stringtranslate.com

Энтеробактерии

Enterobacteriaceae — большое семейство грамотрицательных бактерий . Оно включает более 30 родов и более 100 видов. Его классификация выше уровня семейства все еще является предметом споров, но одна из классификаций помещает его в порядок Enterobacterales класса Gammaproteobacteria в типе Pseudomonadota . [2] [3] [4] [5] В 2016 году описание и члены этого семейства были исправлены на основе сравнительного геномного анализа, проведенного Адеолу и др. [6]

Enterobacteriaceae включает, наряду со многими безвредными симбионтами , многие из более известных патогенов , таких как Salmonella , Escherichia coli , Klebsiella и Shigella . Другие болезнетворные бактерии в этом семействе включают Enterobacter и Citrobacter . Членов Enterobacteriaceae можно тривиально называть энтеробактериями или «кишечными бактериями», [7] , поскольку несколько членов живут в кишечнике животных. Фактически, этимология семейства — enterobacterium с суффиксом для обозначения семейства (aceae) — а не после рода Enterobacter (который был бы «Enterobacteraceae») — а типовой род — Escherichia .

Морфология

Члены семейства Enterobacteriaceae — это бациллы (палочковидные) длиной 1–5 мкм. Обычно они выглядят как серые колонии среднего или большого размера на кровяном агаре, хотя некоторые из них могут выделять пигменты.

Большинство имеют много жгутиков, используемых для передвижения, но несколько родов неподвижны. Большинство членов Enterobacteriaceae имеют перитрихиальные фимбрии типа I , участвующие в адгезии бактериальных клеток к их хозяевам. [8]

Они не образуют спор .

Метаболизм

Как и другие Pseudomonadota, Enterobacteriaceae имеют грамотрицательные пятна, [9] и являются факультативными анаэробами , ферментирующими сахара для получения молочной кислоты и различных других конечных продуктов. Большинство также восстанавливают нитрат до нитрита , хотя существуют исключения. В отличие от большинства подобных бактерий, Enterobacteriaceae, как правило, не имеют цитохром с оксидазы , есть исключения.

Реакции каталазы различаются у разных представителей рода Enterobacteriaceae.

Экология

Многие представители этого семейства являются нормальными представителями микробиоты кишечника людей и других животных, [10] в то время как другие встречаются в воде или почве или являются паразитами на различных животных и растениях. [11] [12]

Модельные организмы и медицинская значимость

Escherichia coli является одним из важнейших модельных организмов , и ее генетика и биохимия тщательно изучены.

Некоторые энтеробактерии являются важными патогенами, например , Salmonella или Shigella , потому что они вырабатывают эндотоксины . Эндотоксины находятся в клеточной стенке и высвобождаются, когда клетка умирает и клеточная стенка распадается. Некоторые представители Enterobacteriaceae вырабатывают эндотоксины, которые при попадании в кровоток после лизиса клеток вызывают системную воспалительную и сосудорасширяющую реакцию. Самая тяжелая форма этого известна как эндотоксический шок, который может быстро привести к летальному исходу.

Историческая систематика и таксономия

Enterobacteriaceae изначально были единственным семейством в порядке Enterobacteriales. Семейство содержало большой массив биохимически различных видов с различными экологическими нишами, что затрудняло биохимические описания. [13] [14] Первоначальная классификация видов в этом семействе и порядке была в значительной степени основана на анализах геномной последовательности 16S рРНК, которые, как известно, имеют низкую дискриминационную способность и результаты которых зависят от алгоритма и используемой информации об организме. Несмотря на это, анализы все еще демонстрировали полифилетическое ветвление, что указывает на наличие отдельных подгрупп в пределах семейства. [15]

В 2016 году порядок Enterobacteriales был переименован в Enterobacterales и разделен на 7 новых семейств, включая исправленное семейство Enterobacteriaceae. [6] Это исправление ограничило семейство, включив в него только те роды, которые напрямую связаны с типовым родом, который включал большинство кишечных видов в порядке. Эта классификация была предложена на основе построения нескольких надежных филогенетических деревьев с использованием консервативных последовательностей генома, последовательностей 16S рРНК и многолокусных анализов последовательностей. Молекулярные маркеры, в частности консервативные сигнатурные индели, специфичные для этого семейства, были идентифицированы как доказательства, подтверждающие разделение независимо от филогенетических деревьев.

В 2017 году последующее исследование с использованием сравнительного филогеномного анализа выявило наличие 6 кладов уровня подсемейства в пределах семейства Enterobacteriaceae, а именно «клада Escherichia», «клада Klebsiella», «клада Enterobacter», «клада Kosakonia», «клада Cronobacter», «клада Cedecea» и «клада Enterobacteriaceae incertae sedis», содержащих виды, таксономическое положение которых в пределах семейства неясно. [16] Однако это разделение не было официально предложено, поскольку ранг подсемейства обычно не используется.

Молекулярные сигнатуры

Анализы геномных последовательностей видов Enterobacteriaceae выявили 21 консервативную сигнатуру инделей (CSI), которые присутствуют только в этом семействе в белках NADH:убихинон оксидоредуктаза (субъединица M), белок подергивающейся подвижности PilT, 2,3-дигидроксибензоат-АМФ лигаза, АТФ/ГТФ-связывающий белок, многофункциональный комплекс окисления жирных кислот (субъединица альфа), S-формилглутатион гидролаза , аспартат-полуальдегиддегидрогеназа , эпимераза , мембранный белок , формиатдегидрогенилаза (субъединица 7), глутатион-S-трансфераза , главный транспортер суперсемейства посредников, фосфоглюкозаминмутаза , белок семейства гликозилгидролаз 1, 23S мРНК [урацил(1939)-C(5)]-метилтрансфераза, ко-шаперон HscB, N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза , сульфатный ABC-транспортер АТФ-связывающий белок CysA и белок сборки ЛПС LptD. [6] Эти CSI предоставляют молекулярные средства для различения Enterobacteriaceae от других семейств в пределах порядка Enterobacterales и других бактерий.

Генера

Действительно опубликованные роды

Следующие роды были опубликованы валидно, поэтому они имеют статус «Standing in Nomenclature». Год предложения рода указан в скобках после названия рода.

Кандидатроды

Предлагаемые роды

Следующие роды были эффективно, но недействительно опубликованы, поэтому они не имеют "Standing in Nomenclature". Год, когда род был предложен, указан в скобках после названия рода.

Идентификация

Для идентификации различных родов Enterobacteriaceae микробиолог может провести ряд тестов в лаборатории. Они включают: [17]

В клинических условиях три вида составляют от 80 до 95% всех выявленных изолятов. Это Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae и Proteus mirabilis . Однако Proteus mirabilis теперь считается частью Morganellaceae , родственной клады в пределах Enterobacterales .

Устойчивость к антибиотикам

Было выделено несколько штаммов Enterobacteriaceae, устойчивых к антибиотикам , включая карбапенемы , которые часто называют «последней линией защиты от антибиотиков» против резистентных организмов. Например, некоторые штаммы Klebsiella pneumoniae устойчивы к карбапенемам. [18] Различные гены карбапенемаз (blaOXA-48, blaKPC и blaNDM-1, blaVIM и blaIMP) были идентифицированы у устойчивых к карбапенемам Enterobacteriaceae, включая Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae . [19]

Ссылки

  1. ^ "Список родов, входящих в семейства - Enterobacteriaceae". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре . Получено 26 июня 2016 г.
  2. ^ Дон Дж. Бреннер; Ноэль Р. Криг; Джеймс Т. Стэйли (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Джордж М. Гаррити (ред.). Гаммапротеобактерии. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Т. 2B (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. стр. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. Британская библиотека № GBA561951.
  3. ^ Zipcodezoo site Enterobacteriales Архивировано 27.04.2014 на Wayback Machine, просмотрено 9 марта 2013 г.
  4. ^ NCBI Enterobacteriales, доступ 9 марта 2013 г.
  5. ^ Taxonomicon Enterobacteriales, доступ 9 марта 2013 г.
  6. ^ abc Adeolu, M; Alnajar, S; Naushad, S; S Gupta, R (декабрь 2016 г.). «Геномная филогения и таксономия „Enterobacteriales“: предложение о разделении рода Enterobacterales ord. nov. на семейства Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov. и Budviciaceae fam. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (12): 5575–5599. doi : 10.1099/ijsem.0.001485 . PMID  27620848.
  7. ^ Коркери, Лиз (12.02.2020). «Энтерические бактерии | Службы безопасности». safetyservices.ucdavis.edu . Получено 07.11.2023 .
  8. ^ Эдвардс, PR; Эвинг, WH (1972). Идентификация Enterobacteriaceae. Burgess Publishing Company. ISBN 978-0-8087-0516-1.
  9. ^ "Dorlands Medical Dictionary:Enterobacteriaceae". Архивировано из оригинала 28-08-2009.
  10. ^ Феррейра да Силва, Мигель; Ваз-Морейра, Ивоне; Гонсалес-Пахуэло, Мария; Нуньес, Ольга К.; Манайя, Селия М. (2007). «Модель устойчивости к противомикробным препаратам у Enterobacteriaceae, выделенных из городских очистных сооружений». ФЭМС Микробиология Экология . 60 (1). Издательство Оксфордского университета (OUP): 166–176. Бибкод : 2007FEMME..60..166F. дои : 10.1111/j.1574-6941.2006.00268.x . ISSN  0168-6496. ПМИД  17250754.
  11. ^ Клеебергер, А.; Браатц, Р.; Буссе, М. (1980). «Zur Taxonomie und Okologie der Enterobacterien in Milch» [Таксономия и экология энтеробактерий в молоке]. Milchwissenschaft (на немецком языке). 35 (8): 457–460.
  12. ^ Ван, Чжиин; Ху, Хуэйфэн; Чжу, Тонгбо; Чжэн, Цзиньшуй; Генцле, Майкл Г.; Симпсон, Дэвид Дж. (31 августа 2021 г.). Родригес-Вердуго, Алехандра (ред.). «Экология и функция трансмиссивного локуса стрессоустойчивости у Escherichia coli и растительно-ассоциированных энтеробактерий». mSystems . 6 (4). Американское общество микробиологии: e0037821. doi : 10.1128/msystems.00378-21. ISSN  2379-5077. ПМЦ 8407380 . ПМИД  34402641. 
  13. ^ Бреннер, Дон Дж.; Криг, Ноэль Р.; Стэйли, Джеймс Т.; Гаррити, Джордж М.; Бун, Дэвид Р.; Де Вос, Пол; Гудфеллоу, Майкл; Рейни, Фред А.; Шлейфер, Карл-Хайнц, ред. (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии. doi :10.1007/0-387-28022-7. ISBN 978-0-387-24144-9.
  14. ^ Октавия, Софи; Лан, Руитинг (2014), «Семейство энтеробактерий», Прокариоты , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 225–286, doi :10.1007/978-3-642-38922-1_167, ISBN 978-3-642-38921-4, получено 2021-06-02
  15. ^ Франсино, М. Пилар; Сантос, Скотт Р.; Охман, Ховард (2006), «Филогенетические связи бактерий с особым упором на эндосимбионтов и энтеральные виды», The Prokaryotes , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York, стр. 41–59, doi :10.1007/0-387-30746-x_2, ISBN 978-0-387-25496-8, получено 2021-06-02
  16. ^ Alnajar, Seema; Gupta, Radhey S. (октябрь 2017 г.). «Филогеномика и сравнительные геномные исследования выделяют шесть основных клад в семействе Enterobacteriaceae и поддерживают переклассификацию нескольких полифилетических членов семейства». Infection, Genetics and Evolution . 54 : 108–127. Bibcode : 2017InfGE..54..108A. doi : 10.1016/j.meegid.2017.06.024. ISSN  1567-7257. PMID  28658607.
  17. ^ Макфаддин, Джин Ф. Биохимические тесты для идентификации медицинских бактерий. Уильямс и Уилкинс, 1980, стр. 441.
  18. ^ "Klebsiella pneumoniae in Healthcare Settings - HAI". CDC . 17 мая 2019 г. Получено 6 апреля 2022 г. Все чаще бактерии Klebsiella развивают устойчивость к противомикробным препаратам , в последнее время к классу антибиотиков, известных как карбапенемы.
  19. ^ Ghaith, Doaa M.; Mohamed, Zeinat K.; Farahat, Mohamed G.; Aboulkasem Shahin, Walaa; Mohamed, Hadeel O. (март 2019 г.). «Колонизация кишечной микробиоты энтеробактериями, продуцирующими карбапенемазы, в детских отделениях интенсивной терапии в Каире, Египет». Arab Journal of Gastroenterology . 20 (1): 19–22. doi :10.1016/j.ajg.2019.01.002. PMID  30733176. S2CID  73444389.

Внешние ссылки