Список стандартных правил перевода информации, закодированной в ДНК, в белки
Таблица кодонов может быть использована для перевода генетического кода в последовательность аминокислот . [1] [2] Стандартный генетический код традиционно представлен в виде таблицы кодонов РНК , поскольку, когда белки производятся в клетке рибосомами , именно информационная РНК (мРНК) направляет синтез белка . [2] [3] Последовательность мРНК определяется последовательностью геномной ДНК . [4] В этом контексте стандартный генетический код называется таблицей перевода 1. [3] Он также может быть представлен в виде таблицы кодонов ДНК. Кодоны ДНК в таких таблицах встречаются на смысловой цепи ДНК и расположены в направлении 5 ′ к 3 ′ . Различные таблицы с альтернативными кодонами используются в зависимости от источника генетического кода, например, из ядра клетки , митохондрии , пластиды или гидрогеносомы . [5]
В генетическом коде и в таблицах ниже имеется 64 различных кодона; большинство из них указывают на аминокислоту. [6] Три последовательности, UAG, UGA и UAA, известные как стоп-кодоны , [примечание 1] не кодируют аминокислоту, а вместо этого сигнализируют о высвобождении зарождающегося полипептида из рибосомы. [7] В стандартном коде последовательность AUG — читается как метионин — может служить стартовым кодоном и вместе с такими последовательностями, как фактор инициации , инициирует трансляцию. [3] [8] [9] В редких случаях стартовые кодоны в стандартном коде могут также включать GUG или UUG; эти кодоны обычно представляют валин и лейцин соответственно, но как стартовые кодоны они транслируются как метионин или формилметионин . [3] [9]
Классическая таблица/колесо стандартного генетического кода организовано произвольно на основе позиции кодона 1. Сайер [11] после наблюдений из [12] показал, что реорганизация колеса на основе позиции кодона 2 (и переупорядочение с UCAG на UCGA) лучше упорядочивает кодоны по гидрофобности кодируемых ими аминокислот. Это говорит о том, что ранние рибосомы наиболее тщательно считывали вторую позицию кодона, чтобы контролировать паттерны гидрофобности в белковых последовательностях.
Первая таблица — стандартная таблица — может быть использована для перевода триплетов нуклеотидов в соответствующую аминокислоту или подходящий сигнал, если это стартовый или стоп-кодон. Вторая таблица, соответственно названная обратной, делает противоположное: ее можно использовать для выведения возможного кода триплета, если аминокислота известна. Поскольку несколько кодонов могут кодировать одну и ту же аминокислоту, в некоторых случаях приводится обозначение нуклеиновых кислот Международного союза теоретической и прикладной химии (ИЮПАК) .
Таблица перевода 1
Стандартная таблица кодонов РНК
Как показано в таблице выше, таблица NCBI 1 включает менее канонические стартовые кодоны GUG и UUG. [3]
Таблица кодонов обратной РНК
Стандартная таблица кодонов ДНК
Таблица обратных кодонов ДНК
Альтернативные кодоны в других таблицах трансляции
Генетический код когда-то считался универсальным: [20] кодон будет кодировать одну и ту же аминокислоту независимо от организма или источника. Однако теперь принято считать, что генетический код эволюционирует, [21] что приводит к расхождениям в том, как кодон транслируется в зависимости от генетического источника. [20] [21] Например, в 1981 году было обнаружено, что использование кодонов AUA, UGA, AGA и AGG системой кодирования в митохондриях млекопитающих отличалось от универсального кода. [20] Стоп-кодоны также могут быть затронуты: у реснитчатых простейших универсальные стоп-кодоны UAA и UAG кодируют глутамин. [21] [примечание 4] Четыре новых альтернативных генетических кода (пронумерованных здесь 34–37) были обнаружены в бактериальных геномах Шульгиной и Эдди, что выявило первые изменения смысловых кодонов у бактерий. [22] В следующей таблице показаны эти альтернативные кодоны.
^ Каждый стоп-кодон имеет определенное название: UAG — янтарный , UGA — опаловый или умбровый , а UAA — охра . [7] В ДНК эти стоп-кодоны — TAG, TGA и TAA соответственно.
^ Главное различие между ДНК и РНК заключается в том, что тимин (T) присутствует только в первой. В РНК он заменен на урацил (U). [18] Это единственное различие между стандартной таблицей кодонов РНК и стандартной таблицей кодонов ДНК.
^ ab "Таблица перевода аминокислот". Университет штата Орегон. Архивировано из оригинала 29 мая 2020 года . Получено 2 декабря 2020 года .
^ ab Барти, Лиза; Брук, Джек. MHCC Biology 112: Biology for Health Professions. Open Oregon. стр. 42. Архивировано из оригинала 6 декабря 2020 г. Получено 6 декабря 2020 г.
^ abcdef Elzanowski A, Ostell J (7 января 2019 г.). «Генетические коды». Национальный центр биотехнологической информации. Архивировано из оригинала 5 октября 2020 г. Получено 21 февраля 2019 г.
^ "RNA Functions". Scitable . Nature Education. Архивировано из оригинала 18 октября 2008 г. Получено 5 января 2021 г.
^ "The Genetic Codes". Национальный центр биотехнологической информации. Архивировано из оригинала 13 мая 2011 года . Получено 2 декабря 2020 года .
^ "Codon". Национальный институт исследований генома человека . Архивировано из оригинала 22 октября 2020 г. Получено 10 октября 2020 г.
^ ab Maloy S. (29 ноября 2003 г.). «Как бессмысленные мутации получили свои названия». Курс микробной генетики . Университет штата Сан-Диего. Архивировано из оригинала 23 сентября 2020 г. Получено 10 октября 2020 г.
^ Hinnebusch AG (2011). «Молекулярный механизм сканирования и выбора стартового кодона у эукариот». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (3): 434–467. doi : 10.1128/MMBR.00008-11 . PMC 3165540. PMID 21885680 .
^ ab Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Audigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). «Создание разнообразия изоформ белков путем альтернативной инициации трансляции в кодонах, отличных от AUG». Biology of the Cell . 95 (3–4): 169–78. doi : 10.1016/S0248-4900(03)00033-9 . PMID 12867081.
^ Bandyopadhyay, Debashree; Mehler, Ernest L. (август 2008 г.). «Количественное выражение гетерогенности белка: реакция боковых цепей аминокислот на их локальное окружение». Proteins . 72 (2): 646–59. doi :10.1002/prot.21958. PMID 18247345.
^ Saier, Milton H. Jr. (10 июля 2019 г.). «Понимание генетического кода». J Bacteriol . 201 (15): e00091-19. doi :10.1128/JB.00091-19. PMC 6620406. PMID 31010904 .
^ Muto, A.; Osawa, S. (январь 1987 г.). «Содержание гуанина и цитозина в геномной ДНК и эволюция бактерий». Proc Natl Acad Sci USA . 84 (1): 166–9. doi :10.1073/pnas.84.1.166. PMC 304163 . PMID 3467347.
^ "Информация в ДНК определяет клеточную функцию посредством перевода". Scitable . Nature Education. Архивировано из оригинала 23 сентября 2017 г. Получено 5 декабря 2020 г.
^ Бреннер, Сидней; Вулперт, Льюис (2001). Жизнь в науке . Biomed Central Limited. стр. 101–104. ISBN9780954027803.
^ Эдгар Б. (2004). «Геном бактериофага Т4: археологические раскопки». Генетика . 168 (2): 575–82. doi :10.1093/ genetics /168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035. см. страницы 580–581
^ ab IUPAC—IUB Commission on Biochemical Nomenclature. «Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Constituents» (PDF) . Международный союз теоретической и прикладной химии. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2021 г. . Получено 5 декабря 2020 г. .
^ "Что делает ДНК?". Ваш геном . Добро пожаловать в Genome Campus. Архивировано из оригинала 29 ноября 2020 г. Получено 12 января 2021 г.
^ "Гены". ДНК, генетика и эволюция . Бостонский университет. Архивировано из оригинала 28 апреля 2020 года . Получено 10 декабря 2020 года .
^ abc Osawa, A (ноябрь 1993 г.). «Эволюционные изменения в генетическом коде». Сравнительная биохимия и физиология . 106 (2): 489–94. doi :10.1016/0305-0491(93)90122-l. PMID 8281749. Архивировано из оригинала 2020-12-06 . Получено 2020-12-05 .
^ abcde Шульгина, Екатерина; Эдди, Шон Р. (9 ноября 2021 г.). «Вычислительный экран для альтернативных генетических кодов в более чем 250 000 геномов». eLife . 10 . doi : 10.7554/eLife.71402 . PMC 8629427 . PMID 34751130.
Дальнейшее чтение
Chevance FV, Hughes KT (2 мая 2017 г.). «Дело о генетическом коде как о триплете триплетов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (18): 4745–4750. Bibcode : 2017PNAS..114.4745C. doi : 10.1073/pnas.1614896114 . JSTOR 26481868. PMC 5422812. PMID 28416671 .
Dever TE (29 июня 2012 г.). «Новый старт для синтеза белка». Science . 336 (6089). Американская ассоциация содействия развитию науки: 1645–1646. Bibcode :2012Sci...336.1645D. doi :10.1126/science.1224439. JSTOR 41585146. PMID 22745408. S2CID 44326947. Архивировано из оригинала 8 июня 2022 г. Получено 17 октября 2020 г.
Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (декабрь 1962 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VII». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (12): 2087–2094. Bibcode : 1962PNAS...48.2087G. doi : 10.1073 /pnas.48.12.2087 . PMC 221128. PMID 13946552.
Накамото Т (март 2009 г.). «Эволюция и универсальность механизма инициации синтеза белка». Gene . 432 (1–2): 1–6. doi :10.1016/j.gene.2008.11.001. PMID 19056476.
Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (январь 1963 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VIII». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 49 (1): 116–122. Bibcode : 1963PNAS...49..116W. doi : 10.1073/pnas.49.1.116 . PMC 300638. PMID 13998282 .
Янофски С (9 марта 2007 г.). «Установление триплетной природы генетического кода». Cell . 128 (5): 815–818. doi : 10.1016/j.cell.2007.02.029 . PMID 17350564. S2CID 14249277.
Zaneveld J, Hamady M, Sueoka N, Knight R (28 февраля 2009 г.). "CodonExplorer: интерактивная онлайн-база данных для анализа использования кодонов и состава последовательностей". Биоинформатика для анализа последовательностей ДНК . Методы в молекулярной биологии. Том 537. С. 207–232. doi :10.1007/978-1-59745-251-9_10. ISBN 978-1-58829-910-9. PMC 2953947 . PMID 19378146.