stringtranslate.com

Энантиорнисы

Enantiornithes , также известные как enantiornithines или enantiornitheans в литературе, представляют собой группу вымерших авиалов («птиц» в широком смысле), наиболее многочисленную и разнообразную группу, известную с мезозойской эры . [3] [4] [5] Почти все сохранили зубы и когтистые пальцы на каждом крыле, но в остальном внешне были очень похожи на современных птиц. Было названо более восьмидесяти видов Enantiornithes, но некоторые названия представляют только отдельные кости, поэтому вполне вероятно, что не все они являются действительными. Enantiornithes вымерли на границе мелового и палеогенового периодов , вместе с Hesperornithes и всеми другими нептичьими динозаврами .

Открытие и наименование

Первые обнаруженные Enantiornithes были неправильно отнесены к современным группам птиц. Например, первый известный вид Enantiornithes, Gobipteryx minuta , изначально считался палеогнатом, связанным со страусами и тинаму . [6] Enantiornithes были впервые признаны как отдельная линия или «подкласс» птиц Сирилом А. Уокером в 1981 году. Уокер сделал это открытие на основе некоторых частичных останков из позднего мелового периода того, что сейчас является Аргентиной , которые он отнес к новому роду Enantiornis , дав всей группе его название. С 1990-х годов было обнаружено гораздо больше полных образцов Enantiornithes, и было установлено, что несколько ранее описанных «птиц» (например, Iberomesornis , Cathayornis и Sinornis ) также были Enantiornithes.

Название «Enantiornithes» означает «противоположные птицы», от древнегреческого enantios ( ἐνάντιος ) «противоположный» + ornithes ( ὄρνιθες ) «птицы». Название было придумано Сирилом Александром Уокером в его эпохальной статье, которая основала группу. [7] В своей статье Уокер объяснил, что он имел в виду под «противоположным»:

Возможно, наиболее фундаментальное и характерное отличие Enantiornithes от всех других птиц заключается в характере сочленения лопатки [...] и коракоида , где «нормальное» состояние полностью противоположно. [7]

Это относится к анатомической особенности – сочленению плечевых костей – которое имеет вогнуто-выпуклое гнездо сустава между лопаткой (плечевой костью) и коракоидом (основной костью плечевого пояса у позвоночных, кроме млекопитающих), что является обратным таковому у современных птиц. В частности, у Enantiornithes лопатка вогнутая и чашеобразная в этом суставе, а коракоид выпуклый. [3] : 249–50  У современных птиц клювовидно-лопаточный сустав имеет вогнутый коракоид и выпуклую лопатку. [8] [9]

Уокер не был ясен в своих причинах, по которым он дал это название в этимологическом разделе своей статьи, и эта двусмысленность привела к некоторой путанице среди более поздних исследователей. Например, Алан Федуччиа заявил в 1996 году:

Птицы так названы потому, что среди многих отличительных особенностей есть уникальное строение трехкостного канала и сращение плюсневых костей проксимально с дистально, в отличие от современных птиц [10].

Точка зрения Федуччи о тарсометатарзусе (объединенная верхняя часть стопы и лодыжечная кость) верна, но Уокер не использовал это рассуждение в своей оригинальной статье. Уокер никогда не описывал слияние тарсометатарзуса как противоположное, а скорее как «только частичное». Кроме того, нет уверенности в том, что у Enantiornithes были триоссальные каналы, поскольку ни одна окаменелость не сохранила эту особенность. [3]

Как группа, Enantiornithes часто упоминаются в литературе как «энантиорниты». Однако, несколько ученых отметили, что это неверно, поскольку, следуя стандартным правилам формирования названий групп животных, это подразумевает ссылку только на подсемейство Enantiornithinae . Следуя соглашениям об именовании, используемым для современных птиц, а также вымерших групп, было отмечено, что правильным термином является «энантиорнитеи». [11] [12]

Происхождение и ареал

Praeornis , из оксфордско - кимериджских отложений Казахстана , возможно, был самым ранним известным представителем Enantiornithes , согласно Агнолину и др. (2017). [13]

Птицы с уверенно идентифицированными характеристиками Enantiornithes, найденные в альбе Австралии , маастрихте Южной Америки и кампане Мексики ( Alexornis [ 14 ] ) , Монголии и западной окраине доисторической Азии, предполагают всемирное распространение этой группы или, по крайней мере, в относительно теплых регионах. [15] Enantiornithes были найдены на всех континентах, кроме Антарктиды . Ископаемые останки, относящиеся к этой группе, имеют исключительно меловой возраст, и считается, что Enantiornithes вымерли в то же время, что и их неавиационные родственники -динозавры . Самые ранние известные Enantiornithes происходят из раннего мела Испании (например, Noguerornis ) и Китая (например, Protopteryx ), а самые поздние — из позднего мела Северной и Южной Америки (например, Avisaurus и Enantiornis ). Широкое распространение этой группы предполагает, что по крайней мере некоторые Enantiornithes могли пересекать океаны самостоятельно; они являются первой известной линией птиц с глобальным распространением.

Описание

Восстановление жизни Iberomesornis , вида ранних Enantiornithes

Многие окаменелости Enantiornithes очень фрагментарны, и некоторые виды известны только по куску одной кости. Почти все полные образцы, в полном сочленении и с сохранением мягких тканей известны из Лас-Хойяса в Куэнке , Испания , и группы Джехол в Ляонине ( Китай ). Необычные останки Enantiornithes также сохранились в бирманских отложениях янтаря, датируемых 99 миллионами лет назад, и включают детенышей, описанных в 2017 [16] и 2018 годах, [17], а также изолированные части тела, такие как крылья [18] [19] [20] и ноги. [19] [21] Эти янтарные останки являются одними из наиболее хорошо сохранившихся среди всех мезозойских динозавров. Окаменелости этой клады были найдены как во внутренних, так и в морских отложениях, что позволяет предположить, что они были экологически разнообразной группой.

Enantiornithes, по-видимому, включали куликов, пловцов, зерноядных, насекомоядных, рыболовов и хищников. Подавляющее большинство Enantiornithes были небольшими, размером от воробья до скворца [ 22] , однако демонстрируют значительные различия в размерах у некоторых видов. Самые крупные виды в этой кладе включают Pengornis houi [23] , Xiangornis shenmi [24] , Zhouornis hani [22] и Mirarce eatoni [ 25] (последний вид описывается как похожий по размеру на современных индеек), хотя , по крайней мере, несколько более крупных видов также могли существовать, включая вид потенциально размером с журавля, известный только по отпечаткам ног в формации Эумералла (и, возможно, также представленный в формации Вонтхагги одной вилочкой [25 ]). [26] Среди самых маленьких описанных особей есть безымянные детеныши, хотя голотипные особи Parvavis chuxiongensis [27] и Cratoavis cearensis [28] по размеру сопоставимы с небольшими синицами или колибри.

Череп

Реконструкция черепа бохайорниса , отряда бохайорнисовых .

Учитывая широкий спектр мест обитания и рациона, черепная морфология Enantiornithes значительно различалась между видами. Черепа Enantiornithes сочетали в себе уникальный набор примитивных и продвинутых черт. Как и у более примитивных птиц, таких как Archaeopteryx , у них сохранилось несколько отдельных черепных костей, небольшие предчелюстные кости (кости кончика морды), и у большинства видов были зубастые челюсти, а не беззубые клювы. Только несколько видов, таких как Gobipteryx minuta , были полностью беззубыми и имели клювы. У них также были простые квадратные кости , полная перекладина, отделяющая каждую глазницу (глазное отверстие) от каждого предглазничного окна , и зубные кости (основные зубчатые кости нижней челюсти) без раздвоенных задних кончиков. Чешуйчатая кость сохранилась у неопределенного молодого образца, в то время как заглазничная сохранилась у Shenqiornis и Pengornis . У современных птиц эти кости ассимилированы в череп. У некоторых Enantiornithes височные окна (отверстия по бокам головы) могли быть объединены с глазницами, как у современных птиц, поскольку заглазничные кости либо отсутствовали, либо были недостаточно длинными, чтобы разделить отверстия. [29] Квадратоскуловая кость , которая у современных птиц сращена со скуловой, сохранилась у Pterygornis . [30] Наличие этих примитивных особенностей черепа делало Enantiornithes способными только к ограниченному краниальному кинетизму (способности двигать челюстью независимо от черепа). [31]

Крыло

Микро -КТ- сканирование крыла, покрытого янтарем, принадлежащего Enantiornithes, на котором видны стержни, кожа, мышцы и когти.

Как очень большая группа птиц, Enantiornithes демонстрировали большое разнообразие различных планов тела, основанных на различиях в экологии и питании, отраженных в равном разнообразии форм крыльев, многих параллельных адаптациях к разному образу жизни, наблюдаемых у современных птиц. В целом, крылья Enantiornithes были продвинутыми по сравнению с более примитивными птицами, такими как Archaeopteryx , и демонстрировали некоторые черты, связанные с полетом, похожие на те, которые обнаружены в линии, ведущей к современным птицам, Ornithuromorpha . В то время как у большинства Enantiornithes были когти по крайней мере на некоторых пальцах, у многих видов были укороченные руки, высокоподвижный плечевой сустав и пропорциональные изменения в костях крыла, похожие на таковые у современных птиц. Как и у современных птиц, у Enantiornithes были alulas , или «ублюдочные крылья», небольшие направленные вперед перья на первом пальце, которые обеспечивали большую маневренность в воздухе и помогали в точных приземлениях. [32]

Несколько крыльев с сохранившимися перьями были найдены в бирманском янтаре . Это первые полные останки мезозойских динозавров, сохранившиеся таким образом (известны несколько отдельных перьев, не отнесенных ни к одному виду), и одни из самых прекрасно сохранившихся ископаемых динозавров, известных. [33] Сохранившиеся крылья демонстрируют вариации пигмента перьев и доказывают, что у Enantiornithes были полностью современные перья, включая бородки, бородочки и крючочки, а также современное расположение перьев крыльев, включая длинные маховые перья, короткие кроющие, большое крылышко и подшерсток из пуха. [18]

Одна из окаменелостей Enantiornithes демонстрирует пучки перьев, похожие на крылья, на ногах, похожие на археоптерикса . Перья на ногах также напоминают четырехкрылого динозавра Microraptor , однако отличаются тем, что перья короче, более неорганизованны (они не образуют четкого крыла) и простираются только до лодыжки, а не вдоль стопы. [34]

Хвост

Ископаемый скелет Rapaxavis pani ( длиннопалый динозавр ) с сохранившимся пигостилем

Кларк и др. (2006) изучили все известные на тот момент окаменелости Enantiornithes и пришли к выводу, что ни у одного из них не сохранились хвостовые перья, которые образовывали бы веер, создающий подъемную силу, как у современных птиц. Они обнаружили, что у всех птиц, кроме Euornithes (клада, которую они назвали Ornithurae ), с сохранившимися хвостовыми перьями были только короткие кроющие или удлиненные парные хвостовые перья. Они предположили, что развитие пигостиля у Enantiornithes, должно быть, было функцией укорочения хвоста, а не развитием современной анатомии хвостовых перьев. Эти ученые предположили, что веер хвостовых перьев и связанная с ним мускулатура, необходимая для их управления, известная как прямокишечная луковица , эволюционировали вместе с коротким треугольным пигостилем, как у современных птиц, а не длинными, стержневидными или кинжалообразными пигостилями у более примитивных птиц, таких как Enantiornithes. Вместо перьевого веера у большинства Enantiornithes была пара длинных специализированных перьев, похожих на перья вымершего Confuciusornis и некоторых современных райских птиц . [35]

Однако дальнейшие открытия показали, что, по крайней мере, среди базальных Enantiornithes анатомия хвоста была более сложной, чем считалось ранее. Один род, Shanweiniao , изначально интерпретировался как имеющий по крайней мере четыре длинных хвостовых пера, которые перекрывали друг друга [36] и могли образовывать подъемную поверхность, похожую на хвостовые веера Euronithes [37] , хотя более позднее исследование показывает, что Shanweiniao , скорее всего, имел хвостовые перья с преобладанием рахиса, похожие на перья, присутствующие у Paraprotopteryx [38] . Chiappeavis , примитивный пенгорнитид , имел веер хвостовых перьев, похожий на таковой у более примитивных авиалов, таких как Sapeornis , что позволяет предположить, что это могло быть предковым состоянием, при этом перья-булавки были особенностью, которая несколько раз эволюционировала у ранних авиалов для демонстрационных целей. [38] Другой вид Enantiornithes, Feitianius , также имел сложный веер хвостовых перьев. Что еще более важно, мягкие ткани, сохранившиеся вокруг хвоста, были интерпретированы как остатки прямокишечной луковицы, что позволяет предположить, что эта особенность на самом деле не ограничивалась видами с современными пигостилями, а могла развиться гораздо раньше, чем считалось ранее, и присутствовать у многих Enantiornithes. [39] По крайней мере один род Enantiornithes, Cruralispennia , имел современный пигостиль, но не имел хвостового веера. [40]

Биология

Диета

Реконструкция жизни птиц-энантиорнисов, питающихся (слева Longipteryx , в центре Bohaiornis и справа Pengornis ).

Учитывая большое разнообразие форм черепа среди Enantiornithes, в группе должно было присутствовать множество различных пищевых специализаций. Некоторые, как Shenqiornis , имели большие, крепкие челюсти, подходящие для поедания беспозвоночных с твердым панцирем. Короткие, тупые зубы Pengornis, вероятно, использовались для питания мягкотелыми членистоногими. [29] Сильно крючковатые когти Bohaiornithidae предполагают, что они были хищниками мелких и средних позвоночных, но их крепкие зубы вместо этого предполагают диету из животных с твердым панцирем. [2]

Несколько образцов сохранили фактическое содержимое желудка. К сожалению, ни один из них не сохранил череп, поэтому нельзя установить прямую связь между их известным рационом и формой морды/зуба. Было обнаружено, что у Eoalulavis в пищеварительном тракте сохранились остатки экзоскелетов водных ракообразных [ 41] , а у Enantiophoenix среди окаменелых костей сохранились тельца янтаря, что говорит о том, что это животное питалось древесным соком, как и современные сосунки и другие птицы. Сок окаменел и стал янтарем [42]. Однако совсем недавно было высказано предположение, что сок перемещался после смерти, следовательно, не представляет собой истинное содержимое желудка. В сочетании с предполагаемыми рыбьими погадками Piscivorenantiornis , которые оказались рыбьими экскрементами , странным содержимым желудка некоторых видов, которые оказались яичниками , и предполагаемыми гастролитами Bohaiornis, которые были случайными минеральными осадками, только у Eoalulavis обнаружено фактическое содержимое желудка [43] .

Исследование пищеварительных систем паравиан показывает, что известные Enantiornithes не имели зоба и желудка, не использовали гастролиты и не выбрасывали гранулы. Это считается противоречащим большому разнообразию рациона, которое подразумевают их различные зубы и формы черепа, [44] хотя некоторые современные птицы утратили желудок и полагаются исключительно на сильные желудочные кислоты. [45] Пример был обнаружен с тем, что предположительно было гастролитами в том, что могло быть желудком ископаемого, что вновь открыло дискуссию об использовании гастролитов Enantiornithes. Рентгеновское и сканирующее микроскопическое исследование пород определило, что это были на самом деле кристаллы халцедона, а не гастролиты. [46]

Longipterygidae — наиболее изученное семейство с точки зрения рациона из-за их довольно необычной ростральной анатомии с длинными челюстями и небольшим количеством зубов, расположенных на концах челюстей. Их по-разному интерпретировали как рыбоядных, [47] зондирующих птиц, родственных куликам [48] и как древесных зондирующих кору. [49] Однако исследование 2022 года показало, что они, скорее всего, являются насекомоядными общего профиля (возможно, за исключением Shengjingornis из-за его большего размера, плохо сохранившегося черепа и необычной анатомии стопы), будучи слишком маленькими для специализированного плотоядства и травоядности; нетипичный рострум предположительно не связан с экологией питания. [50] Однако последующее исследование показало, что они травоядные, включая наличие семян голосеменных в их пищеварительной системе. [51]

Изображение авизавра, охотящегося на доисторическое млекопитающее.

Авизавриды занимали нишу, аналогичную современным хищным птицам , обладая способностью поднимать мелкую добычу ногами подобно ястребам или совам. [52] [53]

Хищничество

Ископаемое из Испании, о котором сообщили Санс и др. в 2001 году, включало останки четырех скелетов детенышей трех разных видов Enantiornithes. Они в основном полные, очень тесно связаны и показывают поверхностные углубления костей, что указывает на частичное пищеварение. Авторы пришли к выводу, что эта ассоциация была отрыгнутой гранулой, и из деталей пищеварения и размера, что детеныши были проглочены целиком птерозавром или небольшим тероподовым динозавром. Это было первое доказательство того, что мезозойские авиалы были животными-жертвами, и что некоторые мезозойские панавиты отрыгивали гранулы, как это делают совы сегодня. [54]

История жизни

Окаменелые яйца Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Прага)

Известные окаменелости Enantiornithes включают яйца , [55] [56] эмбрионы , [57] и детенышей . [58] Сообщалось об эмбрионе, все еще свернувшемся в яйце, из формации Исянь . [59] Молодые особи можно идентифицировать по сочетанию факторов: грубой текстуре кончиков их костей, указывающей на части, которые все еще состояли из хрящей на момент смерти, относительно небольшим грудным костям, большим черепам и глазам, а также костям, которые еще не срослись друг с другом. [60] Некоторым особям детенышей были даны официальные названия, включая « Liaoxiornis delicatus »; однако Луис Чиаппе и его коллеги посчитали практику наименования новых видов на основе молодых особей пагубной для изучения Enantiornithes, потому что практически невозможно определить, к какому взрослому виду принадлежит данный молодой экземпляр, что делает любой вид с голотипом детеныша nomen dubium . [60]

Вместе с вылупившимися образцами монгольского Gobipteryx [61] и Gobipipus [ 62] [63] эти находки показывают, что вылупившиеся Enantiornithes имели скелетное окостенение, хорошо развитые перья крыльев и большой мозг, которые коррелируют с предковыми или суперпредковыми моделями развития у современных птиц. Другими словами, Enantiornithes, вероятно, вылупились из яйца уже хорошо развитыми и готовыми бегать, добывать корм и, возможно, даже летать всего в несколько дней. [60]

Результаты показывают, что у Enantiornithes, особенно у зубатых видов, инкубационный период был более продолжительным, чем у современных птиц. [64] [65]

Анализы гистологии костей Enantiornithes были проведены для определения темпов роста этих животных. Исследование костей Concornis , проведенное в 2006 году , показало, что характер роста отличается от такового у современных птиц; хотя рост был быстрым в течение нескольких недель после вылупления, вероятно, до оперения , этот небольшой вид не достигал размеров взрослой особи в течение длительного времени, вероятно, нескольких лет. [66] Все другие исследования подтвердили точку зрения, что рост до размеров взрослой особи был медленным, как и у современных выводковых птиц (в отличие от птенцовых птиц, которые, как известно, быстро достигают размеров взрослой особи). [41] Исследования скорости роста костей у различных Enantiornithes показали, что более мелкие виды, как правило, росли быстрее, чем более крупные, что противоположно закономерности, наблюдаемой у более примитивных видов, таких как Jeholornis и у нептичьих динозавров. [67] Некоторые анализы интерпретировали гистологию костей как указание на то, что Enantiornithes, возможно, не обладали полностью птичьей эндотермией , а имели промежуточную скорость метаболизма . [68] Однако исследование 2021 года отвергает идею о том, что у них был менее эндотермический метаболизм, чем у современных птиц. [69]

Доказательства колониального гнездования были обнаружены у Enantiornithes в отложениях позднего мела ( маастрихт ) Румынии . [70] Данные из мест гнездования показывают, что Enantiornithes закапывали свои яйца, как современные большеноги , что согласуется с их предполагаемыми суперпрекосоциальными адаптациями. [71]

Исследование перьев молодой особи, проведенное в 2020 году, еще больше подчеркивает онтологическое сходство с современными большеногими, но предупреждает о некоторых различиях, таких как древесный образ жизни большинства Enantiornithes в отличие от наземного образа жизни большеногих. [72]

Было высказано предположение, что суперпрекосоциальность у Enantiornithes могла помешать им развить специализированное строение пальцев ног, наблюдаемое у современных птиц, например, зигодактилию. [73]

Хотя подавляющее большинство гистологических исследований и известных останков Enantiornithes указывают на то, что суперпрекоциальность является нормой, один образец, MPCM-LH-26189, по-видимому, представляет собой альтрициальную молодь, что подразумевает, что, как и современные птицы, Enantiornithes исследовали несколько репродуктивных стратегий. [74]

Полет

Поскольку у многих представителей рода Enantiornithes отсутствовали сложные хвосты и они обладали радикально иной анатомией крыльев по сравнению с современными птицами, они стали предметом нескольких исследований, посвященных проверке их летных способностей.

Традиционно их считали худшими летунами, поскольку предполагалось, что анатомия плечевого пояса более примитивна и неспособна поддерживать наземный механизм запуска, [75] а также из-за отсутствия рулевых мышц у многих видов. [35] [37] [76]

Однако несколько исследований показали, что они были эффективными летунами, как и современные птицы, обладая аналогичной сложной нервной системой и связками перьев крыльев. Кроме того, отсутствие сложного хвоста, по-видимому, не имело большого значения для полета птиц в целом - некоторые вымершие птицы, такие как литорниды, также не имели сложных хвостовых перьев, но были хорошими летунами, [77] и, по-видимому, были способны к наземному запуску. [78]

Enantiornithes напоминают Ornithuromorphes по многим анатомическим признакам летательного аппарата, но у самых базальных членов отсутствует грудинный киль, только один базальный таксон, по-видимому, имел трехкостный канал, а их крепкий пигостиль, по-видимому, неспособен поддерживать мышцы, которые контролируют современные хвостовые перья, участвующие в полете. [79] Хотя некоторые базальные Enantiornithes демонстрируют предковые летательные аппараты, к концу мезозоя многие Enantiornithes имели несколько черт, сходных с Neornithes, включая глубоко килевидную грудину, узкую вилочку с коротким гипоклеидием и локтевые перьевые бугорки, которые указывают на возросшие воздушные способности. [80] [81]

По крайней мере, Элсорнис , похоже, стал вторично нелетающим . [82]

Классификация

Некоторые исследователи классифицируют Enantiornithes, вместе с настоящими птицами, в класс Aves . Другие используют более ограничительное определение коронной группы Aves (включающее только neornithes , анатомически современных птиц), и помещают Enantiornithes в более инклюзивную группу Avialae . Enantiornithes были более продвинутыми, чем Archaeopteryx , Confuciusornis и Sapeornis , но в некоторых отношениях они были более примитивными, чем современные птицы, возможно, следуя промежуточному эволюционному пути.

Консенсус научных анализов показывает, что Enantiornithes является одной из двух основных групп в пределах более крупной группы Ornithothoraces . Другая группа орнитотораковых — Euornithes или Ornithuromorpha , которая включает всех ныне живущих птиц в качестве подмножества. Это означает, что Enantiornithes были успешной ветвью эволюции птиц, но той, которая диверсифицировалась совершенно отдельно от линии, ведущей к современным птицам. [3] Однако одно исследование показало, что общая анатомия грудины была приобретена независимо, и такую ​​связь необходимо пересмотреть. [83]

Классификация и таксономия Enantiornithes исторически осложнялись рядом факторов. В 2010 году палеонтологи Джингмай О'Коннор и Гарет Дайк изложили ряд критических замечаний против преобладающей практики ученых, которые не описывают многие образцы достаточно подробно, чтобы другие могли их тщательно оценить. Некоторые виды были описаны на основе образцов, которые хранятся в частных коллекциях, что делает невозможным дальнейшее изучение или обзор предыдущих результатов. Поскольку другим ученым часто не представляется возможным лично изучить каждый образец, учитывая всемирное распространение Enantiornithes, и из-за множества неинформативных описаний, которые были опубликованы для потенциально важных образцов, многие из этих образцов становятся «функциональными nomina dubia ». [84] Кроме того, многие виды были названы на основе чрезвычайно фрагментарных образцов, которые были бы не очень информативны с научной точки зрения, даже если бы они были описаны достаточно полно. Более трети всех названных видов основаны только на фрагменте одной кости. О'Коннор и Дайк утверждали, что, хотя эти образцы могут помочь расширить знания о временном интервале или географическом ареале Enantiornithes и важно их описать, присвоение им названий «неоправданно» [84] .

Отношения

Enantiornithes — сестринская группа Euornithes , и вместе они образуют кладу под названием Ornithothoraces (хотя см. выше). Большинство филогенетических исследований выделили Enantiornithes как монофилетическую группу, отличную от современных птиц и их ближайших родственников. Однако филогенетический анализ 2002 года, проведенный Кларком и Нореллом, сократил число аутапоморфий Enantiornithes до четырех. [85]

Систематика Enantiornithes весьма предварительна и, как известно, трудна для изучения из-за их небольшого размера [28] и того факта, что Enantiornithes, как правило, чрезвычайно гомопластичны или очень похожи друг на друга по большинству своих скелетных особенностей из-за конвергентной эволюции, а не общего происхождения. [38] Что кажется достаточно определенным на данный момент, так это то, что в Enantiornithes существовали подразделения, возможно, включающие некоторые второстепенные базальные линии в дополнение к более продвинутым Euenantiornithes. Детали взаимосвязи всех этих линий, и действительно обоснованность большинства из них, оспариваются, хотя Avisauridae, например, похоже, составляют обоснованную группу. Филогенетические таксономисты до сих пор очень неохотно предлагали разграничения клад Enantiornithes. [86]

Одно из таких разделений, названное Euenantiornithes , было определено Chiappe (2002) как включающее все виды, более близкие к Sinornis, чем к Iberomesornis . Поскольку Iberomesornis часто оказывается самым примитивным или базальным членом Enantiornithes, Euenantiornithes может быть чрезвычайно инклюзивной группой, состоящей из всех Enantiornithes, за исключением самого Iberomesornis . Несмотря на то, что это определение Euenantiornithes соответствовало филогенетической номенклатуре , оно подверглось резкой критике со стороны некоторых исследователей, таких как Пол Серено , который назвал его «плохо определенной кладой [...] хорошим примером плохого выбора в филогенетическом определении». [86]

Представленная ниже кладограмма была получена в результате анализа, проведенного Ваном и др. в 2015 году, и обновлена ​​на основе предыдущего набора данных, созданного Джингмаем О'Коннором. [30]

Кладограмма ниже взята из Wang et al. , 2022, и включает большинство названных таксонов и восстанавливает несколько ранее названных клад. Буквы на ветвях указывают позиции таксонов «wildcard», которые были восстановлены в нескольких разрозненных позициях. [87]

Ключ к буквам:

b = Болуохия
c = Катайорнис
e = Энантиофеникс
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Ворона
m = Yuanjiawaornis
n = Юнгаволукрис

Список родов

Incertae sedis

Таксономию Enantiornithes трудно оценить, и в результате лишь немногие клады внутри группы последовательно обнаруживаются филогенетическим анализом. Большинство Enantiornithes не включены ни в одно конкретное семейство и, как таковые, перечислены здесь. Многие из них были отнесены к Euenantiornithes, хотя споры вокруг этого названия означают, что оно не используется последовательно в исследованиях Enantiornithes. [ необходима цитата ]

Длиннохвостые

Longipterygidae были семейством длиннорылых ранних меловых Enantiornithes, с зубами только на кончиках морды. Их обычно считают довольно базальными членами группы. [ 36]

Пенгорнитиды

Pengornithidae были семейством крупных ранних Enantiornithes. У них было множество мелких зубов и множество примитивных черт, которые утеряны у большинства других Enantiornithes. [ 1] В основном известны из раннего мела Китая, с предполагаемыми позднемеловыми таксонами из Мадагаскара. [104]

Bohaiornithidae

Bohaiornithids были крупными, но геологически недолговечными ранними Enantiornithes, с длинными крючковатыми когтями и крепкими зубами с изогнутыми кончиками. Они могли быть эквивалентны хищным птицам, хотя эта интерпретация открыта для многих споров. [ 2] Монофилия этой группы сомнительна, и она может быть фактически эволюционной ступенью . [106]

Gobipterygidae

Некоторые члены группы малоизвестны или плохо описаны и могут быть синонимами типового вида Gobipteryx minuta .

Авизавриды

Avisauridae подчиняется двум различным определениям различной степени инклюзивности. Здесь используется более инклюзивное определение, которое следует за Cau & Arduini (2008). Avisaurids были долгоживущим и широко распространенным семейством Enantiornithes, которое в основном отличается специфическими особенностями своих тарсометатарсалов (костей лодыжки). Самые крупные и продвинутые члены группы сохранились в Северной и Южной Америке вплоть до конца мелового периода, но они очень фрагментарны по сравнению с некоторыми более ранними таксонами.

Сомнительные роды и примечательные неназванные экземпляры

Ссылки

  1. ^ abc Wang, X.; O'Connor, JK; Zheng, X.; Wang, M.; Hu, H.; Zhou, Z. (2014). «Взгляд на эволюцию хвостовых перьев с доминированием стержня из нового базального энантиорнитина (Aves: Ornithothoraces)». Biological Journal of the Linnean Society . 113 (3): 805–819. doi : 10.1111/bij.12313 .
  2. ^ abc Ван, Мин; Чжоу, Чжун-Хэ; О'Коннор, Цзинмай К.; Зеленков, Никита В. (2014). «Новое разнообразное семейство энантиорнитиновых (Bohaiornithidae fam. nov.) из нижнего мела Китая с информацией по двум новым видам» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 52 (1): 31–76.
  3. ^ abcd Chiappe, Luis M.; Walker, Cyril A. (2002). "Морфология скелета и систематика меловых Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes)". В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . University of California Press. стр. 240–67. ISBN 978-0-520-20094-4.
  4. ^ Chiappe, Luis M. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-24723-4.[ нужна страница ]
  5. ^ О'Коннор, Джингмай К.; Чиаппе, Луис М.; Гао, Чуньлин; Чжао, Бо (сентябрь 2011 г.). «Анатомия раннемеловой энанциорнисовой птицы Rapaxavis pani». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 463–475. doi : 10.4202/app.2010.0047 . S2CID  55311115.
  6. ^ Эльзановский, Анджей (1974). «Предварительная заметка о палеогнатной птице из верхнего мела Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 29 : 103–9. S2CID  53487062.
  7. ^ ab Walker, CA (1981). "Новый подкласс птиц мелового периода Южной Америки". Nature . 292 (5818): 51–3. Bibcode :1981Natur.292...51W. doi :10.1038/292051a0. S2CID  4340858.
  8. ^ Хоуп, Сильвия (2002). «Мезозойская радиация неорнитов». В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Издательство Калифорнийского университета. С. 339–88. ISBN 978-0-520-20094-4.
  9. ^ Mayr, G. (2021). «Клювовидно-лопаточный сустав неорнитиновых птиц — обширная гомоплазия в широко игнорируемой суставной поверхности пояса грудных птиц и ее возможные функциональные корреляты». Зооморфология . 140 (2): 217–28. doi : 10.1007/s00435-021-00528-2 . S2CID  236397491.
  10. ^ Федучча, Алан (1996). Происхождение и эволюция птиц . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-06460-5.[ нужна страница ]
  11. ^ Harris, Jerald D.; Lamanna, Matthew C.; You, Hai-lu; Ji, Shu-an; Ji, Qiang (18 мая 2006 г.). «Второе крыло энантиорниса (Aves: Ornithothoraces) из раннемеловой формации Сягоу около Чанмы, провинция Ганьсу, Китайская Народная Республика». Canadian Journal of Earth Sciences . 43 (5): 547–554. Bibcode :2006CaJES..43..547H. doi :10.1139/e06-007.
  12. ^ You, Hai-lu; Lamanna, Matthew C.; Harris, Jerald D.; Chiappe, Luis M.; O'Connor, Jingmai; Ji, Shu-an; Lü, Jun-chang; Yuan, Chong-xi; Li, Da-qing; Zhang, Xing; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Ji, Qiang (16 июня 2006 г.). "Почти современная земноводная птица из раннего мела Северо-Западного Китая". Science . 312 (5780): 1640–1643. Bibcode :2006Sci...312.1640Y. doi :10.1126/science.1126377. PMID  16778053. S2CID  42723583.
  13. ^ Агнолин, FL, Розадилла, С. и Исмар де Соуза Карвальо (2017). Praeornis sharovi Rautian, 1978 ископаемое перо из ранней поздней юры Казахстана. Историческая биология . doi :10.1080/08912963.2017.1413102
  14. ^ Пирс Бродкорб (1976). Открытие птицы мелового периода, по-видимому, предковой для отрядов Coraciiformes и Piciformes (Aves: Carinatae) [Размер файла 70 МБ] (PDF) . Том 27. Вклад Смитсоновского института в палеобиологию. С. 67–73. Архивировано из оригинала (PDF) 19 октября 2014 г.
  15. ^ Л. А. Несов, А. А. Ярков (1989). Новые птицы мел-палеогена СССР и некоторые замечания по истории возникновения и класса эволюции (Новые мел-палеогеновые птицы СССР и некоторые замечания об истории возникновения и эволюции класса) (PDF) (на русском языке). Том. 197. Академия наук СССР. п. 82. Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2019 г.
  16. ^ ab Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Tseng, Kuowei; Li, Gang; Bai, Ming (сентябрь 2017 г.). «Детеныш энанциорнитина (Aves) из среднего мела, сохранившийся в бирманском янтаре с необычным оперением». Gondwana Research . 49 : 264–277. Bibcode : 2017GondR..49..264X. doi : 10.1016/j.gr.2017.06.001.
  17. ^ ab Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Zhang, Jie; Yang, Haidong; Fang, Jun; Li, Gang (февраль 2018 г.). "Уплощенный энантиорнитин в бирманском янтаре среднего мела: морфология и сохранение". Science Bulletin . 63 (4): 235–243. Bibcode :2018SciBu..63..235X. doi : 10.1016/j.scib.2018.01.019 . PMID  36659012.
  18. ^ abc Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; Wang, Min; Bai, Ming; O'Connor, Jingmai K.; Benton, Michael J.; Zhang, Jianping; Wang, Yan; Tseng, Kuowei; Lockley, Martin G.; Li, Gang; Zhang, Weiwei; Xu, Xing (28 июня 2016 г.). "Мумифицированные крылья выводковых птиц в бирманском янтаре среднего мела". Nature Communications . 7 (1): 12089. Bibcode :2016NatCo...712089X. doi :10.1038/ncomms12089. PMC 4931330 . PMID  27352215. 
  19. ^ ab Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Chiappe, Luis M. (30 января 2019 г.). "Полностью оперенная нога и фрагмент крыла энантиорнитина, сохранившиеся в бирманском янтаре среднего мела". Scientific Reports . 9 (1): 927. Bibcode :2019NatSR...9..927X. doi :10.1038/s41598-018-37427-4. PMC 6353931 . PMID  30700773. 
  20. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан К.; О'Коннор, Джингмай К. (июнь 2020 г.). «Необычно большое крыло птицы в бирманском янтаре среднего мела». Исследования мелового периода . 110 : 104412. Bibcode : 2020CrRes.11004412X. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104412. S2CID  213510021.
  21. ^ Син, Лида; О'Коннор, Джингмай К.; Чиаппе, Луис М.; Маккеллар, Райан К.; Кэрролл, Натан; Ху, Хан; Бай, Мин; Лей, Фумин (2019-07-22). «В янтаре найдена новая энанциорнитиновая птица с необычными пропорциями педалей». Current Biology . 29 (14): 2396–2401.e2. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.077 . ISSN  0960-9822. PMID  31303484. S2CID  195887085.
  22. ^ ab Zhang, Zihui; Chiappe, Luis M.; Han, Gang; Chinsamy, Anusuya (2013). «Крупная птица из раннего мела Китая: новая информация о черепе энанциорнисов». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1176–89. Bibcode : 2013JVPal..33.1176Z. doi : 10.1080/02724634.2013.762708. S2CID  84677039.
  23. ^ Чжоу, Чжунхэ; Кларк, Джулия; Чжан, Фучэн (май 2008 г.). «Взгляд на разнообразие, размер тела и морфологическую эволюцию крупнейшей раннемеловой энанциорнисовой птицы». Журнал анатомии . 212 (5): 565–77. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. PMC 2409080. PMID  18397240 . 
  24. ^ Ху, Дунъюй; Сюй, Син; Хоу, Ляньхай; Салливан, Корвин (2012). «Новая птица-энантиорнитин из нижнего мела Западного Ляонина, Китай, и ее значение для ранней эволюции птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 639–45. Bibcode : 2012JVPal..32..639H. doi : 10.1080/02724634.2012.652321. S2CID  85942925.
  25. ^ Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O'Connor, Jingmai K. (13 ноября 2018 г.). «Самый полный энантиорнитин из Северной Америки и филогенетический анализ Avisauridae». PeerJ . 6 : e5910. doi : 10.7717/peerj.5910 . PMC 6238772 . PMID  30479894. 
  26. ^ Мартин, Энтони Дж.; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х.; Холл, Майкл; Анжельчик, Кеннет (январь 2014 г.). «Самые древние известные следы птиц из Австралии: формация Эумералла (альбский ярус), бухта Динозавров, Виктория». Палеонтология . 57 (1): 7–19. Bibcode : 2014Palgy..57....7M. doi : 10.1111/pala.12082 .
  27. ^ Ван, Минь; Чжоу, Чжунхэ; Сюй, Гуанхуэй (2014-01-01). «Первая энанциорнисовая птица из верхнего мела Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 135–145. Bibcode : 2014JVPal..34..135W. doi : 10.1080/02724634.2013.794814. ISSN  0272-4634. S2CID  85255564.
  28. ^ аб Карвальо, Исмар; Новас, Фернандо; Аньолин, Федерико; Исаси, Марсело; Фрейтас, Франциско; Андраде, Хосе (5 июня 2015 г.). «Новый род и вид энантиорнитиновых птиц из раннего мела Бразилии». Бразильский геологический журнал . 45 (2): 161–171. дои : 10.1590/23174889201500020001 .
  29. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M. (28 февраля 2011 г.). «Пересмотр морфологии черепа энантиорнитина (Aves: Ornithothoraces)». Журнал систематической палеонтологии . 9 (1): 135–157. Bibcode : 2011JSPal...9..135O. doi : 10.1080/14772019.2010.526639. S2CID  86503357.
  30. ^ abc Ван, Мин; Ху, Хан; Ли, Чжихэн (21 августа 2015 г.). «Новая маленькая энанциорнитиновая птица из биоты Джехола, имеющая значение для ранней эволюции морфологии черепа птиц». Журнал систематической палеонтологии . 14 (6): 481–497. doi :10.1080/14772019.2015.1073801. S2CID  83603202.
  31. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (январь 2017 г.). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой и квадратоскуловой костей у ранних птиц и их родственников-динозавров». The Anatomical Record . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002/ar.23446 . PMID  28000410. S2CID  3649504.
  32. ^ Chiappe, Luis M. (2009). «Уменьшенные динозавры: эволюционный переход к современным птицам». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 248–56. doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  33. ^ Беккер, Рэйчел (28 июня 2016 г.). «Крылья птиц, застрявшие в янтаре, являются первой окаменелостью эпохи динозавров». Nature . doi :10.1038/nature.2016.20162. S2CID  88601510.
  34. ^ ab Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe (октябрь 2004 г.). "Палеонтология: перья ног у птиц раннего мела". Nature . 431 (7011): 925. Bibcode :2004Natur.431..925Z. doi : 10.1038/431925a . PMID  15496911. S2CID  4322054.
  35. ^ ab Кларк, Джулия А.; Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Фучэн (март 2006 г.). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитурин из Китая и морфология Yixianornis grabaui». Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC 2100246. PMID 16533313  . 
  36. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan (12 марта 2009 г.). "Филогенетическая поддержка специализированной клады меловых энанциорнитиновых птиц с информацией из нового вида". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (1): 188–204. Bibcode :2009JVPal..29..188O. doi :10.1080/02724634.2009.10010371. S2CID  196607241.
  37. ^ ab Chiappe, Luis M.; Bo, Zhao; O'Connor, Jingmai K.; Chunling, Gao; Xuri, Wang; Habib, Michael; Marugan-Lobon, Jesus; Qingjin, Meng; Xiaodong, Cheng (2014). "Новый образец раннемеловой птицы Hongshanornis longicresta: взгляд на аэродинамику и диету базального орнитуроморфа". PeerJ . 2 : e234. doi : 10.7717/peerj.234 . PMC 3898307 . PMID  24482756. 
  38. ^ abcd O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Hu, Han; Zhang, Xiaomei; Zhou, Zhonghe (январь 2016 г.). «Энанциорнитин с веерообразным хвостом и эволюция прямокишечного комплекса у ранних пташек». Current Biology . 26 (1): 114–119. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.036 . PMID  26748849.
  39. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Li, Da-Qing; Lamanna, Matthew C.; Wang, Min; Harris, Jerald D.; Atterholt, Jessie; You, Hai-Lu (30 декабря 2015 г.). "Новый раннемеловой энантиорнитин (Aves, Ornithothoraces) из северо-западного Китая со сложным орнаментом на хвосте". Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (1): e1054035. doi :10.1080/02724634.2015.1054035. S2CID  85800831.
  40. ^ ab Wang, Min; O'Connor, Jingmai K.; Pan, Yanhong; Zhou, Zhonghe (2017-01-31). "Странная раннемеловая энанциорнисовая птица с уникальными перьями на голенях и пигостилем в форме плуга у орнитуроморфа". Nature Communications . 8 : 14141. Bibcode :2017NatCo...814141W. doi :10.1038/ncomms14141. PMC 5290326 . PMID  28139644. 
  41. ^ Аб Санс, Хосе Л.; Кьяппе, Луис М.; Бускалиони, Анжела Д. (1995). «Остеология Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) из нижнего мела Испании и пересмотр его филогенетических связей». Новитаты Американского музея (3133): 1–23. HDL : 2246/3667.
  42. ^ Далла Веккья, Фабио М.; Кьяппе, Луис М. (2003). «Первый скелет птицы из мезозоя северной Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 856–60. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0856:FASFTM]2.0.CO;2. JSTOR  4524284. S2CID  130143737.
  43. ^ О'Коннор, Джингмай К. (1 января 2019 г.). «Трофические привычки ранних птиц». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 513 : 178–195. Bibcode :2019PPP...513..178O. doi :10.1016/j.palaeo.2018.03.006. S2CID  133781513.
  44. ^ О'Коннор, Цзинмай К.; Чжоу, Чжунхэ; Смит, Эндрю (6 ноября 2019 г.). «Эволюция современной пищеварительной системы птиц: выводы из паравианских ископаемых из биот Яньляо и Джехола». Палеонтология . 63 (1): 13–27. doi : 10.1111/pala.12453 .
  45. ^ Хьюстон, Дэвид С.; Копси, Дж. А. (1994). «Пищеварение костей и морфология кишечника бородача-стервятника». Журнал исследований хищных птиц . 28 (2): 73–78.
  46. ^ "Короткий кристалл: кварц и окаменевшая птица | GeoRarities". 2021-03-12 . Получено 2021-05-06 .
  47. ^ О'Коннор, Цзинмай К.; Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Фучэн (28 февраля 2011 г.). «Переоценка Boluochia zhengi (Aves: Enantiornithes) и обсуждение внутрикладового разнообразия в авифауне Джехола, Китай». Журнал систематической палеонтологии. 9 (1): 51–63. doi:10.1080/14772019.2010.512614. S2CID 84817636.
  48. ^ Lianhai Hou; LuisM. Chiappe; Fucheng Zhang; Cheng-Ming Chuong (2004). «Новые ископаемые остатки раннего мела из Китая подтверждают новую трофическую специализацию мезозойских птиц». Naturwissenschaften. 91 (1): 22–25. Bibcode:2004NW.....91...22H. doi:10.1007/s00114-003-0489-1. PMC 4382005. PMID 14740099.
  49. ^ Morschhauser, EM; Varricchio, DJ; Gao, C.; Liu, J.; Wang, Z.; Cheng, X. & Meng, Q. (2009). «Анатомия раннемеловой птицы Rapaxavis pani, нового вида из провинции Ляонин, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (2): 545–554. doi:10.1671/039.029.0210. S2CID 84643293.
  50. ^ Миллер, Кейс Винсент; Питтман, Майкл; Ван, Сяоли; Чжэн, Сяотин; Брайт, Джен А. (2022). «Рацион мезозойских зубатых птиц (Longipterygidae), выведенный из количественного анализа существующих заменителей рациона птиц». BMC Biology . 20 (1): 101. doi : 10.1186/s12915-022-01294-3 . PMC 9097364 . PMID  35550084. 
  51. ^ О'Коннор, Дж.; Кларк, А.; Эррера, Ф.; Янг, Х.; Ван, Х.; Чжэн, Х.; Ху, Х.; Чжоу, З. (2024). «Прямые доказательства плодоядности у мезозойской птицы Longipteryx противоречат морфологическим косвенным показателям диеты». Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2024.08.012.
  52. ^ Кларк AD, Аттерхолт J, Скэннелла JB, Кэрролл N, О'Коннор JK (2024) Новое разнообразие энантиорнитинов в формации Хелл-Крик и функциональная морфология тарсометатарсуса авизаврид. PLoS ONE 19(10): e0310686. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0310686
  53. ^ «Обнаружены самые ранние известные ископаемые образцы хищных птиц: новые виды могли охотиться как современные ястребы и совы». phys.org . Получено 12 октября 2024 г.
  54. ^ Санс, Хосе Л.; Кьяппе, Луис М.; Фернадес-Халво, Иоланда; Ортега, Франциско; Санчес-Шильон, Бегонья; Пойато-Ариса1, Франциско Дж.; Перес-Морено, Бернардино П. (февраль 2001 г.). «Раннемеловая окатушка». Природа . 409 (6823): 998–1000. Бибкод : 2001Natur.409..998S. дои : 10.1038/35059172. PMID  11234054. S2CID  663531.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Михайлов, Константин Е. (1991). «Классификация ископаемых яичных скорлуп амниотических позвоночных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193–238.
  56. ^ Михайлов, Константин Е. (1996). «Новые роды ископаемых яиц из верхнего мела Монголии». Палеонтологический журнал . 30 (2): 246–8.
  57. ^ Эльжановский, Анджей (1981). «Эмбриональные скелеты птиц из позднего мела Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 42 : 147–79.
  58. ^ Санс, Хосе Л.; Кьяппе, Луис М.; Перес-Морено, Бернардино П.; Мораталла, Хосе Дж.; Эрнандес-Карраскилья, Франциско; Бускалиони, Анджела Д.; Ортега, Франциско; Пойато-Ариса, Франциско Дж.; Раскин-Гутман, Диего; Мартинес-Дельклос, Ксавье (6 июня 1997 г.). «Птенец из нижнего мела Испании: значение для эволюции черепа и шеи птиц». Наука . 276 (5318): 1543–6. дои : 10.1126/science.276.5318.1543.
  59. ^ Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Фучэн (22 октября 2004 г.). «Вынашиваемый эмбрион птиц из нижнего мела Китая». Science . 306 (5696): 653. doi :10.1126/science.1100000. PMID  15499011. S2CID  34504916.
  60. ^ abc Chiappe, Luis M.; Shu'an, Ji; Qiang, Ji (2007). «Молодые птицы раннего мела Китая: выводы для онтогенеза энантиорнитин». American Museum Novitates (3594): 1–46. doi :10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC]2.0.CO;2. hdl :2246/5890. S2CID  85871695.
  61. ^ Эльжановский, Анджей (1995). «Меловые птицы и филогения птиц». Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга . 181 : 37–53.
  62. ^ Курочкин, EN; Чаттерджи, S.; Михайлов, KE (декабрь 2013 г.). «Эмбриональная птица-энантиорнитин и связанные с ней яйца из мелового периода Монголии». Палеонтологический журнал . 47 (11): 1252–1269. Bibcode : 2013PalJ...47.1252K. doi : 10.1134/S0031030113110087. S2CID  86747842.
  63. ^ Курочкин, EN; Чаттерджи, S.; Михайлов, KE (19 декабря 2013 г.). «Эмбриональная птица-энантиорнитин и связанные с ней яйца из мелового периода Монголии». Палеонтологический журнал . 47 (11): 1252–1269. Bibcode : 2013PalJ...47.1252K. doi : 10.1134/S0031030113110087. S2CID  86747842.
  64. ^ Инкубационные периоды динозавров, непосредственно определенные по подсчетам линий роста в эмбриональных зубах, показывают развитие на уровне рептилий - PNAS
  65. ^ Происхождение птичьего клюва: новые сведения о периодах инкубации динозавров
  66. ^ Камбра-Му, Оскар; Бускалиони, Анхела Дельгадо; Кубо, Хорхе; Кастанье, Жак; Лот, Мари-Мадлен; де Маржери, Эммануэль; де Риклес, Арманд (2006). «Гистологические наблюдения энантиорнитиновой кости (Saurischia, Aves) из нижнего мела Лас-Хойяс (Испания)». Comptes Рендус Палевол . 5 (5): 685–91. Бибкод : 2006CRPal...5..685C. дои : 10.1016/j.crpv.2005.12.018.
  67. ^ О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Минь; Чжэн, Сяо-Тин; Ван, Сяо-Ли; Чжоу, Чжун-Хэ (2014). «Гистология двух самок птиц раннего мела» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 52 (1): 112–28.
  68. ^ Chiappe, LM (1995). «Филогенетическое положение меловых птиц Аргентины: Enantiornithes и Patagopteryx deferrariisi ». Courier Forschungsinstitut Senckenberg . 181 : 55–63.
  69. ^ Кубо, Хорхе; Бускальони, Анджела Д.; Лежандр, Лукас Дж.; Бурдон, Эстель; Санс, Хосе Л.; Риклес, Арманд (2021). «Палеогистологические выводы о скорости метаболизма в состоянии покоя у Concornis и Iberomesornis (Enantiornithes, Ornithothoraces) из нижнего мела Лас-Хойаса (Испания)». Палеонтология . 65 . doi :10.1111/pala.12583. S2CID  245082389.
  70. ^ Дайк, Гарет; Времир, Матьяс; Кайзер, Гари; Нейш, Даррен (июнь 2012 г.). «Затонувшая колония гнездящихся птиц мезозойского периода Трансильвании». Die Naturwissenschaften . 99 (6): 435–42. Bibcode :2012NW.....99..435D. CiteSeerX 10.1.1.394.9006 . doi :10.1007/s00114-012-0917-1. PMID  22575918. S2CID  1396792. 
  71. ^ Фернандес, Мариела С.; Гарсия, Родольфо А.; Фиорелли, Лукас; Сколаро, Алехандро; Сальвадор, Родриго Б.; Котаро, Карлос Н.; Кайзер, Гэри В.; Дайк, Гарет Дж.; Фарке, Эндрю А. (17 апреля 2013 г.). «Большое скопление птичьих яиц из позднего мела Патагонии (Аргентина) раскрывает новую стратегию гнездования у мезозойских птиц». PLOS ONE . 8 (4): e61030. Bibcode : 2013PLoSO...861030F. doi : 10.1371/journal.pone.0061030 . PMC 3629076. PMID  23613776 . 
  72. ^ О'Коннор, Джингмай К.; Фальк, Аманда; Ван, Мин; Чжэн, Сяо-Тин (2020). «Первый отчет о незрелых перьях у молодых энантиорнисов из раннемеловой авифауны Джехола». Vertebrata PalAsiatica . 58 : 24–44. doi :10.19615/j.cnki.1000-3118.190823.
  73. ^ Кларк, Александр Д.; О'Коннор, Джингмай К. (15 июня 2021 г.). «Изучение экоморфологии двух меловых энантиорнисов с уникальной морфологией педалей». Frontiers in Ecology and Evolution . 9 : 654156. doi : 10.3389/fevo.2021.654156 .
  74. ^ Кэй, Томас Г.; Питтман, Майкл; Маруган-Лобон, Хесус; Мартин-Абад, Уго; Санс, Хосе Луис; Бускалиони, Анжела Д. (21 марта 2019 г.). «Полноценно вылупившиеся энантиорнитиновые детеныши, выявленные с помощью лазерно-стимулированной флуоресценции, подтверждают преждевременное гнездовое поведение». Научные отчеты . 9 (1): 5006. Бибкод : 2019НатСР...9.5006К. дои : 10.1038/s41598-019-41423-7. ПМК 6428842 . ПМИД  30899080. 
  75. ^ Падиан, Кевин; Чиаппе, Луис М. (11 января 2007 г.). «Происхождение и ранняя эволюция птиц» (PDF) . Biological Reviews . 73 (1): 1–42. doi :10.1111/j.1469-185x.1997.tb00024.x. S2CID  86007060.
  76. ^ Чжоу, Шуан; Чжоу, Чжун-Хэ; О'Коннор, Цзинмай К. (2012). «Новая птица-орнитурина с базальным клювом из нижнего мела Западного Ляонина, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 50 (1): 9–24.
    • «Новая птица-орнитур с базальным клювом найдена в нижнем мелу Западного Ляонина, Китай». Phys.org . 13 февраля 2012 г.
  77. ^ Houde, Peter W. (1988). "Палеогнатные птицы раннего третичного периода Северного полушария". Публикации Орнитологического клуба Натталла (Кембридж, Массачусетс, США: Орнитологический клуб Натталла) 22
  78. ^ Навалон, Гильермо; Маруган-Лобон, Хесус; Кьяппе, Луис М.; Луис Санс, Хосе; Бускалиони, Анжела Д. (6 октября 2015 г.). «Местоположение мягких тканей и кожи в крыле раннемеловой птицы: значение для эволюции птичьего полета». Научные отчеты . 5 (1): 14864. Бибкод : 2015NatSR...514864N. дои : 10.1038/srep14864. ПМЦ 4594305 . ПМИД  26440221. 
  79. ^ Brusatte, Stephen L.; O'Connor, Jingmai K.; Jarvis, Erich D. (5 октября 2015 г.). «Происхождение и разнообразие птиц». Current Biology . 25 (19): R888–898. Bibcode : 2015CBio...25.R888B. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . ISSN  1879-0445. PMID  26439352. S2CID  3099017.
  80. ^ Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O'Connor, Jingmai K. (2018). «Самый полный энантиорнитин из Северной Америки и филогенетический анализ Avisauridae». PeerJ . 6 : e5910. doi : 10.7717/peerj.5910 . ISSN  2167-8359. PMC 6238772 . PMID  30479894. 
  81. ^ Ван, Ся; Макгоуэн, Алистер Дж.; Дайк, Гарет Дж.; Терви, Сэмюэл Т. (7 декабря 2011 г.). «Пропорции крыла птиц и стили полета: первый шаг к прогнозированию режимов полета мезозойских птиц». PLOS ONE . 6 (12): e28672. Bibcode : 2011PLoSO...628672W. doi : 10.1371/journal.pone.0028672 . PMC 3233598. PMID  22163324 . 
  82. ^ Chiappe, Luis M.; Suzuki, Shigeru; Dyke, Gareth J.; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, Rinchen (январь 2007 г.). «Новая птица Enantiornithine из позднего мела пустыни Гоби». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 193–208. Bibcode : 2007JSPal...5..193C. doi : 10.1017/S1477201906001969. S2CID  85391743.
  83. ^ Чжэн, Сяотин; Ван, Сяоли; О'Коннор, Цзинмай; Чжоу, Чжунхэ (9 октября 2012 г.). «Взгляд на раннюю эволюцию грудной клетки птиц у молодых энанциорнисов». Nature Communications . 3 (1): 1116. Bibcode : 2012NatCo...3.1116Z. doi : 10.1038/ncomms2104 . PMID  23047674.
  84. ^ Аб О'Коннор, Цзинмай; Дайк, Гарет (2010). «Переоценка Sinornis santensis и Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)». Записи Австралийского музея . 62 : 7–20. дои : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540 .
  85. ^ Кларк, Джулия А.; Норелл, Марк А. (2002). «Морфология и филогенетическое положение апсарависа ухааны из позднего мела Монголии». Новитаты Американского музея (3387): 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . doi :10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. S2CID  52971055. 
  86. ^ ab Sereno, PC (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria Архивировано 19 февраля 2007 г. на Wayback Machine . Версия 1.0, 7 ноября 2005 г. Получено 2 октября 2006 г.
  87. ^ Ван, Сюри; Кау, Андреа; Ло, Сяолин; Кундрат, Мартин; У, Вэньшэн; Цзюй, Шубин; Го, Чжэнь; Лю, Ичуань; Цзи, Цян (2022-02-11). «Новая птица, похожая на бохайорнитид, из нижнего мела Китая заполняет пробел в энантиорнитовом неравенстве». Журнал палеонтологии . 96 (4): 961–976. Bibcode : 2022JPal...96..961W. doi : 10.1017/jpa.2022.12 . ISSN  0022-3360. S2CID  247432530.
  88. ^ Карвалью; Новас; Аньолин; Исаси; Фрейтас; Андраде (2015). «Новый род и вид энанциорнитиновых птиц из раннего мела Бразилии». Бразильский геологический журнал . 45 (2): 161–171. doi : 10.1590/23174889201500020001 .
  89. ^ Ван, Ли; О'Коннор, Чжоу; Ю (2015). «Второй вид энантиорнитиновых птиц из нижнего мелового бассейна Чанма, северо-западный Китай, имеющий значение для таксономического разнообразия авифауны Чанма». Cretaceous Research . 55 : 56–65. Bibcode : 2015CrRes..55...56W. doi : 10.1016/j.cretres.2015.01.008.
  90. ^ Ван, М.; О'Коннор, Дж. К.; Чжоу, З. (2014). «Новая крепкая энанциорнитиновая птица из нижнего мела Китая с лазающими адаптациями». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 657–671. Bibcode : 2014JVPal..34..657W. doi : 10.1080/02724634.2013.812101. S2CID  85313872.
  91. ^ Далсетт, Дж.; Эриксон, ПГ; Чжоу, З. (2015). «Новый Enantiornithes (Aves) из раннего мела Китая». Acta Geologica Sinica . 86 (2): 801–807. doi :10.1111/1755-6724.12270. S2CID  131170912.
  92. ^ Белл, Алисса К.; Чиаппе, Луис М.; Эриксон, Грегори М.; Сузуки, Сигеру; Ватабе, Махито; Барсболд, Ринчен; Цогтбаатар, К. (февраль 2010 г.). «Описание и экологический анализ Hollanda luceria, позднемеловой птицы из пустыни Гоби (Монголия)». Cretaceous Research . 31 (1): 16–26. Bibcode : 2010CrRes..31...16B. doi : 10.1016/j.cretres.2009.09.001.
  93. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  94. ^ Зеленков, Никита В.; Аверьянов, Александр О. (13 июня 2015 г.). «Исторический образец энанциорнитиновой птицы из раннего мела Монголии, представляющий новый таксон со специализированной морфологией шеи». Журнал систематической палеонтологии . 14 (4): 319–338. doi :10.1080/14772019.2015.1051146. S2CID  85784633.
  95. ^ Ван, М.; Лю, Д. (2015). «Таксономическая переоценка Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes)». Журнал систематической палеонтологии . 14 : 1–19. doi : 10.1080/14772019.2014.994087. S2CID  86665059.
  96. ^ Ван, Сяоли; Кларк, Александр Д.; О'Коннор, Цзинмай К.; Чжан, Сянъюй; Ван, Син; Чжэн, Сяотин; Чжоу, Чжунхэ (2024-02-27). "Первый беззубый энанциорнитин (Aves: Ornithothoraces) из нижнего мела Джехола Avifauna". Cretaceous Research . 159 (в печати): 105867. doi :10.1016/j.cretres.2024.105867. ISSN  0195-6671.
  97. ^ Лю, Ди; Чиаппе, Луис М.; Серрано, Франциско; Хабиб, Майкл; Чжан, Юйгуан; Мэн, Циньцзин; Шоуки, Мэтью (11 октября 2017 г.). «Аэродинамика полета у энантиорнисовых: информация от новой китайской птицы раннего мела». PLOS ONE . 12 (10): e0184637. Bibcode : 2017PLoSO..1284637L. doi : 10.1371/journal.pone.0184637 . PMC 5636078. PMID  29020077 . 
  98. ^ Кларк, Александр Д.; Аттерхолт, Джесси; Сканнелла, Джон Б.; Кэрролл, Натан; О'Коннор, Джингмай К. (2024-10-09). Пинейро, Фелипе Лима (ред.). «Новое разнообразие энантиорнитин в формации Хелл-Крик и функциональная морфология тарсометатарсуса авизаврид». PLOS One . 19 (10): e0310686. doi : 10.1371/journal.pone.0310686 . ISSN  1932-6203. PMID  39383133.
  99. ^ Ху, Хан; О'Коннор, Цзинмай К. (14 ноября 2016 г.). «Первый вид Enantiornithes из Сихэдана проливает свет на развитие скелета у раннемеловых энантиорнитов». Журнал систематической палеонтологии . 15 (11): 909–926. doi :10.1080/14772019.2016.1246111. S2CID  89551799.
  100. ^ Ван, Минь; Чжоу, Чжунхэ; Сюй, Гуанхуэй (7 января 2014 г.). «Первая энанциорнисовая птица из верхнего мела Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 135–145. Bibcode : 2014JVPal..34..135W. doi : 10.1080/02724634.2013.794814. S2CID  85255564.
  101. ^ Ван, Минь; Чжоу, Чжунхэ (12 апреля 2017 г.). «Морфологическое исследование первой известной рыбоядной энанциорнитиновой птицы из раннего мела Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1278702. Bibcode : 2017JVPal..37E8702W. doi : 10.1080/02724634.2017.1278702. S2CID  89858642.
  102. ^ Эррера, Херардо Альварес; Аньолин, Федерико; Розадилья, Себастьян; Ло Коко, Гастон Э.; Манабе, Макото; Цуихидзи, Таканобу; Новас, Фернандо Э. (16 декабря 2022 г.). «Новая энантиорнитиновая птица из верхнего мелового периода (маастрихта) южной Патагонии, Аргентина». Меловые исследования . 144 : 105452. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105452. ISSN  0195-6671. S2CID  254804249.
  103. ^ Ху, Дунъюй; Лю, Ин; Ли, Цзиньхуа; Сюй, Син; Хоу, Ляньхай (июль 2015 г.). «Yuanjiawaornis viriosus, gen. et sp. nov., крупная энанциорнисовая птица из нижнего мела западного Ляонина, Китай». Cretaceous Research . 55 : 210–219. Bibcode : 2015CrRes..55..210H. doi : 10.1016/j.cretres.2015.02.013.
  104. ^ О'Коннор, Патрик М.; Тернер, Алан Х.; Гроенке, Джозеф Р.; Фелис, Райан Н.; Роджерс, Рэймонд Р.; Краузе, Дэвид В.; Рахантарисоа, Лидия Дж. (10 декабря 2020 г.). «Птица позднего мела с Мадагаскара обнаруживает уникальное развитие клювов». Nature . 588 (7837): 272–276. Bibcode :2020Natur.588..272O. doi :10.1038/s41586-020-2945-x. PMID  33239782. S2CID  227174405.
  105. ^ Ху, Хань; О'Коннор, Цзинмай К.; Чжоу, Чжунхэ; Фарке, Эндрю А. (3 июня 2015 г.). «Новый вид Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) из нижнего мела Китая предполагает специализированную лазающую среду обитания, ранее неизвестную у ранних птиц». PLOS ONE . ​​10 (6): e0126791. Bibcode :2015PLoSO..1026791H. doi : 10.1371/journal.pone.0126791 . PMC 4454694 . PMID  26039693. 
  106. ^ Chiappe, Luis M.; Qingjin, Meng; Serrano, Francisco; Sigurdsen, Trond; Min, Wang; Bell, Alyssa; Di, Liu (25 октября 2019 г.). «Новая птица, похожая на Bohaiornis, из раннего мела Китая: взаимоотношения энантиорнисов и летные характеристики». PeerJ . 7 : e7846. doi : 10.7717/peerj.7846 . PMC 6816414 . PMID  31667014. 
  107. ^ Ван, Янь; Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Ван, Сяоли; Чжэн, Сяотин; Чжан, Сяомэй (11 января 2016 г.). "Новая энантиорнитиновая птица Джехола с трехмерным сохранением и овариальными фолликулами". Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1054496. Bibcode : 2016JVPal..36E4496W. doi : 10.1080/02724634.2015.1054496. S2CID  85807045.
  108. ^ Курочкин, EN; Чаттерджи, S.; Михайлов, KE (19 декабря 2013 г.). «Эмбриональная птица-энантиорнитин и связанные с ней яйца из мелового периода Монголии». Палеонтологический журнал . 47 (11): 1252–1269. Bibcode : 2013PalJ...47.1252K. doi : 10.1134/s0031030113110087. S2CID  86747842.

Внешние ссылки

Медиа, связанные с Enantiornithes на Wikimedia Commons