stringtranslate.com

Эндотерм

Эндотерм (от греч. ἔνδον endon « внутри» и θέρμη thermē «тепло») — организм, который поддерживает свое тело при метаболически благоприятной температуре, в основном за счет использования тепла, выделяемого его внутренними телесными функциями, вместо того, чтобы полагаться почти исключительно на тепло окружающей среды. Такое внутренне вырабатываемое тепло в основном является побочным продуктом обычного метаболизма животного , но в условиях чрезмерного холода или низкой активности эндотерм может применять специальные механизмы, специально адаптированные для выработки тепла. Примерами служат специальные мышечные нагрузки, такие как дрожь , и несвязанный окислительный метаболизм, например, в бурой жировой ткани .

Только птицы и млекопитающие считаются истинно эндотермными группами животных. Однако аргентинский черный и белый тегу , кожистые морские черепахи , акулы-ламниды, тунцы и рыбы-меч , цикады и зимние моли являются мезотермными . В отличие от млекопитающих и птиц, некоторые рептилии, в частности некоторые виды питонов и тегу , обладают сезонной репродуктивной эндотермией, при которой они эндотермны только в течение своего репродуктивного сезона .

В просторечии эндотермы характеризуются как « теплокровные ». Противоположностью эндотермии является эктотермия , хотя в целом не существует абсолютного или четкого разделения между природой эндотермов и эктотермов.

Источник

Считалось, что эндотермия возникла ближе к концу пермского периода [1] . В одном из недавних исследований утверждалось, что происхождение эндотермии в Synapsida (линия млекопитающих) произошло среди Mammaliamorpha , узла, калиброванного в позднетриасовый период, около 233 миллионов лет назад. [2] В другом исследовании вместо этого утверждалось, что эндотермия появилась только позже, в среднюю юру , среди млекопитающих кроновой группы. [3]

Доказательства эндотермии были обнаружены у базальных синапсидов (« пеликозавров »), парейазавров , ихтиозавров , плезиозавров , мозазавров и базальных архозавроморфов . [4] [5] [6] Даже самые ранние амниоты могли быть эндотермами. [4]

Механизмы

Генерация и сохранение тепла

Устойчивая выработка энергии эндотермическим животным ( млекопитающим ) и эктотермическим животным ( рептилией ) как функция внутренней температуры
На этом изображении показана разница между эндотермами и эктотермами. Мышь — эндотерм и регулирует температуру тела посредством гомеостаза. Ящерица — эктотерм и температура ее тела зависит от окружающей среды.

Многие эндотермы имеют большее количество митохондрий на клетку, чем эктотермы. Это позволяет им вырабатывать тепло, увеличивая скорость метаболизма жиров и сахаров . Соответственно, для поддержания более высокого метаболизма эндотермам обычно требуется в несколько раз больше пищи, чем эктотермам, и обычно требуется более устойчивое снабжение метаболическим топливом.

У многих эндотермных животных контролируемое временное состояние гипотермии сохраняет энергию, позволяя температуре тела упасть почти до уровня окружающей среды. Такие состояния могут быть краткими, регулярными циркадными циклами , называемыми оцепенением , или они могут возникать в гораздо более длительных, даже сезонных циклах, называемых спячкой . Температура тела многих мелких птиц (например, колибри ) и мелких млекопитающих (например, тенреков ) резко падает во время дневной бездеятельности, например, ночью у дневных животных или в течение дня у ночных животных, тем самым снижая затраты энергии на поддержание температуры тела. Менее резкое прерывистое снижение температуры тела также происходит у других более крупных эндотермных животных; например, человеческий метаболизм также замедляется во время сна, вызывая падение внутренней температуры, обычно порядка 1 градуса Цельсия. Могут быть и другие колебания температуры, обычно меньшие, либо эндогенные, либо в ответ на внешние обстоятельства или интенсивные нагрузки, и либо повышение, либо понижение. [7]

Тело человека в состоянии покоя вырабатывает около двух третей своего тепла посредством метаболизма во внутренних органах грудной клетки и живота, а также в мозге. Мозг вырабатывает около 16% от общего количества тепла, вырабатываемого телом. [8]

Потеря тепла является серьезной угрозой для более мелких существ, поскольку у них большее отношение площади поверхности к объему . У мелких теплокровных животных изоляция осуществляется в виде меха или перьев . Водные теплокровные животные, такие как тюлени , обычно имеют глубокие слои жира под кожей и любой волосяной покров (мех), который у них может быть; и то, и другое способствует их изоляции. У пингвинов есть и перья, и жир. Перья пингвинов похожи на чешую и служат как для изоляции, так и для обтекаемости. У эндотермов, которые живут в очень холодных условиях или условиях, предрасполагающих к потере тепла, таких как полярные воды, как правило, есть специализированные структуры кровеносных сосудов в конечностях , которые действуют как теплообменники . Вены примыкают к артериям, заполненным теплой кровью. Часть артериального тепла передается холодной крови и возвращается обратно в туловище. Птицы, особенно кулики , часто имеют очень хорошо развитые механизмы теплообмена в ногах — те, что в ногах императорских пингвинов, являются частью адаптации, которая позволяет им проводить месяцы на зимнем льду Антарктиды. [9] [10] В ответ на холод многие теплокровные животные также уменьшают приток крови к коже путем сужения сосудов, чтобы уменьшить потерю тепла. В результате они бледнеют.

Избегание перегрева

В экваториальном климате и в умеренное лето перегрев ( гипертермия ) представляет такую ​​же большую угрозу, как и холод. В жарких условиях многие теплокровные животные увеличивают потерю тепла за счет тяжелого дыхания, что охлаждает животное за счет увеличения испарения воды при дыхании, и/или прилива крови, что увеличивает приток крови к коже, так что тепло будет излучаться в окружающую среду. Бесшерстные и короткошерстные млекопитающие, включая людей и лошадей, также потеют , поскольку испарение воды с потом отводит тепло. Слоны сохраняют прохладу, используя свои огромные уши как радиаторы в автомобилях. Их уши тонкие, а кровеносные сосуды расположены близко к коже, и хлопанье ушами для увеличения потока воздуха над ними заставляет кровь охлаждаться, что снижает температуру их тела, когда кровь движется через остальную часть кровеносной системы.

Плюсы и минусы эндотермического метаболизма

Главным преимуществом эндотермии перед эктотермией является снижение уязвимости к колебаниям внешней температуры. Независимо от местоположения (и, следовательно, внешней температуры), эндотермия поддерживает постоянную внутреннюю температуру для оптимальной активности ферментов.

Эндотермы контролируют температуру тела с помощью внутренних гомеостатических механизмов. У млекопитающих в терморегуляции участвуют два отдельных гомеостатических механизма — один механизм повышает температуру тела, а другой ее понижает. Наличие двух отдельных механизмов обеспечивает очень высокую степень контроля. Это важно, поскольку внутреннюю температуру млекопитающих можно контролировать, чтобы она была максимально приближена к оптимальной температуре для активности ферментов.

Общая скорость метаболизма животного увеличивается примерно в два раза на каждые 10 °C (18 °F) повышения температуры , что ограничивается необходимостью избегать гипертермии . Эндотермия не обеспечивает большую скорость движения, чем эктотермия (холоднокровность) — эктотермные животные могут двигаться так же быстро, как теплокровные животные того же размера и телосложения, когда эктотерм находится вблизи или при своей оптимальной температуре, но часто не могут поддерживать высокую метаболическую активность так же долго, как эндотермы. Эндотермные/гомеотермные животные могут быть оптимально активны в большее количество времени в течение суточного цикла в местах резких перепадов температур между днем ​​и ночью и в течение большей части года в местах больших сезонных перепадов температур. Это сопровождается необходимостью тратить больше энергии на поддержание постоянной внутренней температуры и большей потребностью в пище. [11] Эндотермия может быть важна во время размножения, например, для расширения температурного диапазона, в котором вид может размножаться, поскольку эмбрионы, как правило, не переносят температурных колебаний, которые легко переносятся взрослыми особями. [12] [13] Эндотермия также может обеспечить защиту от грибковой инфекции. В то время как десятки тысяч видов грибов заражают насекомых, только несколько сотен из них поражают млекопитающих, и часто только тех, у кого ослаблена иммунная система . Недавнее исследование [14] предполагает, что грибы принципиально плохо приспособлены для процветания при температурах млекопитающих. Высокие температуры, обеспечиваемые эндотермией, могли обеспечить эволюционное преимущество.

Эктотермные животные повышают температуру своего тела в основном за счет внешних источников тепла, таких как энергия солнечного света ; поэтому они зависят от условий окружающей среды для достижения рабочих температур тела. Эндотермные животные в основном используют внутреннее производство тепла через метаболически активные органы и ткани (печень, почки, сердце, мозг, мышцы) или специализированные ткани, вырабатывающие тепло, такие как бурая жировая ткань (BAT). В целом, эндотермные животные имеют более высокую скорость метаболизма, чем эктотермные при данной массе тела. Как следствие, им также требуется более высокая скорость потребления пищи, что может ограничить численность эндотермных больше, чем эктотермных.

Поскольку пойкилотермные животные зависят от условий окружающей среды для регулирования температуры тела, они, как правило, более вялые ночью и утром, когда они выходят из своих укрытий, чтобы согреться при первых солнечных лучах. Поэтому у большинства пойкилотермных позвоночных активность добычи пищи ограничена дневным временем (дневные модели активности). Например, у ящериц известно, что только несколько видов ведут ночной образ жизни (например, многие гекконы), и они в основном используют стратегии добычи пищи «сидеть и ждать», которые могут не требовать такой высокой температуры тела, как те, которые необходимы для активного добычи пищи. Поэтому виды пойкилотермных позвоночных менее зависимы от условий окружающей среды и развили высокую изменчивость (как внутри вида, так и между видами) в своих моделях суточной активности. [15]

Считается, что эволюция эндотермии имела решающее значение в развитии видового разнообразия плацентарных млекопитающих в мезозойский период. Эндотермия дала ранним млекопитающим способность быть активными в ночное время, сохраняя при этом небольшие размеры тела. Адаптации в фоторецепции и утрата защиты от ультрафиолета, характерные для современных плацентарных млекопитающих, понимаются как адаптации к изначально ночному образу жизни, что предполагает, что группа прошла через эволюционное бутылочное горлышко ( гипотеза ночного бутылочного горлышка ). Это могло бы избежать давления хищников со стороны дневных рептилий и динозавров, хотя некоторые хищные динозавры, будучи столь же эндотермическими, могли бы адаптировать ночной образ жизни, чтобы охотиться на этих млекопитающих. [15] [16]

Факультативная эндотермия

Многие виды насекомых способны поддерживать температуру грудной клетки выше температуры окружающей среды с помощью упражнений. Они известны как факультативные или эндотермы упражнений. [17] Медоносная пчела , например, делает это, сокращая антагонистические летательные мышцы, не двигая крыльями (см. терморегуляция насекомых ). [18] [19] [20] Однако эта форма термогенеза эффективна только выше определенного температурного порога, а ниже примерно 9–14 °C (48–57 °F) медоносная пчела возвращается к эктотермии. [19] [20] [21]

Факультативная эндотермия также наблюдается у многих видов змей, которые используют свое метаболическое тепло для нагревания яиц. Python molurus и Morelia spilota — два вида питонов, самки которых окружают свои яйца и трясутся, чтобы высиживать их. [22]

Региональная эндотермия

Было показано, что некоторые пойманные животные , включая несколько видов рыб и рептилий , используют региональную эндотермию, при которой мышечная активность заставляет определенные части тела оставаться при более высоких температурах, чем остальная часть тела. [23] Это позволяет лучше передвигаться и использовать чувства в холодных условиях. [23]

Контраст между термодинамической и биологической терминологией

Студенты сталкиваются с источником возможной путаницы между терминологией физики и биологии. В то время как термодинамические термины « экзотермический » и « эндотермический » соответственно относятся к процессам, которые выделяют тепловую энергию, и процессам, которые поглощают тепловую энергию, в биологии смысл фактически обратный. Метаболические термины «эктотерм» и «эндотерм» соответственно относятся к организмам, которые в значительной степени полагаются на внешнее тепло для достижения полной рабочей температуры, и к организмам, которые вырабатывают тепло изнутри как основной фактор в контроле температуры своего тела. [24]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Рей К, Амиот Р, Фоурель Ф, Абдала Ф, Флуто Ф, Джалил Н. Э. и др. (Июль 2017 г.). «Изотопы кислорода предполагают повышенный термометаболизм в пределах нескольких пермотриасовых терапсидных клад». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.28589 . PMC  5515572 . PMID  28716184.
  2. ^ Араужо Р., Дэвид Р., Бенуа Дж., Лангмус Дж. К., Стоессель А., Барретт П. М. и др. (Июль 2022 г.). «Биомеханика внутреннего уха выявляет позднетриасовое происхождение эндотермии млекопитающих». Nature . 607 (7920): 726–731. doi :10.1038/s41586-022-04963-z. PMID  35859179. S2CID  236245230.
  3. ^ Ньюхэм, Элис; Гилл, Памела Г.; Корф, Ян Дж. (16 февраля 2022 г.). «Новые инструменты предполагают среднеюрское происхождение эндотермии млекопитающих». BioEssays . 44 (4): e2100060. doi : 10.1002/bies.202100060 . PMID  35170781. S2CID  247599805.
  4. ^ ab Grigg G, Nowack J, Bicudo JE, Bal NC, Woodward HN, Seymour RS (апрель 2022 г.). «Эндотермия всего тела: древняя, гомологичная и широко распространенная среди предков млекопитающих, птиц и крокодилов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 97 (2): 766–801. doi :10.1111/brv.12822. PMC 9300183. PMID  34894040. 
  5. ^ Legendre LJ, Guénard G, Botha-Brink J, Cubo J (ноябрь 2016 г.). «Палеогистологическое доказательство высокой скорости метаболизма у предков архозавров». Systematic Biology . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . PMID  27073251.
  6. ^ Benton MJ (декабрь 2021 г.). «Происхождение эндотермии у синапсидов и архозавров и гонки вооружений в триасе». Gondwana Research . 100 : 261–289. doi : 10.1016/j.gr.2020.08.003 . S2CID  222247711.
  7. ^ Refinetti R (январь 2010). «Циркадный ритм температуры тела». Frontiers in Bioscience . 15 (2): 564–594. doi : 10.2741/3634 . PMID  20036834.
  8. ^ Кимбалл Дж. У. (25 июня 2014 г.). «Транспорт тепла». Страницы биологии Кимбалла – через www.biology-pages.info.
  9. ^ Томас ДБ, Фордайс Р. Э. (2008). «Гетеротермическая лазейка, используемая пингвинами». Австралийский журнал зоологии . 55 (5): 317–321. doi :10.1071/ZO07053.
  10. ^ Thomas DB, Ksepka DT, Fordyce RE (июнь 2011 г.). «Структуры сохранения тепла у пингвинов эволюционировали в парниковой Земле». Biology Letters . 7 (3): 461–464. doi :10.1098/rsbl.2010.0993. PMC 3097858 . PMID  21177693. 
  11. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин/Каммингс. п. 845. ИСБН 978-0-8053-6624-2.
  12. ^ Farmer CG (март 2000 г.). «Родительский уход: ключ к пониманию эндотермии и других конвергентных признаков у птиц и млекопитающих». The American Naturalist . 155 (3): 326–334. doi :10.1086/303323. PMID  10718729. S2CID  17932602.
  13. ^ Farmer CG (декабрь 2003 г.). «Воспроизведение: адаптивное значение эндотермии». The American Naturalist . 162 (6): 826–840. doi :10.1086/380922. PMID  14737720. S2CID  15356891.
  14. ^ Роберт ВА, Касадеваль А (ноябрь 2009 г.). «Эндотермия позвоночных ограничивает большинство грибов как потенциальных патогенов». Журнал инфекционных заболеваний . 200 (10): 1623–1626. doi : 10.1086/644642 . PMID  19827944.
  15. ^ ab Hut RA, Kronfeld-Schor N, van der Vinne V, De la Iglesia H (2012). «В поисках временной ниши». Нейробиология циркадного ритма . Прогресс в исследовании мозга. Том 199. С. 281–304. doi :10.1016/B978-0-444-59427-3.00017-4. ISBN 978-0-444-59427-3. PMID  22877672.
  16. ^ Gerkema MP, Davies WI, Foster RG, Menaker M, Hut RA (август 2013 г.). «Ночное узкое место и эволюция моделей активности у млекопитающих». Труды. Биологические науки . 280 (1765): 20130508. doi :10.1098/rspb.2013.0508. PMC 3712437. PMID  23825205 . 
  17. ^ Дэвенпорт Дж. (1992). Жизнь животных при низкой температуре . Лондон: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-40350-7.
  18. ^ Каммер А.Е., Генрих Б. (август 1974 г.). «Скорость метаболизма, связанная с мышечной активностью шмелей». Журнал экспериментальной биологии . 61 (1): 219–227. doi :10.1242/jeb.61.1.219. PMID  4414648.
  19. ^ ab Lighton JR, Lovegrove BG (1990). «Вызванное температурой переключение с диффузионной на конвективную вентиляцию у медоносной пчелы». Журнал экспериментальной биологии . 154 (1): 509–516. doi : 10.1242/jeb.154.1.509 .
  20. ^ ab Kovac H, Stabentheiner A, Hetz SK, Petz M, Crailsheim K (декабрь 2007 г.). «Дыхание покоящихся медоносных пчел». Журнал физиологии насекомых . 53 (12): 1250–1261. doi :10.1016/j.jinsphys.2007.06.019. PMC 3227735. PMID  17707395 . 
  21. ^ Southwick EE, Heldmaier G (1987). «Контроль температуры в колониях медоносных пчел». BioScience . 37 (6): 395–399. doi :10.2307/1310562. JSTOR  1310562.
  22. ^ Stahlschmidt ZR, Denardo DF (сентябрь 2009 г.). «Влияние температуры гнезда на динамику высиживания яиц у детенышей питонов». Physiology & Behavior . 98 (3): 302–306. doi :10.1016/j.physbeh.2009.06.004. PMID  19538977. S2CID  7670440.
  23. ^ ab Willmer P, Stone G, Johnston I (2009). Экологическая физиология животных . Wiley. С. 190. ISBN 978-1-4051-0724-2.
  24. ^ Humphries MH (2010-11-01). «Эндотермный метаболизм слишком горяч для обработки». Журнал экспериментальной биологии . 213 (21): iv. doi : 10.1242/jeb.051300 .

Внешние ссылки