображения реконструкций жизни доисторических животных в разных секциях нового зала ископаемых музея для выставки Life Over Time . Одна из больших фресок изображала пермский период с группой из пяти диметродонов и одного эдафозавра вместе с группой казеа , греющихся на солнце в окружении большого болота. Пермская фреска была закончена в 1930 году. Палеонтолог Элмер Риггс описал новое художественное дополнение в выпуске Field Museum News за март 1931 года и использовал название « Naosaurus » для эдафозавра , описанного как «безобидный и питающийся растениями». [33] Изображение Эдафозавра , сделанное Найтом в 1930 году , за исключением укороченного хвоста, было гораздо более точным, чем его более ранние изображения « Наозавра » для Американского музея естественной истории, включая маленькую голову и изогнутый профиль парусных шипов.
Художник Рудольф Заллингер изобразил эдафозавра в более научно-обновлённой форме (с длинным хвостом) рядом с диметродоном и сфенакодоном, чтобы представить пермский период на своей знаменитой фреске «Эпоха рептилий» (1943-1947) в Йельском музее Пибоди . [34] Фреска была основана на уменьшенной версии модели картины, написанной яичной темперой, которая позже появилась в серии «Мир, в котором мы живём», опубликованной в журнале Life в 1952-1954 годах. В выпуске журнала Life от 7 сентября 1953 года «Эпоха рептилий» была представлена в перевёрнутом изображении (от самых ранних к самым поздним, слева направо) порядка фрески в виде двухсторонней раскладной страницы, на которой эдафозавр был изображён в раннепермском пейзаже [35] с растениями и животными того периода. В 1955 году журнальная серия была отредактирована в популярную книгу, в которой также имелась разворотная страница с иллюстрацией Заллингера « Эпоха рептилий» . [36]
Чешский иллюстратор и палеохудожник Зденек Буриан создал ряд ярких картин эдафозавра , расположенных в палеозойских ландшафтах. (Выбор изображения эдафозавра был частично основан на окаменелостях эдафозавров, найденных в местных каменноугольных породах на территории современной Чешской Республики, первоначально идентифицированных как « Naosaurus », а теперь называемых Bohemiclavulus .) Эти изображения появились в серии популярных книг для широкой публики о доисторических животных, которые Буриан выпускал в сотрудничестве с чешскими палеонтологами Йозефом Аугустой и Зденеком Шпинаром, начиная с 1930-х и до 1970-х годов. Некоторые из книг были переведены на другие языки, включая английский. Картина Буриана 1941 года восстановила эдафозавра с большой плотоядной головой и коротким хвостом, отражая устаревшую концепцию животного « Naosaurus ». Художественное произведение было представлено в Divy prasvěta ( Чудеса доисторического мира ) Йозефа Аугусты , издававшейся во время Второй мировой войны в виде двухнедельной брошюры между 1941 и 1942 годами, а затем переизданной как полноценная книга после войны. [37] Впоследствии Буриан исправил свою реконструкцию эдафозавра 1941 года , создав картину с более точной маленькой головой травоядного и длинным хвостом, [38] [39] версию эдафозавра , которая появилась в более поздних переведенных изданиях книг Буриана с Аугустой, таких как Prehistoric Animals (1956). Другая картина эдафозавра, созданная Бурианом, появилась на обложке третьего издания 1968 года детской научно-популярной книги Ztracený svět ( Затерянный мир ), также написанной Аугустой. В книге «Жизнь до человека» (1972), написанной Зденеком Шпинаром, было дополнительное изображение эдафозавра , созданное Бурианом. [40]
.jpg/File:Extinct_monsters_and_creatures_of_other_days_(6288294815).jpg){kind=link}