Эндотерма (от греческого ἔνδον endon «внутри» и θέρμη thermē «тепло») — это организм, который поддерживает в своем теле метаболически благоприятную температуру, в основном за счет использования тепла , выделяемого внутренними функциями организма, вместо того, чтобы почти полностью полагаться на тепло окружающей среды. . Такое внутренне генерируемое тепло в основном является побочным продуктом обычного метаболизма животного , но в условиях чрезмерного холода или низкой активности эндотермы могут применять специальные механизмы, специально приспособленные для производства тепла. Примеры включают мышечное напряжение специальных функций, такое как дрожь , и несвязанный окислительный метаболизм, например, в бурой жировой ткани .
Лишь птицы и млекопитающие являются дошедшими до нас повсеместно эндотермическими группами животных. Однако аргентинские черно-белые тегу , кожистые морские черепахи , ламниды, тунцы и марлиновые , цикады и зимние бабочки также эндотермичны. В отличие от млекопитающих и птиц, некоторые рептилии, особенно некоторые виды питона и тегу , обладают сезонной репродуктивной эндотермией, при которой они эндотермичны только во время репродуктивного сезона .
В просторечии эндотермов характеризуют как « теплокровных ». Противоположностью эндотермии является эктотермия , хотя в целом не существует абсолютного или четкого разделения между природой эндотерм и эктотермов.
Считалось, что эндотермия возникла ближе к концу пермского периода [1] . Одно недавнее исследование показало, что эндотермия внутри Synapsida (линия млекопитающих) возникла среди Mammaliamorpha , узла, откалиброванного в период позднего триаса , около 233 миллионов лет назад. [2] Вместо этого в другом исследовании утверждалось, что эндотермия появилась только позже, в средней юре , среди млекопитающих кроновой группы. [3]
Доказательства эндотермии были обнаружены у базальных синапсидов (« пеликозавров »), парейазавров , ихтиозавров , плезиозавров , мозазавров и базальных архозавроморфов . [4] [5] [6] Даже самые ранние амниоты могли быть эндотермами. [4]
Многие эндотермные животные имеют большее количество митохондрий на клетку , чем эктотермные животные. Это позволяет им вырабатывать тепло за счет увеличения скорости метаболизма жиров и сахаров . Соответственно, для поддержания более высокого метаболизма эндотермным животным обычно требуется в несколько раз больше пищи, чем экзотермным животным, и обычно требуется более устойчивый запас метаболического топлива.
У многих эндотермических животных контролируемое временное состояние гипотермии сохраняет энергию, позволяя температуре тела упасть почти до уровня окружающей среды. Такие состояния могут быть короткими, регулярными циркадными циклами , называемыми торпорами , или они могут возникать в гораздо более длительных, даже сезонных циклах, называемых спячкой . Температура тела многих мелких птиц (например, колибри ) и мелких млекопитающих (например, тенреков ) резко падает во время ежедневного бездействия, например, ночью у дневных животных или в течение дня у ночных животных, тем самым снижая энергетические затраты на поддержание температуры тела. Менее резкое прерывистое снижение температуры тела наблюдается и у других более крупных эндотермических животных; например, метаболизм человека также замедляется во время сна, что приводит к падению внутренней температуры, обычно порядка 1 градуса Цельсия. Могут быть и другие колебания температуры, обычно меньшие, либо эндогенные, либо в ответ на внешние обстоятельства или сильную нагрузку, а также ее повышение или понижение. [7]
В состоянии покоя человеческое тело генерирует около двух третей своего тепла посредством метаболизма во внутренних органах грудной клетки и брюшной полости, а также в головном мозге. Мозг генерирует около 16% всего тепла, вырабатываемого телом. [8]
Потеря тепла представляет собой серьезную угрозу для более мелких существ, поскольку у них большее соотношение площади поверхности к объему . Мелкие теплокровные животные имеют утеплитель в виде меха или перьев . Водные теплокровные животные, такие как тюлени , обычно имеют глубокие слои жира под кожей и любой волосяной покров (мех), который у них может быть; оба способствуют их изоляции. У пингвинов есть и перья, и жир. Перья пингвинов имеют чешуевидную форму и служат как для изоляции, так и для обтекаемости. Эндотермы, живущие в очень холодных условиях или в условиях, предрасполагающих к потере тепла, например, в полярных водах, как правило, имеют специализированные структуры кровеносных сосудов в конечностях , которые действуют как теплообменники . Вены примыкают к артериям, полным теплой крови. Часть артериального тепла передается холодной крови и возвращается обратно в туловище. Птицы, особенно кулики , часто имеют очень хорошо развитые механизмы теплообмена в ногах — у императорских пингвинов механизмы теплообмена являются частью приспособлений, позволяющих им проводить месяцы на антарктическом зимнем льду. [9] [10] В ответ на холод многие теплокровные животные также уменьшают приток крови к коже за счет вазоконстрикции , чтобы уменьшить потерю тепла. В результате они бледнеют (становятся бледнее).
В экваториальном климате и в умеренное лето перегрев ( гипертермия ) представляет такую же большую угрозу, как и холод. В жарких условиях многие теплокровные животные увеличивают потерю тепла из-за тяжелого дыхания, которое охлаждает животное за счет увеличения испарения воды при дыхании и/или приливов крови, увеличивая приток крови к коже, поэтому тепло будет излучаться в окружающую среду. Голые и короткошерстные млекопитающие, включая человека и лошадей, также потеют , поскольку испарение воды с потом отводит тепло. Слоны сохраняют прохладу, используя свои огромные уши , как радиаторы в автомобилях. Их уши тонкие, а кровеносные сосуды расположены близко к коже, а взмахи ушами, чтобы увеличить поток воздуха над ними, вызывают охлаждение крови, что снижает температуру тела, когда кровь проходит через остальную часть кровеносной системы.
Основным преимуществом эндотермии перед эктотермией является меньшая уязвимость к колебаниям внешней температуры. Независимо от местоположения (и, следовательно, внешней температуры), эндотермия поддерживает постоянную внутреннюю температуру для оптимальной активности фермента.
Эндотермы контролируют температуру тела с помощью внутренних гомеостатических механизмов. У млекопитающих в терморегуляции участвуют два отдельных гомеостатических механизма: один механизм повышает температуру тела, а другой — снижает ее. Наличие двух отдельных механизмов обеспечивает очень высокую степень контроля. Это важно, поскольку внутреннюю температуру млекопитающих можно контролировать так, чтобы она была как можно ближе к оптимальной температуре для активности ферментов.
Общая скорость метаболизма животного увеличивается примерно в два раза на каждые 10 °C (18 °F) повышения температуры , что ограничивается необходимостью избегать гипертермии . Эндотермия не обеспечивает большей скорости движения, чем эктотермия (хладнокровность) — экзотермические животные могут двигаться так же быстро, как теплокровные животные того же размера и телосложения, когда экзотермия находится рядом или при оптимальной температуре, но часто не может поддерживать высокий уровень метаболизма. активность до тех пор, пока эндотермы. Эндотермные/гомеотермные животные могут быть оптимально активны большее количество раз в течение суточного цикла в местах резких перепадов температуры между днем и ночью и в течение большей части года в местах больших сезонных различий температуры. Это сопровождается необходимостью затрачивать больше энергии на поддержание постоянной внутренней температуры и большей потребностью в пище. [11] Эндотермия может быть важна во время размножения, например, для расширения температурного диапазона, в котором вид может воспроизводиться, поскольку эмбрионы, как правило, нетерпимы к температурным колебаниям, которые легко переносят взрослые особи. [12] [13] Эндотермия также может обеспечить защиту от грибковой инфекции. В то время как десятки тысяч видов грибов заражают насекомых, лишь несколько сотен нацелены на млекопитающих, и часто только с ослабленной иммунной системой . Недавнее исследование [14] предполагает, что грибы принципиально плохо приспособлены для жизни при температурах млекопитающих. Высокие температуры, обеспечиваемые эндотермией, могли обеспечить эволюционное преимущество.
Эктотермные животные повышают температуру своего тела в основном за счет внешних источников тепла, таких как энергия солнечного света ; следовательно, достижение рабочей температуры тела зависит от условий окружающей среды. Эндотермные животные в основном используют внутреннее производство тепла через метаболически активные органы и ткани (печень, почки, сердце, мозг, мышцы) или специализированные ткани, производящие тепло, такие как бурая жировая ткань (БЖТ). Таким образом, в целом эндотермические животные имеют более высокую скорость метаболизма, чем эктотермные животные при данной массе тела. Как следствие, им также требуется более высокая норма потребления пищи, что может ограничивать численность эндотермных животных в большей степени, чем эктотермных животных.
Поскольку регуляция температуры тела эктотермных животных зависит от условий окружающей среды, они обычно более медлительны ночью и утром, когда выходят из своих убежищ, чтобы нагреться при первом солнечном свете. Таким образом, у большинства эктотермных позвоночных деятельность по поиску пищи ограничивается дневным временем (суточный режим активности). Например, известно, что лишь несколько видов ящериц ведут ночной образ жизни (например, многие гекконы), и они в основном используют стратегии кормления «сидеть и ждать», которые могут не требовать такой высокой температуры тела, как та, которая необходима для активного поиска пищи. Таким образом, эндотермные виды позвоночных менее зависят от условий окружающей среды и имеют высокую изменчивость (как внутри, так и между видами) в своей суточной активности. [15]
Считается, что эволюция эндотермии сыграла решающую роль в развитии разнообразия видов эвтерийных млекопитающих в мезозойский период. Эндотермия дала ранним млекопитающим способность вести активный образ жизни в ночное время, сохраняя при этом небольшие размеры тела. Адаптации фоторецепции и потеря защиты от ультрафиолета, характеризующие современных млекопитающих, понимаются как адаптация к изначально ночному образу жизни, что позволяет предположить, что группа прошла через эволюционное узкое место (гипотеза ночного узкого места ). Это могло бы избежать давления хищников со стороны дневных рептилий и динозавров, хотя некоторые хищные динозавры, будучи в равной степени эндотермными, могли приспособиться к ночному образу жизни, чтобы охотиться на этих млекопитающих. [15] [16]
Многие виды насекомых способны поддерживать температуру грудной клетки выше температуры окружающей среды с помощью физических упражнений. Они известны как факультативные эндотермы или эндотермы упражнения. [17] Медоносная пчела , например, делает это, сокращая летательные мышцы-антагонисты, не двигая крыльями (см. Терморегуляция насекомых ). [18] [19] [20] Однако эта форма термогенеза эффективна только при превышении определенного температурного порога, а ниже примерно 9–14 ° C (48–57 ° F) медоносная пчела возвращается к эктотермии. [19] [20] [21]
Факультативную эндотермию также можно наблюдать у многих видов змей, которые используют свое метаболическое тепло для согрева яиц. Python molurus и Morelia spilota — два вида питонов, самки которых окружают яйца и дрожат, чтобы их высиживать. [22]
Было показано, что некоторые эктотермные животные , в том числе несколько видов рыб и рептилий , используют региональную эндотермию, при которой мышечная активность заставляет определенные части тела оставаться при более высоких температурах, чем остальная часть тела. [23] Это позволяет лучше передвигаться и использовать органы чувств в холодных условиях. [23]
Студенты сталкиваются с источником возможной путаницы между терминологией физики и биологии. В то время как термодинамические термины « экзотермический » и « эндотермический » соответственно относятся к процессам, которые выделяют тепловую энергию, и процессам, которые поглощают тепловую энергию, в биологии смысл фактически обратный. Метаболические термины «эктотерма» и « эндотерма» соответственно относятся к организмам, которые в значительной степени полагаются на внешнее тепло для достижения полной рабочей температуры, а также к организмам, которые производят тепло изнутри в качестве основного фактора в контроле температуры своего тела. [24]