Эпителий или эпителиальная ткань — это тонкий, непрерывный защитный слой клеток с небольшим количеством внеклеточного матрикса . Примером может служить эпидермис , самый внешний слой кожи . Эпителиальные ( мезотелиальные ) ткани выстилают внешние поверхности многих внутренних органов , соответствующие внутренние поверхности полостей тела и внутренние поверхности кровеносных сосудов . Эпителиальная ткань — один из четырех основных типов тканей животных , наряду с соединительной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . Эти ткани также не имеют кровоснабжения или лимфоснабжения. Ткань снабжается нервами.
Существует три основные формы эпителиальных клеток: чешуйчатая, столбчатая и кубовидная. Они могут быть организованы в один слой клеток как простой эпителий, либо простой плоский, простой столбчатый или простой кубовидный, или в слоях из двух или более клеток в глубину как стратифицированный (многослойный), или сложный , либо плоский, столбчатый или кубовидный. В некоторых тканях слой столбчатых клеток может казаться стратифицированным из-за размещения ядер. Этот вид ткани называется псевдостратифицированным. Все железы состоят из эпителиальных клеток. Функции эпителиальных клеток включают диффузию , фильтрацию, секрецию , избирательное поглощение , прорастание и трансцеллюлярный транспорт . Сложный эпителий имеет защитные функции.
Эпителиальные слои не содержат кровеносных сосудов ( аваскулярны ), поэтому они должны получать питание посредством диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану . [1] [2] : 3 Клеточные соединения особенно многочисленны в эпителиальных тканях.
Простой эпителий представляет собой один слой клеток, каждая из которых находится в прямом контакте с базальной мембраной , которая отделяет ее от подлежащей соединительной ткани. В целом, он находится там, где происходит абсорбция и фильтрация. Тонкость эпителиального барьера облегчает эти процессы. [3]
В целом эпителиальные ткани классифицируются по количеству их слоев, а также по форме и функции клеток. [1] [3] [4] Основными типами клеток являются плоские, кубические и столбчатые, классифицируемые по форме.
По слоям эпителий классифицируется как простой эпителий, толщиной всего в одну клетку (однослойный), или многослойный эпителий, имеющий две или более клеток в толщину, или многослойный — как многослойный плоский эпителий , многослойный кубический эпителий и многослойный столбчатый эпителий , [8] : 94, 97 и оба типа наслоения могут состоять из любой из форм клеток. [3] Однако, когда более высокие простые столбчатые эпителиальные клетки рассматриваются в поперечном сечении, показывающем несколько ядер, появляющихся на разной высоте, их можно спутать со слоистым эпителием. Поэтому этот вид эпителия описывается как псевдостратифицированный столбчатый эпителий . [9]
Переходный эпителий имеет клетки, которые могут изменяться от плоских до кубических в зависимости от степени натяжения эпителия. [10]
Многослойный или сложный эпителий отличается от простого эпителия тем, что он многослойный. Поэтому он обнаруживается там, где выстилки тела должны выдерживать механическое или химическое воздействие, так что слои могут быть истерты и потеряны, не обнажая субэпителиальные слои. Клетки уплощаются по мере того, как слои становятся более апикальными, хотя в своих самых базальных слоях клетки могут быть плоскими, кубическими или столбчатыми. [11]
Многослойный эпителий (столбчатый, кубический или плоский) может иметь следующие специализации: [11]
Клетки эпителиальной ткани могут принимать формы различной сложности от многогранных до скутоидальных и пунакоидальных. [13] Они плотно упакованы и образуют непрерывный слой практически без межклеточных пространств. Все эпителии обычно отделены от подлежащих тканей внеклеточной фиброзной базальной мембраной. Выстилка рта, альвеол легких и почечных канальцев состоит из эпителиальной ткани. Выстилка кровеносных и лимфатических сосудов состоит из специализированной формы эпителия, называемой эндотелием .
Эпителий выстилает как внешнюю ( кожу ), так и внутреннюю часть полостей и просветов тел. Самый наружный слой человеческой кожи состоит из мертвых стратифицированных плоских , ороговевших эпителиальных клеток. [14]
Ткани, выстилающие внутреннюю часть рта, пищевода , влагалища и часть прямой кишки , состоят из некератинизированного многослойного плоского эпителия. Другие поверхности, которые отделяют полости тела от внешней среды, выстланы простыми плоскими, столбчатыми или псевдомногослойными эпителиальными клетками. Другие эпителиальные клетки выстилают внутреннюю часть легких , желудочно -кишечного тракта , репродуктивных и мочевыводящих путей и составляют экзокринные и эндокринные железы . Наружная поверхность роговицы покрыта быстрорастущими, легко регенерируемыми эпителиальными клетками. Специализированная форма эпителия, эндотелий , образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца и известна как сосудистый эндотелий, а выстилает лимфатические сосуды как лимфатический эндотелий. Другой тип, мезотелий , образует стенки перикарда , плевры и брюшины . [ необходима ссылка ]
У членистоногих покров , или внешняя «кожа», состоит из одного слоя эпителиальной эктодермы, из которой возникает кутикула [ 15] — наружное покрытие из хитина , жесткость которого варьируется в зависимости от его химического состава.
Базальная поверхность эпителиальной ткани лежит на базальной мембране , а свободная/апикальная поверхность обращена к жидкости организма или наружу. Базальная мембрана действует как каркас, на котором эпителий может расти и восстанавливаться после травм. [16] Эпителиальная ткань имеет иннервацию , но не имеет кровоснабжения и должна питаться веществами, диффундирующими из кровеносных сосудов в подлежащей ткани. Базальная мембрана действует как селективно проницаемая мембрана, которая определяет, какие вещества смогут проникнуть в эпителий. [2] : 3
Базальная пластинка состоит из ламинина (гликопротеинов), секретируемых эпителиальными клетками. Сетчатая пластинка под базальной пластинкой состоит из коллагеновых белков, секретируемых соединительной тканью .
Клеточные соединения особенно распространены в эпителиальных тканях. Они состоят из белковых комплексов и обеспечивают контакт между соседними клетками, между клеткой и внеклеточным матриксом , или они создают парацеллюлярный барьер эпителия и контролируют парацеллюлярный транспорт . [17]
Клеточные соединения — это точки контакта между плазматической мембраной и клетками ткани. Существует в основном 5 различных типов клеточных соединений: плотные соединения , адгезионные соединения , десмосомы , гемидесмосомы и щелевые соединения . Плотные соединения — это пара трансмембранных белков, слитых с внешней плазматической мембраной. Адгезивные соединения — это бляшка (слой белка на внутренней плазматической мембране), которая прикрепляет микрофиламенты обеих клеток. Десмосомы прикрепляются к микрофиламентам цитоскелета, состоящего из белка кератина. Гемидесмосомы напоминают десмосомы на срезе. Они состоят из интегрина (трансмембранного белка) вместо кадгерина. Они прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране. Щелевые соединения соединяют цитоплазму двух клеток и состоят из белков, называемых коннексинами (шесть из которых объединяются, чтобы образовать соединение). [ необходима цитата ]
Эпителиальные ткани происходят из всех эмбриональных зародышевых листков : [ необходима ссылка ]
Однако патологи не считают эндотелий и мезотелий (оба происходят из мезодермы) настоящим эпителием. Это связано с тем, что такие ткани представляют собой совершенно разную патологию. По этой причине патологи называют рак эндотелия и мезотелия саркомами , тогда как истинные эпителиальные раки называются карциномами . Кроме того, нити, которые поддерживают эти ткани, происходящие из мезодермы, очень различны. За пределами области патологии общепринято считать, что эпителий возникает из всех трех зародышевых листков. [ необходима цитата ]
Эпителий обновляется с одной из самых быстрых скоростей в организме. Для того чтобы эпителиальные слои поддерживали постоянное количество клеток, необходимое для их функций, количество делящихся клеток должно соответствовать количеству умирающих. Они делают это механически. Если клеток слишком мало, растяжение, которое они испытывают, быстро активирует клеточное деление. [18] В качестве альтернативы, когда накапливается слишком много клеток, скученность запускает их смерть путем активации экструзии эпителиальных клеток . [19] [20] Здесь клетки, обреченные на устранение, плавно выдавливаются путем сокращения полосы актина и миозина вокруг и под клеткой, предотвращая образование любых щелей, которые могли бы нарушить их барьеры. Невыполнение этого требования может привести к агрессивным опухолям и их вторжению путем аберрантной экструзии базальных клеток. [21] [22]
Основными функциями эпителиальных тканей являются:
Железистая ткань — это тип эпителия, который образует железы из складки эпителия и последующего роста в подлежащей соединительной ткани. Они могут быть специализированными столбчатыми или кубическими тканями, состоящими из бокаловидных клеток , которые секретируют слизь . Существует две основные классификации желез: эндокринные железы и экзокринные железы :
Некоторые эпителиальные клетки реснитчатые , особенно в респираторном эпителии , и они обычно существуют в виде слоя поляризованных клеток, образующих трубку или каналец с ресничками, выступающими в просвет . Первичные реснички на эпителиальных клетках обеспечивают хемосенсорику, термоцепцию и механосенсорику внеклеточной среды, играя «сенсорную роль, опосредуя специфические сигнальные сигналы, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, в которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние ниже по течению потока жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижны . [ 24]
Эпителиальные клетки экспрессируют множество генов, которые кодируют иммунные медиаторы и белки, участвующие в межклеточной коммуникации с гемопоэтическими иммунными клетками. [25] Результирующие иммунные функции этих негематопоэтических структурных клеток вносят вклад в иммунную систему млекопитающих («структурный иммунитет»). [26] [27] Соответствующие аспекты реакции эпителиальных клеток на инфекции закодированы в эпигеноме этих клеток, что позволяет быстро реагировать на иммунологические проблемы.
На слайде (1) показана эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae ; ее тельца включения показаны на слайде (3); неинфицированная клетка показана на слайдах (2) и (4), демонстрирующих разницу между ядром инфицированной клетки и ядром неинфицированной клетки.
Эпителий, выращенный в культуре, можно идентифицировать, изучив его морфологические характеристики. Эпителиальные клетки имеют тенденцию группироваться вместе и имеют «характерный плотный вид, похожий на мостовую». Но это не всегда так, например, когда клетки происходят из опухоли. В этих случаях часто необходимо использовать определенные биохимические маркеры для проведения положительной идентификации. Промежуточные филаментные белки в группе цитокератина почти исключительно встречаются в эпителиальных клетках, поэтому их часто используют для этой цели. [2] : 9
Рак, возникающий из эпителия, классифицируется как карцинома . Саркомы же, напротив, развиваются в соединительной ткани . [28]
Когда эпителиальные клетки или ткани повреждаются вследствие муковисцидоза , потовые железы также повреждаются, вызывая образование инея на коже. [ необходима цитата ]
Слово epithelium использует греческие корни ἐπί ( epi ), «на» или «на», и θηλή ( thēlē ), «сосок». Эпителий так называется потому, что изначально это название использовалось для описания полупрозрачного покрытия небольших «сосочков» ткани на губе . [29] [30] Слово имеет как массовое , так и количественное значение; множественное число — epithelia .
