Herrerasaurus, вероятно, является родом ящеротазовых динозавров из позднего триасового периода. Имея длину 6 м (20 футов) и вес около 350 кг (770 фунтов), этот род был одним из самых ранних динозавров в палеонтологической летописи. Его название означает «ящер Эрреры», в честь фермера, который обнаружил первый образец в 1958 году в Южной Америке. Все известные окаменелости этого плотоядного животного были обнаружены в формации Исчигуаласто карнийского яруса (поздний триас согласно ICS , датируется 231,4 миллиона лет назад) на северо-западе Аргентины. [1] Типовой вид , Herrerasaurus ischigualastensis , был описан Освальдо Рейгом в 1963 году [2] и является единственным видом, отнесенным к роду . Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами .
В течение многих лет классификация Herrerasaurus была неясной, поскольку он был известен по очень фрагментарным останкам. Выдвигались гипотезы , что он был базальным тероподом , базальным завроподоморфом , базальным ящеротазовым или вообще не динозавром, а другим типом архозавров . Однако с открытием почти полного скелета и черепа в 1988 году [3] [4] Herrerasaurus был классифицирован как ранний ящеротазовый в большинстве филогений о происхождении и ранней эволюции динозавров. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
Он является представителем семейства Herrerasauridae , состоящего из схожих родов, которые были одними из самых ранних эволюционных ветвей динозавров . [13] [14]
Herrerasaurus был назван палеонтологом Освальдо Рейгом в честь Викторино Эрреры, пастуха коз из Анд, который впервые заметил его окаменелости в обнажениях около города Сан-Хуан, Аргентина, в 1959 году. [2] Эти породы, которые позже дали Eoraptor , [15] являются частью формации Ischigualasto и датируются поздним карнийским ярусом позднего триасового периода. [16] Рейг назвал второго динозавра из этих пород в той же публикации, что и Herrerasaurus ; [2] этот динозавр, Ischisaurus cattoi , теперь считается младшим синонимом и ювенильной особью Herrerasaurus . [17]
Рейг считал, что Herrerasaurus был ранним примером карнозавра , [ 2] но это было предметом многочисленных споров в течение следующих 30 лет, и род был по-разному классифицирован в то время. В 1970 году Стил классифицировал Herrerasaurus как прозавропод . [18] В 1972 году Питер Гальтон классифицировал род как не поддающийся диагностике за пределами Saurischia . [19] Позже, используя кладистический анализ, некоторые исследователи поместили Herrerasaurus и Staurikosaurus в основание древа динозавров до разделения на Ornithischiana и Jaurischiana. [20] [21] [22] [23] Несколько исследователей классифицировали останки как нединозавровые. [24]
Два других частичных скелета с черепным материалом были названы Frenguellisaurus ischigualastensis Фернандо Новасом в 1986 году, [25] но этот вид также теперь считается синонимом. [17] Frenguellisaurus ischigualastensis был обнаружен в 1975 году и был описан Новасом (1986), который считал его примитивным ящеротазовым и, возможно, тероподом . Новас (1992) и Серено и Новас (1992) исследовали останки Frenguellisaurus и обнаружили, что их можно отнести к Herrerasaurus . [26] Ischisaurus cattoi был обнаружен в 1960 году и описан Рейгом в 1963 году. Новас (1992) и Серено и Новас (1992) исследовали его останки и обнаружили, что их также можно отнести к Herrerasaurus . [26]
Полный череп Herrerasaurus был найден в 1988 году группой палеонтологов под руководством Пола Серено . [4] Основываясь на новых окаменелостях, такие авторы, как Томас Хольц [27] и Хосе Бонапарт [28], классифицировали Herrerasaurus у основания ящеротазового дерева до расхождения между прозавроподами и тероподами. Однако Серено выступал за классификацию Herrerasaurus (и Herrerasauridae) как примитивных тероподов. Эти две классификации стали наиболее устойчивыми, причем Раухут (2003) [29] и Биттенкурт и Келлнер (2004) [30] отдают предпочтение гипотезе ранних теропод , а Макс Лангер (2004), [10] Лангер и Бентон (2006), [31] и Рэндалл Ирмис и его соавторы (2007) [32] отдают предпочтение гипотезе базальных заурисхий. Если бы герреразавр действительно был тероподом, это означало бы, что тероподы, завроподоморфы и орнитисхианы разошлись еще раньше, чем герреразавриды, до среднего карнийского яруса , и что «все три линии независимо развили несколько динозавровых черт, таких как более продвинутый голеностопный сустав или открытая вертлужная впадина». [33] Эта точка зрения дополнительно подтверждается ихнологическими записями, показывающими большие тридактильные (трехпалые) следы, которые можно отнести только к тероподу. Эти следы датируются ранней карнийской формацией Лос-Растрос в Аргентине, которая предшествует Herrerasaurus на несколько миллионов лет. [34] [35]
Изучение ранних динозавров, таких как Herrerasaurus и Eoraptor , поэтому имеет важные последствия для концепции динозавров как монофилетической группы (группы, произошедшей от общего предка). Монофилия динозавров была явно предложена в 1970-х годах Гальтоном и Робертом Т. Баккером , [36] [37] , которые составили список краниальных и посткраниальных синапоморфий (общих анатомических черт, полученных от общего предка). Более поздние авторы предложили дополнительные синапоморфии. [20] [21] Обширное исследование Herrerasaurus, проведенное Серено в 1992 году, показало, что из этих предложенных синапоморфий только одна краниальная и семь посткраниальных особенностей были фактически получены от общего предка, а остальные можно отнести к конвергентной эволюции . Анализ Herrerasaurus, проведенный Серено, также привел его к предложению нескольких новых синапоморфий динозавров. [4]
Herrerasaurus был легко сложенным двуногим плотоядным животным с длинным хвостом и относительно небольшой головой. Взрослые особи имели черепа длиной до 56 см (22 дюйма), общую длину до 6 м (20 футов) [4] и весили 350 кг (770 фунтов). [38] Более мелкие особи были длиной около 4,5 м (15 футов) и весили около 200 кг (440 фунтов). [39]
Herrerasaurus был полностью двуногим. У него были сильные задние конечности с короткими бедрами и довольно длинными ступнями, что указывало на то, что он, вероятно, был быстрым бегуном. На ноге было пять пальцев, но только средние три (пальцы II, III и IV) несли вес. Внешние пальцы (I и V) были маленькими; первый палец имел небольшой коготь. Хвост, частично укрепленный перекрывающимися выступами позвонков, уравновешивал тело и также был приспособлением для скорости. [10] Передние конечности Herrerasaurus были меньше половины длины его задних конечностей. Верхняя часть руки и предплечье были довольно короткими, в то время как manus (кисть) была удлиненной. Первые два пальца и большой палец заканчивались изогнутыми острыми когтями для хватания добычи. Четвертый и пятый пальцы были небольшими обрубками без когтей. [4] [40]
Herrerasaurus демонстрирует черты, которые встречаются в разных группах динозавров, и несколько черт, обнаруженных у нединозавровых архозавров. Хотя он разделяет большинство характеристик динозавров, есть несколько отличий, особенно в форме его бедренных и голеностопных костей. Его таз похож на таз ящеротазовых динозавров, но у него есть костная вертлужная впадина (где бедренная кость встречается с тазом ), которая была открыта лишь частично. Подвздошная кость , главная тазовая кость, поддерживается только двумя крестцовыми костями , что является базальным признаком. [10] Однако лобковая кость направлена назад, что является производным признаком, наблюдаемым у дромеозавридов и птиц . Кроме того, конец лобковой кости имеет форму ботинка, как у аветеропод ; а тела позвонков имеют форму песочных часов , как у аллозавра . [38]
Herrerasaurus имел длинный, узкий череп , в котором отсутствовали почти все специализации, характерные для более поздних динозавров, [41] и который больше напоминал череп более примитивных архозавров, таких как Euparkeria . У него было пять пар фенестр (отверстий в черепе) в черепе, две пары из которых были для глаз и ноздрей. Между глазами и ноздрями находились два предглазничных фенестра и пара крошечных, длиной 1 сантиметр (0,39 дюйма) щелевидных отверстий, называемых промаксиллярными фенестрами. [42]
У герреразавра был гибкий сустав в нижней челюсти, который мог скользить вперед и назад, чтобы сделать хватательный укус. [41] Эта краниальная специализация необычна среди динозавров, но развилась независимо у некоторых ящериц . [43] Задняя часть нижней челюсти также имела фенестры. Челюсти были оснащены большими зазубренными зубами для укусов и поедания плоти, а шея была тонкой и гибкой. [17] [41]
Согласно Новасу (1993), герреразавр может быть различен на основании следующих признаков: [44] наличие предчелюстной кости - окна верхней челюсти , а дорсальная часть латеротемпорального окна составляет менее трети ширины вентральной части; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости и глубоко врезанной надвисочной ямки , которая простирается через медиальный заглазничный отросток; субквадратный вентральный отросток чешуйчатой кости имеет латеральное углубление, а квадратноскуловая кость перекрывает заднедорсальную поверхность квадратной кости ; крыловидный отросток квадратной кости имеет загнутый внутрь, желобообразный вентральный край и наличие тонкого ребристого заднедорсального отростка зубной кости; надугловая кость имеет раздвоенный передний отросток для сочленения с заднедорсальным отростком зубной кости; Внутренняя бугристость плечевой кости выступает проксимально и отделена от головки плечевой кости глубокой бороздой (также присутствует у целофизоидов); имеет увеличенные рукоятки, которые составляют 60% от размера плечевой кости + лучевой кости, а энтепикондилл плечевой кости имеет гребневидную форму с передним и задним углублениями; а задний край подвздошной ножки образует прямой угол с дорсальным краем диафиза на седалищной кости .
По данным Sereno (1993), Herrerasaurus можно отличить по следующим признакам, которые неизвестны другим herrerasaurids: [45] на эктепикондиле плечевой кости присутствует круглая ямка , признак, также присутствующий у Saturnalia ; седловидный локтевой мыщелок плечевой кости , а суставная поверхность для ulnare на локтевой кости выпуклая; суставная поверхность ulnare меньше, чем у ulnare, признак, неизвестен у Staurikosaurus и Sanjuansaurus ; centrale расположена дистальнее radiale; широкий подноздревой отросток предчелюстной кости и широкая надвисочная впадина (отмечено Sereno и Novas, 1993); [46] базальный бугор и затылочный мыщелок примерно одинаковой ширины (отмечено Sereno и Novas, 1993). [46]
Herrerasaurus изначально считался родом в пределах Carnosauria , который затем включал формы, похожие на Megalosaurus и Antrodemus (последний, вероятно, эквивалентен Allosaurus [47] ), хотя Herrerasaurus жил за много миллионов лет до них и, следовательно, сохранил множество примитивных черт. Эта классификация карнозавров была изменена Рождественским и Татариновым в 1964 году, которые классифицировали Herrerasaurus в составе семейства Gryponichidae внутри Carnosauria. В том же году Уокер опубликовал другое мнение, что Herrerasaurus вместо этого был родственен Plateosauridae , хотя он отличался наличием лобкового сапога. Уокер также предположил, что Herrerasaurus вместо этого может быть близок к Poposaurus (теперь считающемуся псевдозухией [48] ) и неназванному тероподу из группы Dockum в Техасе (теперь отнесенному к рауизухии Postosuchus [49] ). В 1985 году Чариг отметил, что Herrerasaurus имел неопределенную классификацию, демонстрируя сходство как с « прозавроподами », так и с «карнозавридами». Ромер (1966) просто отметил, что Herrerasaurus был прозавроподом, возможно, внутри Plateosauridae. В описании Staurikosaurus Кольбер отметил, что между его таксоном и Herrerasaurus было много сходства , но отнес их к отдельным семействам, Herrerasaurus к Teratosauridae . В 1970 году Бонапарт также предположил сходство между Herrerasaurus и Staurikosaurus , и, хотя они оба были четко классифицированы как Saurischia , он заявил, что они, по-видимому, не могут быть помещены в текущее семейство. Это было дополнительно поддержано Бенедетто в 1973 году, который назвал таксоны новым семейством Herrerasauridae , которое он классифицировал как ящеротазовых, возможно, внутри Theropoda , но не в Sauropodomorpha . [50] Однако в 1977 году Гальтон предположил, что Herrerasauridae включал только Herrerasaurus , и обнаружил, что это Saurischian incertae sedis . [51]
Предложенный в 1987 году Бринкманом и Сьюзом, Herrerasaurus иногда считался базальным по отношению к Ornithischia и Saurischia, хотя Бринкманн и Сьюз все еще считали его внутри Dinosauria . Они поддерживали это на основании того, что Herrerasaurus имеет большой палец стопы V и хорошо развитую медиальную стенку на вертлужной впадине. Бринкманн и Сьюз считали, что Staurikosaurus и Herrerasaurus не образуют настоящую группу под названием Herrerasauridae, и что вместо этого они были последовательно более примитивными формами. Кроме того, они считали признаки, используемые Бенедетто, недействительными, вместо этого представляющими только плезиоморфное состояние, которое было обнаружено в обоих таксонах. [20] С этим не согласился в 1992 году Новас, который заявил о многих производных синапоморфиях Herrerasauridae, таких как отчетливый лобковый ботинок, но все же классифицировал их как базальные по отношению к Ornithischia и Saurischia. Новас определил семейство как наименее общего предка Herrerasaurus и Staurikosaurus и всех их потомков. [21] Другое определение Herrerasauridae как наиболее инклюзивной клады, включающей Herrerasaurus , но не Passer domesticus, было впервые предложено Серено (1998), и оно более точно следует первоначальному включению, предложенному Бенедетто. [52] Другая группа, Herrerasauria, была названа Гальтоном в 1985 году и определена как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus Лангером (2004), который использовал определение Herrerasauridae на основе узлов. [53]
В пересмотре базальных Dinosauria Падиан и Мэй (1993) обсудили определение клады и переопределили ее как последнего общего предка трицератопса и птиц . Они также обсудили, что это определение сделает с наиболее базальными таксонами, такими как Herrerasauridae и Eoraptor . Падиан и Мэй посчитали, что, поскольку и Herrerasauridae, и Eoraptor не имеют многих диагностических признаков Saurischia или Ornithischia, их нельзя рассматривать как часть Dinosauria. [54]
Более позднее исследование Новаса 1994 года вместо этого классифицировало Herrerasaurus как часть Dinosauria и решительно поддержало его положение в составе Saurischia, а также предоставило синапоморфии, которые он разделял с Theropoda. Новас обнаружил, что примитивные черты, такие как отсутствие ямки brevis и наличие только двух крестцовых позвонков, были просто инверсиями, обнаруженными в роде. [55] В 1996 году Новас пошел дальше, поддержав положение Herrerasaurus как теропода с помощью филогенетического анализа, который поместил его ближе к Neotheropoda, чем к Eoraptor или Sauropodomorpha. [56] Лангер (2004) упомянул, что эта гипотеза была широко принята, но что более поздние авторы вместо этого предпочли поместить Herrerasaurus, а также Eoraptor, базальными по отношению к Theropoda и Sauropodomorpha, кладе, называемой Eu saurischia . Лангер (2004) провел филогенетический анализ и обнаружил, что гораздо более вероятно, что Herrerasaurus был базальным ящеротазовым, чем тероподом или нединозавром. [53] Предложение Лангера поддерживалось многочисленными исследованиями до открытия Tawa , когда Несбитт и др. провели более всеобъемлющий анализ, и полученная кладограмма поместила Herrerasauridae базальными по отношению к Eoraptor , но ближе к Dilophosaurus , чем к Sauropodomorpha. [57] [58] В отличие от Несбитта, Эскурра (2010) провел филогенетический анализ, чтобы поместить свой новый таксон Chromogisaurus , и обнаружил, что Herrerasauridae были базальными по отношению к Eusaurischia. [59]
В 2010 году Алькосер и Мартинес описали новый таксон герреразаврид, Sanjuansaurus . Его можно было отличить от Herrerasaurus по нескольким признакам. В филогенетическом анализе Herrerasaurus , Sanjuansaurus и Staurikosaurus все находились в политомии , и Herrerasauridae были самой примитивной группой ящеротазовых, за исключением Eusaurischia, Eoraptor и Guaibasaurus . [1] В 2011 году Мартинес и др. описали Eodromaeus , базального теропода из той же формации, что и Herrerasaurus . В филогенетическом анализе Eoraptor был помещен в Sauropodomorpha, Herrerasauridae были помещены в качестве самых базальных тероподов, а Eodromaeus был помещен в качестве следующего самого базального теропода. [60] Более недавний анализ, проведенный Биттенкуром и др. (2014) поместил Herrerasauridae в политомию с Theropoda и Sauropodomorpha, а Eoraptor также оказался в нерешенной позиции. Эта кладограмма показана ниже. [61]
Другие члены клады [ 5] могут включать Chindesaurus из Верхнего окаменелого леса ( формация Чинле ) Аризоны, [62] и, возможно, Caseosaurus из формации Тековас группы Докум в Техасе, [63] хотя родственные связи этих животных не полностью изучены, и не все палеонтологи согласны. Другие возможные базальные тероподы, Alwalkeria из позднетриасовой нижней формации Малери Индии , [64] и Teyuwasu , известные по очень фрагментарным останкам из позднего триаса Бразилии, могут быть связаны. [65] Пол (1988) отметил, что было неверно предположено, что Staurikosaurus pricei был молодой особью Herrerasaurus . Это утверждение было опровергнуто , когда были обнаружены тазовые кости молодой особи Herrerasaurus , которые при осмотре не напоминали тазовые кости Staurikosaurus . [38]
Зубы Herrerasaurus указывают на то, что он был плотоядным ; его размер указывает на то, что он охотился на мелких и средних по размеру травоядных. К ним могли относиться и другие динозавры, такие как Pisanosaurus , а также более многочисленные ринхозавры и синапсид . [66] На самого Herrerasaurus могли охотиться гигантские « рауизухии » ( лорикатаны ), такие как Saurosuchus ; на одном черепе были обнаружены колотые раны. [41]
Копролиты (окаменевшие экскременты), содержащие небольшие кости, но без следов растительных фрагментов, обнаруженные в формации Исчигуаласто, были отнесены к Herrerasaurus на основании обилия ископаемых. Минералогический и химический анализ этих копролитов показывает, что если отнесение к Herrerasaurus было верным, этот плотоядный мог переваривать кости. [67]
Сравнение склеральных колец герреразавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить , что он мог быть катемерным , активным в течение дня с короткими интервалами. [68]
В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 12 костей рук и 20 костей ног, относящихся к герреразавру, были исследованы на предмет признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [69]
У PVSJ 407, Herrerasaurus ischigualastensis , была ямка на кости черепа, которую Пол Серено и Новас приписали укусу. Две дополнительные ямки были на пластинчатой кости . Области вокруг этих ямок опухшие и пористые, что предполагает, что раны были вызваны кратковременной нелетальной инфекцией. Из-за размера и углов раны, вероятно, что они были получены в борьбе с другим Herrerasaurus . [70]
Голотип Herrerasaurus (PVL 2566) был обнаружен в Cancha de Bochas Member of Ischigualasto Formation в Сан-Хуане, Аргентина. Он был собран в 1961 году Викторино Эррерой в отложениях, которые были отложены в карнийском ярусе триасового периода , приблизительно 231–229 миллионов лет назад. [71] На протяжении многих лет в формации Ischigualasto были обнаружены другие окаменелости, в конечном итоге отнесенные к Herrerasaurus . В 1958 году А. С. Ромер обнаружил образец MCZ 7063, первоначально отнесенный к Staurikosaurus в карнийских отложениях. Образцы Herrerasaurus PVL 2045 и MLP(4)61 были собраны в 1959 и 1960 годах соответственно в отложениях, которые были отложены в норийском ярусе триасового периода, приблизительно 228–208 миллионов лет назад. Однако эти образцы больше не считаются принадлежащими Herrerasaurus . [5] [72] [73] В 1960 году Скалья собрал образец MACN 18.060, первоначально голотип Ischisaurus cattoi , в отложениях, отложившихся в карнийском ярусе. В 1961 году Скалья собрал образец Herrerasaurus PVL 2558 в карнийских слоях этой формации. В 1990 году группа Cancha de Bochas добыла больше образцов Herrerasaurus , также из своих карнийских слоев. [74] Образец PVSJ 53, первоначально голотип Frenguellisaurus ischigualastensis , был собран Гаргиуло и Оньяте в 1975 году в отложениях, отложившихся в карнийском ярусе. [10]
Хотя Herrerasaurus разделял форму тела крупных плотоядных динозавров, он жил во времена, когда динозавры были маленькими и немногочисленными. Это было время нединозавровых рептилий, а не динозавров, и важный поворотный момент в экологии Земли. Фауна позвоночных формации Ишигуаласто и немного более поздней формации Лос-Колорадос состояла в основном из различных круротарзальных архозавров и синапсидов . [72] В формации Ишигуаласто динозавры составляли всего около 10% от общего числа ископаемых, [60] [72] но к концу триасового периода динозавры стали доминирующими крупными наземными животными, а другие архозавры и синапсиды пришли в упадок в разнообразии и численности. [75]
Исследования показывают, что палеосреда формации Ишигуаласто представляла собой вулканически активную пойму, покрытую лесами и подверженную сильным сезонным осадкам. Климат был влажным и теплым, [76] хотя и подверженным сезонным колебаниям. [77] Растительность состояла из папоротников ( Cladophlebis ), хвощей и гигантских хвойных деревьев ( Protojuniperoxylon ). [78] Эти растения образовывали низинные леса вдоль берегов рек. [4] Останки эрреразавра , по-видимому, были наиболее распространенными среди хищников формации Ишигуаласто. [16] Он жил в джунглях позднего триаса Южной Америки вместе с другими ранними динозаврами, такими как Sanjuansaurus , Eoraptor , Panphagia и Chromogisaurus , а также ринхозаврами ( Scaphonyx ), цинодонтами (например, Exaeretodon , Ecteninion и Chiniquodon ), дицинодонтами ( Ischigualastia ), псевдозухиями (например, Saurosuchus , Sillosuchus и Aetosauroides ), протерохампсидами (например, Proterochampsa ) и темноспондилами ( Pelorocephalus ). [5] [72]