В эмбриональном развитии амниот эпибласт (также известный как примитивная эктодерма ) представляет собой один из двух отдельных клеточных слоев, возникающих из внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих или из бластулы у рептилий и птиц ; другой слой — гипобласт . Он управляет собственно эмбрионом посредством его дифференциации на три первичных зародышевых листка : эктодерму , мезодерму и энтодерму во время гаструляции . Амниотическая эктодерма и внеэмбриональная мезодерма также происходят из эпибласта.
Другой слой внутренней клеточной массы, гипобласт, дает начало желточному мешку , который, в свою очередь, дает начало хориону .
Эпибласт был впервые обнаружен Кристианом Генрихом Пандером (1794-1865), биологом и эмбриологом из балтийских немцев. С помощью анатома Игнаца Деллингера (1770–1841) и рисовальщика Эдуарда Жозефа д'Альтона (1772–1840) Пандер наблюдал тысячи куриных яиц под микроскопом и в конечном итоге открыл и описал куриную бластодерму и ее структуры, включая эпибласт. . [1] Эти результаты он опубликовал в журнале Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye. [2] Среди других ранних эмбриологов, изучавших эпибласт и бластодерму, были Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) и Вильгельм Хис (1831-1904). [3]
В эмбриогенезе млекопитающих дифференциация и сегрегация клеток, составляющих внутреннюю клеточную массу бластоцисты, приводит к образованию двух отдельных слоев — эпибласта («примитивная эктодерма») и гипобласта ( «примитивная энтодерма»). В то время как кубоидальные клетки гипобласта расслаиваются вентрально, вдали от эмбрионального полюса, чтобы выстилать бластоцеле , оставшиеся клетки внутренней клеточной массы, расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом и содержат столбчатые клетки .
У мышей первичные зародышевые клетки выделяются из клеток эпибласта. [4] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим перепрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта, приводящее к тотипотентности . [4] Путь эксцизионной репарации оснований ДНК играет центральную роль в процессе полногеномного деметилирования. [5]
В начале гаструляции примитивная полоска — видимая морфологическая линейная полоса клеток — появляется на заднем эпибласте и ориентируется вдоль передне-задней оси зародыша. Инициируемое сигналами из нижележащего гипобласта, образование примитивной полоски обусловлено миграцией клеток эпибласта, опосредованной Nodal , из латерально-задних областей эпибласта к центральной срединной линии. [6] Примитивный узел расположен на переднем конце примитивной полоски и служит организатором гаструляции, определяя судьбу клеток эпибласта, индуцируя дифференцировку мигрирующих клеток эпибласта во время гаструляции.
Во время гаструляции мигрирующие клетки эпибласта подвергаются эпителиально-мезенхимальному переходу , чтобы потерять межклеточную адгезию ( E-кадгерин ), отслаиваются от слоя эпибласта и мигрируют по дорсальной поверхности эпибласта, а затем вниз через примитивную полоску. Первая волна клеток эпибласта, инвагинирующая через примитивную полоску, вторгается и вытесняет гипобласт, образуя эмбриональную энтодерму. Следующим формируется слой мезодермы, когда мигрирующие клетки эпибласта перемещаются через примитивную полоску, а затем распространяются в пространстве между энтодермой и оставшимся эпибластом, который после формирования слоя мезодермы в конечном итоге становится окончательной эктодермой. В результате гаструляции образуется трехслойный зародышевый диск , состоящий из слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Эпибласты демонстрируют разнообразную структуру у разных видов в результате раннего морфогенеза эмбрионов. Эпибласт человека принимает форму диска, соответствующую морфологии эмбрионального диска; тогда как мышиный эпибласт развивается в форме чашечки внутри цилиндрического эмбриона.
Во время имплантации бластоцисты эпибласты как человека, так и мыши образуют форму розетки в процессе, называемом поляризацией. Поляризация возникает в результате взаимодействия между бластоцистой млекопитающих и β1-интегрином внеклеточного матрикса , образующегося из внеэмбриональных тканей. [7] На этой стадии эпибласты как человека, так и мыши состоят из псевдомногослойного столбчатого эпителия . Вскоре после этого эпибласт человека примет форму диска, в то время как формируется амниотическая полость. Клетки эпибласта, прилегающие к трофобласту, становятся клетками амниона . Эпибласт мыши переходит от структуры розетки к чашечке. Формируется проамниотическая полость, окруженная чашечкой эпибласта, сросшейся с внеэмбриональной эктодермой. Клетки эпибласта мыши не определяют судьбу клеток амниона. [8]
Гаструляция происходит в эпибласте эмбрионов птиц. Локальное утолщение эпибласта, известное как серп Коллера , играет ключевую роль в индукции примитивной полоски, структуры, посредством которой происходит гаструляция. [9]
Исследования на куриных эмбрионах показали, что медиолатеральная интеркаляция клеток происходит до гаструляции. Событием интеркаляции управляют факторы роста фибробластов из гипобласта. Предполагается, что эволюция примитивной полоски амниот из бластопора произошла за счет приобретения события медиолатеральной интеркаляции, которое позиционирует примитивную полоску и действует независимо от образования мезодермы . [10]
Предки амниот (млекопитающие, птицы, рептилии) подверглись гаструляции преимущественно за счет сворачивания слоя эпибласта ( инволюции ). Млекопитающие и птицы в ходе эволюции стали полагаться на ингрессию во время гаструляции, когда клетки эпибласта сходятся по средней линии и проникают на примитивную полоску . Гаструляция рептилий несколько отличается от птиц и млекопитающих. Рептилии демонстрируют бимодальную гаструляцию во время эмбриогенеза и лишены примитивной полоски. Бимодальная гаструляция характеризуется инволюцией клеток переднего и латерального отделов бластопора и ингрессией клеток пластинки бластопора в задний отдел. Аналогии между пластинкой бластопора и примитивной полоской позволяют предположить, что пластинка бластопора была предшественником примитивной полоски млекопитающих и птиц. [11]