stringtranslate.com

Тероподы

монтаж четырех птиц
В современной фауне тероподы представлены более чем 11 000 видами птиц , которые образуют группу манирапторовых теропод в составе клады Avialae .

Тероподы ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; [2] от древнегреческого θηρίο- ποδός [θηρίον, ( therion ) «дикий зверь»; πούς, ποδός ( pous, podos ) «нога»]), члены которой известны как тероподы , — это существующая клада динозавров , которая характеризуется полыми костями и тремя пальцами и когтями на каждой конечности. Тероподы, как правило, классифицируются как группа ящеротазовых динозавров. Они были предками плотоядных , хотя ряд групп теропод эволюционировали, чтобы стать травоядными и всеядными . Тероподы впервые появились в карнийском ярусе позднего триасового периода 231,4 млн лет назад ( млн лет назад ) [3] и включали большинство крупных наземных плотоядных животных с ранней юры до, по крайней мере, конца мелового периода , около 66 млн лет назад. В юрском периоде птицы произошли от небольших специализированных целурозавровых теропод и сегодня представлены примерно 11 000 ныне живущих видов.

Биология

Черты

Были предложены различные синапоморфии для Theropoda на основе того, какие таксоны включены в группу. Например, в статье 1999 года Пола Серено предполагается, что тероподы характеризуются такими чертами, как эктоптеригоидная ямка (углубление вокруг эктоптеригоидной кости), интрамандибулярный сустав, расположенный внутри нижней челюсти, и экстремальная внутренняя полость внутри костей. [4] Однако, поскольку таксоны, подобные Herrerasaurus, могут не быть тероподами, эти черты могли быть более широко распространены среди ранних ящеротазовых, а не быть уникальными для теропод.

Вместо этого, таксоны с более высокой вероятностью нахождения в пределах Theropoda могут иметь более специфические черты, такие как выступающее промаксиллярное окно, шейные позвонки с плевроцелями в передней части центра, что приводит к более пневматической шее, пять или более крестцовых позвонков, увеличение запястной кости и дистально вогнутая часть большеберцовой кости, среди нескольких других черт, обнаруженных по всему скелету. Как и у ранних зауроподоморфов, второй палец в руке теропода увеличен. Тероподы также имеют очень хорошо развитый шаровидный сустав около шеи и головы. [5] [6]

Большинство тероподов принадлежат к кладе Neotheropoda, характеризующейся редукцией нескольких костей стопы, таким образом, оставляя трехпалые следы на земле, когда они ходят (трехпалые ноги). Палец V был редуцирован до остатка на ранней стадии эволюции теропод и исчез к концу триаса. Палец I редуцирован и, как правило, не касается земли, а в некоторых линиях значительно редуцирован. [7] У них также отсутствует палец V на руках, и у них развилась вилочка, которая также известна как вилочка. [5] Ранние неотероподы, такие как целофизоиды, имеют заметный изгиб в верхней челюсти, известный как подноздревая щель. Авеространы являются одними из наиболее производных теропод и включают тетанур и цератозавров. В то время как некоторые считали, что целофизоиды и цератозавры находятся в одной группе из-за таких особенностей, как сросшееся бедро, более поздние исследования показали, что более вероятно, что эти черты были предковыми для неотероподов и были утрачены у базальных тетануран. [8] Авеространцы и их близкие родственники объединены полной потерей любых остатков пальцев V, меньшим количеством зубов в верхней челюсти, перемещением зубного ряда дальше вниз по верхней челюсти и слезным отверстием. Авеространцы также имеют общие черты в бедрах и зубах. [9]

Диета и зубы

Образец троодонтида Jinfengopteryx elegans с семенами, сохранившимися в области желудка.

Тероподы демонстрируют широкий спектр диет, от насекомоядных до травоядных и плотоядных. Строгое плотоядие всегда считалось предковой диетой для теропод как группы, и более широкое разнообразие диет исторически считалось характеристикой, свойственной исключительно пернатым тероподам (птицам). Однако открытия в конце 20-го и начале 21-го веков показали, что разнообразие диет существовало даже в более базальных линиях. [10] Все ранние находки ископаемых теропод показали, что они были в первую очередь плотоядными . Все окаменелые образцы ранних теропод, известные ученым в 19-м и начале 20-го веков, обладали острыми зубами с зазубренными краями для разрезания плоти, а некоторые образцы даже демонстрировали прямые доказательства хищного поведения. Например, ископаемое Compsognathus longipes было найдено с ящерицей в желудке, а экземпляр Velociraptor mongoliensis был обнаружен в схватке с Protoceratops andrewsi (тип птицетазовых динозавров).

Первыми подтвержденными нехищными ископаемыми тероподами были теризинозавры , первоначально известные как «сегнозавры». Сначала их считали прозавроподами , но позже было доказано, что эти загадочные динозавры были высокоспециализированными травоядными тероподами. У теризинозавров были большие брюшные полости для переработки растительной пищи и маленькие головы с клювами и листовидными зубами. Дальнейшее изучение манирапторовых теропод и их взаимоотношений показало, что теризинозавры были не единственными ранними членами этой группы, отказавшимися от плотоядности. Несколько других линий ранних манирапторов демонстрируют адаптации к всеядной диете, включая поедание семян (некоторые троодонтиды ) и поедание насекомых (многие авиаланы и альваресзавры ). Овирапторозавры , орнитомимозавры и продвинутые троодонтиды, вероятно, также были всеядными, а некоторые ранние тероподы (такие как Masiakasaurus knopfleri и спинозавриды ), по-видимому, специализировались на ловле рыбы. [11] [12]

Диета в значительной степени определяется по морфологии зубов , [13] следам зубов на костях добычи и содержимому кишечника. Известно, что некоторые тероподы, такие как барионикс , лоуринханозавр , орнитомимозавры и птицы, используют гастролиты или желудочные камни.

Большинство зубов теропод имеют форму лезвия с зазубринами по краям, [14] называемыми зифодонтными. Другие являются пахидонтными или фолодонтными в зависимости от формы зуба или зубчиков . [14] Морфология зубов достаточно различима, чтобы различать основные семейства, [13] что указывает на разные стратегии питания. Исследование, проведенное в июле 2015 года, обнаружило, что то, что казалось «трещинами» в их зубах, на самом деле было складками, которые помогали предотвратить поломку зубов, укрепляя отдельные зазубрины, когда они атаковали свою добычу. [15] Складки помогали зубам оставаться на месте дольше, особенно по мере того, как тероподы эволюционировали в более крупные размеры и стали сильнее кусать. [16] [17]

Покровы (кожа, чешуя и перья)

Ископаемые останки анхиорниса , на которых видны крупные сохранившиеся отпечатки перьев.

Мезозойские тероподы также были очень разнообразны с точки зрения текстуры кожи и покрытия. Перья или перьеподобные структуры (нити) засвидетельствованы в большинстве линий теропод (см. пернатый динозавр ). Однако, за пределами целурозавров , перья могли быть ограничены молодыми, более мелкими видами или ограниченными частями животного. Многие более крупные тероподы имели кожу, покрытую мелкими, бугристыми чешуйками. У некоторых видов они были перемежаемы более крупными чешуйками с костными стержнями, или остеодермами . Этот тип кожи лучше всего известен у цератозавра Carnotaurus , который сохранился с обширными отпечатками кожи. [18]

Наиболее отдаленные от птиц линии целурозавров имели относительно короткие перья, состоящие из простых, возможно, ветвящихся нитей. [19] Простые нити также наблюдаются у теризинозавров, которые также обладали большими, жесткими перьями, похожими на «перья». Более полностью оперенные тероподы, такие как дромеозавриды , обычно сохраняют чешую только на ногах. Некоторые виды могут иметь смешанные перья и в других местах на теле. Scansoriopteryx сохранил чешую около нижней части хвоста, [20] а Juravenator , возможно, был преимущественно чешуйчатым с некоторыми вкраплениями простых нитей. [21] С другой стороны, некоторые тероподы были полностью покрыты перьями, такие как троодонтид Anchiornis , у которого даже были перья на ногах и пальцах ног. [22]

На основе соотношений между размером зубов и длиной черепа, а также сравнения степени износа зубов нептичьих теропод и современных лепидозавров , делается вывод, что у теропод были губы, которые защищали их зубы снаружи. Визуально морды таких теропод, как дасплетозавр, имели больше сходства с ящерицами, чем с крокодилами, у которых нет губ. [23]

Размер

График, показывающий относительные размеры пяти типов динозавров по сравнению с небольшой человеческой фигурой, каждый из которых представлен силуэтами разных цветов.
Сравнение размеров некоторых гигантских динозавров -теропод : самый длинный (слева) — Spinosaurus aegyptiacus , самый короткий (справа) — Carcharodontosaurus saharicus .
Взрослый самец колибри-пчелки , самый маленький известный теропод и самый маленький из ныне живущих динозавров.

Tyrannosaurus в течение многих десятилетий был крупнейшим известным тероподом и наиболее известен широкой публике. Однако с момента его открытия были описаны и другие гигантские плотоядные динозавры, включая Spinosaurus , Carcharodontosaurus и Giganotosaurus . [24] Оригинальные образцы Spinosaurus (а также более новые ископаемые останки, описанные в 2006 году) подтверждают идею о том, что Spinosaurus длиннее Tyrannosaurus , показывая, что Spinosaurus , возможно, был на 3 метра длиннее Tyrannosaurus , хотя Tyrannosaurus все еще мог быть массивнее Spinosaurus . [25] Такие образцы, как Sue и Scotty, считаются самыми тяжелыми тероподами , известными науке. До сих пор нет четкого объяснения, почему эти животные стали такими тяжелыми и громоздкими по сравнению с наземными хищниками, которые были до и после них.

Самый крупный из ныне живущих тероподов — обыкновенный страус , ростом до 2,74 м (9 футов) и весом от 90 до 130 кг (200-290 фунтов). [26] Самый маленький нептичий теропод, известный по взрослым особям, — троодонтид Anchiornis huxleyi , весом 110 граммов и длиной 34 сантиметра (1 фут). [22] Если включить современных птиц, то колибри-пчелка ( Mellisuga helenae ) является наименьшей — 1,9 г и 5,5 см (2,2 дюйма) в длину. [27] [28]

Недавние теории предполагают, что размер тела тероподов непрерывно уменьшался в течение 50 миллионов лет, от среднего веса в 163 килограмма (359 фунтов) до 0,8 килограмма (1,8 фунта), в конечном итоге эволюционировав в более чем 11 000 видов современных птиц . Это было основано на доказательствах того, что тероподы были единственными динозаврами, которые постоянно уменьшались, и что их скелеты менялись в четыре раза быстрее, чем у других видов динозавров. [29] [30]

Темпы роста

Чтобы оценить темпы роста теропод, ученым необходимо рассчитать как возраст, так и массу тела динозавра. Оба эти показателя можно рассчитать только с помощью окаменелых костей и тканей , поэтому для прогнозирования используются регрессионный анализ и современные темпы роста животных в качестве прокси. На окаменелых костях видны годичные кольца, которые появляются в результате роста или сезонных изменений, что можно использовать для приблизительного определения возраста на момент смерти. [31] Однако количество колец в скелете может варьироваться от кости к кости, и старые кольца также могут быть утрачены в преклонном возрасте, поэтому ученым необходимо должным образом контролировать эти две, возможно, смешивающие переменные.

Массу тела определить сложнее, поскольку масса костей составляет лишь небольшую долю от общей массы тела животных. Один из методов заключается в измерении окружности бедренной кости, которая у нептичьих динозавров-теропод, как было показано, относительно пропорциональна четвероногим млекопитающим, [32] и использовании этого измерения в качестве функции массы тела, поскольку пропорции длинных костей, таких как бедренная кость, растут пропорционально массе тела. [32] Метод использования соотношения пропорций костей современных животных к массе тела для прогнозирования вымерших животных известен как подход масштабирования современных животных (ES). [33] Второй метод, известный как подход объемной плотности (VD), использует полномасштабные модели скелетов для вывода о потенциальной массе. Подход ES лучше подходит для широкомасштабных исследований, включающих множество образцов, и не требует такого большого количества полного скелета, как подход VD, но подход VD позволяет ученым лучше отвечать на большее количество физиологических вопросов о животном, таких как передвижение и центр тяжести. [33]

Текущий консенсус заключается в том, что нептичьи тероподы не демонстрировали общегрупповой скорости роста, а вместо этого имели различные скорости в зависимости от их размера. Однако все нептичьи тероподы имели более высокие скорости роста, чем существующие рептилии, даже когда современные рептилии увеличиваются до больших размеров некоторых нептичьих тероподов. По мере увеличения массы тела относительная скорость роста также увеличивается. Эта тенденция может быть связана с необходимостью достижения размера, необходимого для репродуктивной зрелости . [34] Например, одним из самых маленьких известных тероподов был Microraptor zhaoianus , масса тела которого составляла 200 граммов, он рос со скоростью примерно 0,33 грамма в день. [35] Сопоставимая рептилия того же размера растет со скоростью, равной половине этой скорости. Темпы роста средних нептичьих тероподов (100–1000 кг) приближались к таковым у выводковых птиц, которые намного медленнее птенцовых. Крупные тероподы (1500–3500 кг) росли еще быстрее, аналогично темпам, демонстрируемым плацентарными млекопитающими. [35] Крупнейшие нептичьи тероподы, такие как тираннозавр рекс, имели схожую динамику роста с крупнейшим живущим сегодня наземным животным, африканским слоном , для которого характерен быстрый период роста до зрелости, за которым следует замедление роста во взрослом возрасте. [36]

Стойка и походка

Страус идет по дороге в национальном парке Этоша , Намибия .

Как чрезвычайно разнообразная группа животных, поза, принятая тероподами, вероятно, значительно различалась между различными линиями с течением времени. [37] Все известные тероподы являются двуногими , с передними конечностями уменьшенной длины и специализированными для широкого спектра задач (см. ниже). У современных птиц тело, как правило, удерживается в несколько вертикальном положении, с верхней частью ноги (бедренной костью), удерживаемой параллельно позвоночнику, и с передней силой движения, создаваемой коленом. Ученые не уверены, насколько далеко в генеалогическом древе теропод простирается этот тип позы и движения. [37]

Нептичьи тероподы были впервые признаны двуногими в 19 веке, до того, как их родство с птицами было широко признано. В этот период считалось, что тероподы, такие как карнозавры и тираннозавриды, ходили с вертикальными бедренными костями и позвоночниками в вертикальном, почти прямом положении, используя свои длинные мускулистые хвосты в качестве дополнительной поддержки в трехногой стойке, подобной кенгуру. [37] Начиная с 1970-х годов, биомеханические исследования вымерших гигантских тероподов поставили под сомнение эту интерпретацию. Исследования сочленения костей конечностей и относительное отсутствие следов, свидетельствующих о волочении хвоста, предполагают, что при ходьбе гигантские длиннохвостые тероподы принимали более горизонтальное положение, удерживая хвост параллельно земле. [37] [38] Однако ориентация ног у этих видов во время ходьбы остается спорной. Некоторые исследования подтверждают традиционную вертикально ориентированную бедренную кость, по крайней мере, у самых крупных длиннохвостых теропод, [38] в то время как другие предполагают, что колено обычно было сильно согнуто у всех теропод во время ходьбы, даже у таких гигантов, как тираннозавриды. [39] [40] Вероятно, что во многих вымерших группах теропод существовал широкий спектр поз тела, стоек и походок. [37] [41]

Нервная система и органы чувств

Хотя и редко, но полные слепки эндокраний теропод известны из ископаемых. Эндокрании теропод также могут быть реконструированы из сохранившихся черепных коробок без повреждения ценных образцов с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для трехмерной реконструкции . Эти находки имеют эволюционное значение, поскольку они помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли мозга, занимаемой большим мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозавров и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторов и ранних птиц». [42]

Исследования показывают, что у тероподов были очень чувствительные морды. Предполагается, что они могли использоваться для определения температуры, поведения при еде и обнаружения волн. [43] [44]

Морфология передних конечностей

Мумифицированное крыло энантиорниса (неизвестного рода ) из сеноманского янтаря из Мьянмы

Укороченные передние конечности по отношению к задним были общей чертой среди теропод, особенно у абелизаврид (таких как карнотавр ) и тираннозавридов (таких как тираннозавр ). Однако эта черта не была универсальной: у спинозавридов были хорошо развитые передние конечности, как и у многих целурозавров. Относительно крепкие передние конечности одного рода, Xuanhanosaurus , привели Д. Чжимина к предположению, что животное могло быть четвероногим. [45] Однако это больше не считается вероятным. [46]

Руки также сильно различаются у разных групп. Наиболее распространенной формой среди нептичьих теропод является придаток, состоящий из трех пальцев; пальцы I, II и III (или, возможно, II, III и IV ), с острыми когтями. Некоторые базальные тероподы, как и большинство цератозавров , имели четыре пальца, а также редуцированную пястную кость V (например, дилофозавр ). У большинства тетануран их было три, [a] [47], но у некоторых их было еще меньше. [48]

Также считается, что сфера использования передних конечностей также различалась у разных семейств. Спинозавриды могли использовать свои мощные передние конечности для удержания рыбы. Некоторые мелкие манирапторы, такие как скансориоптеригиды, как полагают, использовали свои передние конечности для лазания по деревьям . [20] Крылья современных птиц используются в основном для полета, хотя в некоторых группах они приспособлены и для других целей. Например, водные птицы, такие как пингвины, используют свои крылья в качестве ласт.

Движение передних конечностей

Схема передних конечностей дейнониха (слева) и археоптерикса (справа), иллюстрирующая крыловидную позу

В отличие от того, как тероподы часто реконструировались в искусстве и популярных средствах массовой информации, диапазон движения передних конечностей теропод был сильно ограничен, особенно по сравнению с ловкостью передних конечностей людей и других приматов . [49] В частности, тероподы и другие двуногие ящеротазовые динозавры (включая двуногих прозавропод ) не могли пронировать свои руки, то есть они не могли вращать предплечье так, чтобы ладони были обращены к земле или назад к ногам. У людей пронация достигается движением лучевой кости относительно локтевой кости (двух костей предплечья). Однако у ящеротазовых динозавров конец лучевой кости около локтя был фактически заблокирован в бороздке локтевой кости, предотвращая любое движение. Движение в запястье также было ограничено у многих видов, заставляя все предплечье и кисть двигаться как единое целое с небольшой гибкостью. [50] У теропод и прозауроподов единственным способом, которым ладонь могла бы повернуться к земле, было бы боковое растопыривание всей передней конечности, как у птицы, поднимающей крыло. [49]

У карнозавров, таких как акрокантозавр , сама рука сохраняла относительно высокую степень гибкости с подвижными пальцами. Это также было верно для более базальных теропод, таких как герреразавры . Целурозавры показали сдвиг в использовании предплечья, с большей гибкостью в плече, что позволяло поднимать руку к горизонтальной плоскости, и в еще большей степени у летающих птиц. Однако у целурозавров, таких как орнитомимозавры и особенно дромеозавриды, сама рука потеряла большую часть гибкости с крайне негибкими пальцами. Дромеозавриды и другие манирапторы также показали повышенную подвижность в запястье, не наблюдаемую у других теропод, благодаря наличию специализированной полулунной запястной кости, которая позволяла всей руке складываться назад к предплечью, как у современных птиц. [50]

Палеопатология

В 2001 году Ральф Э. Молнар опубликовал обзор патологий костей динозавров-теропод. Он обнаружил патологические признаки у 21  рода из 10 семейств. Патологии были обнаружены у теропод всех размеров тела, хотя они были менее распространены в окаменелостях мелких теропод, хотя это может быть артефактом сохранения. Они очень широко представлены в различных частях анатомии теропод. Наиболее распространенными местами сохранившихся травм и заболеваний у динозавров-теропод являются ребра и хвостовые позвонки . Несмотря на обилие травм в ребрах и позвонках, травмы, по-видимому, «отсутствуют... или очень редки» на основных поддерживающих вес костях тела, таких как крестец , бедренная кость и большеберцовая кость . Отсутствие сохранившихся травм в этих костях предполагает, что они были отобраны эволюцией для устойчивости к поломкам. Наименее распространенными местами сохранившихся травм являются череп и передние конечности, причем травмы происходят примерно с одинаковой частотой в каждом месте. Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, представляют собой остатки травм, таких как переломы, ямки и проколы, часто, вероятно, возникшие в результате укусов. Некоторые палеопатологии теропод, по-видимому, свидетельствуют об инфекциях , которые, как правило, ограничивались только небольшими участками тела животного. Доказательства врожденных пороков также были обнаружены в останках теропод. Такие открытия могут предоставить информацию, полезную для понимания эволюционной истории процессов биологического развития. Необычные слияния в черепных элементах или асимметрии в них, вероятно, свидетельствуют о том, что исследуются окаменелости чрезвычайно старой особи, а не больной. [51]

Плавание

Следовая дорожка плавающего теропода, первого в Китае ихногена под названием Characichnos , была обнаружена в формации Фэйтяньшань в Сычуани. [52] Эти новые следы плавания подтверждают гипотезу о том, что тероподы были приспособлены к плаванию и могли пересекать умеренно глубокую воду. Следы плавания динозавров считаются редкими ископаемыми следами и относятся к классу следов плавания позвоночных, который также включает следы птерозавров и крокодиломорфов . Исследование описало и проанализировало четыре полных естественных слепка следов тероподов, которые теперь хранятся в Центре исследований и разработок следов динозавров Хуася (HDT). Эти следы динозавров на самом деле были следами когтей, что предполагает, что этот теропод плавал вблизи поверхности реки, и только кончики его пальцев и когтей могли касаться дна. Следы указывают на скоординированное движение влево-вправо, влево-вправо, что подтверждает предположение о том, что тероподы были хорошо скоординированными пловцами. [52]

Эволюционная история

Полный скелет раннего плотоядного динозавра, выставленный в стеклянной витрине в музее
Возможные ранние формы Herrerasaurus (крупный) и Eoraptor (маленький)

В конце триаса существовало и развивалось рядом друг с другом множество примитивных прототеропод и тероподных динозавров.

Самыми ранними и примитивными из динозавров-теропод были плотоядные Eodromaeus и, возможно, герреразавриды Аргентины . Герреразавры существовали в начале позднего триаса (поздний карнийский — ранний норийский ярус ). Они были найдены в Северной Америке и Южной Америке, а также, возможно, в Индии и Южной Африке. Герреразавры характеризовались мозаикой примитивных и продвинутых черт. Некоторые палеонтологи в прошлом считали герреразавров членами Theropoda, в то время как другие предполагали, что группа является базальными ящеротазовыми и, возможно, даже эволюционировала до разделения ящеротазовых и орнитисхий. Кладистический анализ после открытия Tawa , другого триасового динозавра, предполагает, что герреразавры, вероятно, были ранними тероподами. [53]

Самые ранние и примитивные недвусмысленные тероподы — это Coelophysoidea . Целофизоиды были группой широко распространенных, легко сложенных и потенциально стадных животных. Они включали небольших охотников, таких как Coelophysis и Camposaurus . Эти успешные животные существовали с позднего карнийского (раннего позднего триаса) до тоарского (поздней ранней юры ). Хотя в ранних кладистических классификациях они были включены в Ceratosauria и считались боковой ветвью более продвинутых теропод, [54] они могли быть предками всех других теропод (что сделало бы их парафилетической группой). [55] [56]

Neotheropoda (что означает «новые тероподы») — это клада , которая включает целофизоидов и более продвинутых динозавров -тероподов , и является единственной группой теропод, которая пережила вымирание триасово-юрского периода . Neotheropoda была названа Р. Т. Баккером в 1986 году как группа, включающая относительно производные подгруппы теропод Ceratosauria и Tetanurae и исключающая целофизоидов . [57] Однако большинство более поздних исследователей использовали его для обозначения более широкой группы. Neotheropoda была впервые определена как клада Полом Серено в 1998 году как Coelophysis плюс современные птицы , которая включает почти всех теропод, за исключением самых примитивных видов. [58] Dilophosauridae ранее считалась небольшой кладой внутри Neotheropoda, но позже была признана парафилетической . К началу юрского периода все неавеространские неотероподы вымерли. [59]

Averostra (или «птичьи морды») — это клада в пределах Neotheropoda, которая включает большинство тероподовых динозавров , а именно Ceratosauria и Tetanurae . Она представляет собой единственную группу постраннеюрских теропод. Одной из важных диагностических особенностей Averostra является отсутствие пятой пястной кости. Другие ящеротазовые сохранили эту кость, хотя и в значительно редуцированной форме. [60]

Несколько более продвинутые цератозавры (включая Ceratosaurus и Carnotaurus ) появились в ранней юре и продолжили свое существование до поздней юры в Лавразии . Они конкурировали со своими более анатомически продвинутыми родственниками тетанурами и — в форме линии абелизавров — просуществовали до конца мелового периода в Гондване .

Tetanurae снова более специализированы , чем цератозавры. Они подразделяются на базальных Megalosauroidea (альтернативно Spinosauroidea ) и более продвинутых Avetheropoda . Megalosauridae были в основном хищниками средней юры и раннего мела, а останки их родственников спинозавридов в основном из пород раннего и среднего мела. Avetheropoda, как следует из их названия, были более тесно связаны с птицами и снова делятся на Allosauroidea ( разнообразные кархародонтозавры ) и Coelurosauria (очень большая и разнообразная группа динозавров, включая птиц).

Таким образом, в конце юрского периода существовало не менее четырех отдельных линий теропод — цератозавры, мегалозавры, аллозавры и целурозавры, — которые охотились на обилие мелких и крупных травоядных динозавров. Все четыре группы сохранились в меловом периоде, и три из них — цератозавры, целурозавры и аллозавры — дожили до конца периода, где они были географически разделены: цератозавры и аллозавры в Гондване, а целурозавры в Лавразии.

Из всех групп теропод целурозавры были, безусловно, самыми разнообразными. Некоторые группы целурозавров, которые процветали в меловой период, были тираннозавриды (включая тираннозавра ), дромеозавриды (включая велоцираптора и дейнониха , которые по форме удивительно похожи на древнейшую известную птицу, археоптерикса ), [61] [62] птицеподобные троодонтиды и овирапторозавры, орнитомимозавры (или «страусиные динозавры»), странные травоядные теризинозавры с гигантскими когтями и авиаланы, которые включают современных птиц и являются единственной линией динозавров, пережившей вымирание мела-палеогена . [63] Хотя корни этих различных групп обнаруживаются в средней юре, они стали многочисленными только в раннем меловом периоде. Некоторые палеонтологи, такие как Грегори С. Пол , предположили, что некоторые или все эти продвинутые тероподы на самом деле произошли от летающих динозавров или протоптиц, таких как археоптерикс , которые утратили способность летать и вернулись в наземную среду обитания. [64]

Также сообщалось об эволюции птиц от других динозавров-теропод, при этом некоторыми из связующих черт являются вилочка (дужка), пневматизированные кости, высиживание яиц и ( по крайней мере , у целурозавров) перья . [29] [30] [65]

Классификация

История классификации

Отниэль Чарльз Марш , который придумал название Theropoda. Фото около 1870 г.

О. К. Марш придумал название Theropoda (что означает «звериные ноги») в 1881 году. [66] Первоначально Марш назвал Theropoda подотрядом, включив в него семейство Allosauridae , но позже расширил его сферу действия, переоценив его как отряд, включив в него широкий спектр «плотоядных» семейств динозавров, включая Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae и Anchisauridae (теперь известные как травоядные завроподоморфы ) и Hallopodidae (впоследствии выявленные как родственники крокодилов). Из-за сферы действия отряда Theropoda Марша, он пришел на смену предыдущей таксономической группе, которую соперник Марша Э. Д. Коуп создал в 1866 году для плотоядных динозавров: Goniopoda («угловые ноги»). [46]

К началу 20 века некоторые палеонтологи, такие как Фридрих фон Хюэн , больше не считали плотоядных динозавров естественной группой. Хюэн отказался от названия «Theropoda», вместо этого используя отряд Saurischia Гарри Сили , который Хюэн разделил на подотряды Coelurosauria и Pachypodosauria . Хюэн поместил большинство мелких групп теропод в Coelurosauria, а крупных теропод и прозавропод в Pachypodosauria, которых он считал предками Sauropoda ( в то время прозавроподы все еще считались плотоядными из-за неправильной ассоциации черепов и зубов равизухий с телами прозавропод у таких животных, как Teratosaurus ). [46] Описав первого известного дромеозаврид ( Dromaeosaurus albertensis ) в 1922 году, [67] В. Д. Мэтью и Барнум Браун стали первыми палеонтологами, исключившими прозавропод из числа плотоядных динозавров, и попытались возродить название «Goniopoda» для этой группы, но другие ученые не приняли ни одно из этих предложений. [46]

Аллозавр был одним из первых динозавров, классифицированных как теропод.

В 1956 году термин «Theropoda» снова вошел в употребление — как таксон , включающий плотоядных динозавров и их потомков, — когда Альфред Ромер переклассифицировал отряд Saurischia на два подотряда, Theropoda и Sauropoda. Это базовое разделение сохранилось в современной палеонтологии, за исключением, опять же, Prosauropoda, которых Ромер включил в инфраотряд теропод. Ромер также поддерживал разделение между Coelurosauria и Carnosauria (которых он также причислил к инфраотрядам). Эта дихотомия была нарушена открытием Deinonychus и Deinocheirus в 1969 году, ни один из которых не мог быть легко классифицирован как «карнозавры» или «целурозавры». В свете этих и других открытий к концу 1970-х годов Ринчен Барсболд создал новую серию инфраотрядов теропод: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria и Deinocheirosauria . [46]

С появлением кладистики и филогенетической номенклатуры в 1980-х годах и их развитием в 1990-х и 2000-х годах начала вырисовываться более ясная картина взаимоотношений теропод. Жак Готье назвал несколько основных групп теропод в 1986 году, включая кладу Tetanurae для одной ветви базового теропода, разделенного с другой группой, Ceratosauria. По мере того, как появлялось больше информации о связи между динозаврами и птицами, более птицеподобные тероподы были сгруппированы в кладу Maniraptora (также названную Готье в 1986 году [54] ). Эти новые разработки также пришли с признанием большинством ученых того, что птицы произошли непосредственно от манирапторовых теропод, и, при отказе от рангов в кладистической классификации, с переоценкой птиц как подмножества тероподовых динозавров, которые пережили мезозойские вымирания и живут до настоящего времени. [46]

Основные группы

Цератозавр , цератозавр
Раздражатель , спинозавр
Мапузавр , кархародонтозаврид
Микрораптор , дромеозавр
Домовый воробей , птица, является наиболее распространенным в мире диким тероподом. [68]

Ниже приведена упрощенная классификация групп теропод, основанная на их эволюционных связях и организованная на основе списка видов мезозойских динозавров, предоставленного Хольцем. [1] Более подробную версию можно найти на сайте dinosaur classification . Кинжал (†) используется для обозначения групп, в которых нет ныне живущих членов.

  • † Megalosauroidea (ранняя группа крупных плотоядных, включая полуводных спинозавридов)
  • † Allosauroidea ( Allosaurus и близкие родственники, такие как Carcharodontosaurus )
  • † Megaraptora (группа средних и крупных орионид с неизвестными характеристиками, довольно распространенная в южном полушарии)
  • Целурозавры (пернатые тероподы с различными размерами тела и нишами обитания)
  • † Compsognathidae (ранние целурозавры с редуцированными передними конечностями)
  • † Tyrannosauridae ( тираннозавр и близкие родственники; имели редуцированные передние конечности)
  • † Орнитомимозавры (« подражатели страусам »; в основном беззубые; плотоядные, но, возможно, и травоядные)
  • Манирапторы («хвататели рук»; имели длинные, тонкие руки и пальцы)
  • † Alvarezsauroidea (мелкие насекомоядные с редуцированными передними конечностями, каждая из которых несет один увеличенный коготь)
  • † Теризинозавры (двуногие травоядные с большими когтями и маленькими головами)
  • † Scansoriopterygidae (небольшие древесные манирапторы с длинными третьими пальцами)
  • † Овирапторозавры (в основном беззубые; их рацион и образ жизни неизвестны)
  • † Archaeopterygidae (небольшие крылатые протоптицы)
  • † Dromaeosauridae (тероподы небольшого и среднего размера)
  • † Troodontidae (мелкие, грацильные тероподы)
  • Avialae (птицы и вымершие родственники)
  • † Yanornithiformes (зубастые птицы мелового периода Китая)
  • † Hesperornithes (специализированные водоплавающие птицы)
  • Птицы (современные клювоносые птицы и их вымершие родственники)

Отношения

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах. [69]

Averostra была названа GS Paul в 2002 году как основанная на апоморфии клада, определенная как группа, включающая Dromaeosauridae и других Avepoda с (предком с) промаксиллярным окном ( fenestra promaxillaris ), которое также может называться верхнечелюстным окном, [70] дополнительным отверстием в передней внешней стороне верхней челюсти , кости, которая составляет верхнюю челюсть. [71] Позднее она была переопределена Мартином Эскуррой и Жилем Кюни в 2007 году как основанная на узлах клада, содержащая Ceratosaurus nasicornis , Allosaurus fragilis , их последнего общего предка и всех его потомков. [72] Микки Мортимер прокомментировал, что первоначальное основанное на апоморфии определение Пола может сделать Averostra гораздо более широкой кладой, чем узел Ceratosaurus + Allosaurus , потенциально включающей всех Avepoda или больше. [73]

Большое исследование ранних динозавров, проведенное доктором Мэтью Г. Бароном, Дэвидом Норманом и Полом М. Барреттом (2017), опубликованное в журнале Nature, предположило, что Theropoda на самом деле более тесно связаны с Ornithischia , с которой они образовали сестринскую группу в пределах клады Ornithoscelida . Эта новая гипотеза также восстановила Herrerasauridae как сестринскую группу для Sauropodomorpha в переопределенной Saurischia и предположила, что морфология гиперхищников, наблюдаемая у образцов теропод и герреразавридов, была приобретена конвергентно . [74] [75] Однако эта филогения остается спорной, и проводятся дополнительные работы для выяснения этих отношений. [76]

Сноски

  1. ↑ Однако некоторые роды внутри Avetheropoda имели четыре пальца, см. «Theropoda I» об Avetheropoda». Геологический факультет. Университет Мэриленда . 14 июля 2006 г.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Holtz, Thomas R., Jr. (зима 2011 г.). "Приложение" (PDF) . Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (опубликовано в 2012 г.).{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ "Theropoda". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ Мартинес, Рикардо Н.; Серено, Пол С.; Алькобер, Оскар А.; Коломби, Карина Э.; Ренне, Пол Р.; Монтаньес, Изабель П.; Карри, Брайан С. (2011). «Базальный динозавр с начала эры динозавров на юго-западе Пангеи». Наука . 331 (6014): 206–210. Бибкод : 2011Sci...331..206M. дои : 10.1126/science.1198467. hdl : 11336/69202 . PMID  21233386. S2CID  33506648.
  4. ↑ Серено, Пол К. (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. ISSN  0036-8075. PMID  10381873.
  5. ^ ab Novas, Fernando E.; Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Temp Müller, Rodrigo; Martinelli, Agustín G.; Langer, Max C. (1 октября 2021 г.). «Обзор ископаемых останков ранних динозавров из Южной Америки и их филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Bibcode : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN  0895-9811.
  6. ^ Дингус, Лоуэлл; Роу, Тимоти (1998). Ошибочное вымирание: эволюция динозавров и происхождение птиц . Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2944-0.
  7. ^ Харрис, Дж. Д. (1997). «Четырехпалые следы тероподов и палеомагнитный возраст от члена формации Харбелл (верхний мел: маастрихт), северо-западный Вайоминг» (PDF) . Исследования мелового периода . 18 (1): 139. doi :10.1006/cres.1996.0053 – через Университет штата Дикси , Сент-Джордж, Юта. ( Saurexallopus lovei )
  8. ^ Хольц, Томас Р.; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (1-е изд.). Нью-Йорк: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  9. ^ СМИТ, НАТАН Д.; МАКОВИЦКИ, ПИТЕР Дж.; ХАММЕР, УИЛЬЯМ Р.; КАРРИ, ФИЛИП Дж. (октябрь 2007 г.). «Остеология Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) из ранней юры Антарктиды и ее значение для ранней эволюции теропод». Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 377–421. doi :10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x. ISSN  1096-3642.
  10. ^ Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. (25 августа 2010 г.). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции «хищных» динозавров». Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505–3511. doi :10.1098/rspb.2009.1029. PMC 2817200 . PMID  19605396. 
  11. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (февраль 2009 г.). " Albertonykus borealis , новый альваресзавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта Альберты, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae". Cretaceous Research . 30 (1): 239–252. Bibcode : 2009CrRes..30..239L. doi : 10.1016/j.cretres.2008.07.005.
  12. ^ Хольц, ТР-младший; Бринкман, ДЛ; Чандлер, КЛ (1998). «Морфометрия зубов и возможная всеядность в питании тероподового динозавра Troodon ». GAIA . 15 : 159–166.
  13. ^ ab Hendrickx, C; Mateus, O (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa . 3759 : 1–74. doi :10.11646/zootaxa.3759.1.1. PMID  24869965. S2CID  12650231.
  14. ^ ab Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Araújo, Ricardo (2015). "Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)". Journal of Vertebrate Paleontology (Представленная рукопись). 35 (e982797): e982797. Bibcode :2015JVPal..35E2797H. doi :10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  15. ^ Геггель, Лора (28 июля 2015 г.). «Один сильный укус: у зубов тираннозавра было секретное оружие». Fox News . Получено 1 августа 2015 г.
  16. ^ «Особые зазубрины дали плотоядным динозаврам эволюционное преимущество». 17 августа 2015 г. Архивировано из оригинала 18 августа 2015 г.
  17. ^ Бринк, KS; Рейс, RR; Леблан, ARH; Чанг, RS; Ли, YC; Чианг, CC; Хуан, T.; Эванс, DC (2015). «Эволюционная и эволюционная новизна зазубренных зубов тероподовых динозавров». Scientific Reports . 5 : 12338. Bibcode :2015NatSR...512338B. doi :10.1038/srep12338. PMC 4648475 . PMID  26216577. S2CID  17247595. 
  18. ^ Бонапарт; Новас; Кориа (1990). Carnotaurus sastrei ( Бонапарт ), рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии (Отчет). Вклад в науку. Том 416. Округ Лос-Анджелес, Калифорния: Музей естественной истории.
  19. ^ Göhlich, UB; Chiappe, LM (16 марта 2006 г.). «Новый плотоядный динозавр из архипелага Зольнхофен позднего юрского периода» (PDF) . Nature . 440 (7082): 329–332. Bibcode :2006Natur.440..329G. doi :10.1038/nature04579. PMID  16541071. S2CID  4427002 – через doc.rero.ch.
  20. ^ ab Czerkas, SA; Yuan, C. (2002). «Древесный манираптор из северо-восточного Китая» (PDF) . В Czerkas, SJ (ред.). Пернатые динозавры и происхождение полета . Журнал музея динозавров. Том 1. Блендинг, Юта: Музей динозавров. стр. 63–95.
  21. ^ Гёлих, UB; Тишлингер, Х.; Кьяппе, LM (2006). « Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde». Археоптерикс . 24 : 1–26.
  22. ^ ab Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. & Guo, Y. (февраль 2009 г.). «Новая окаменелость пернатого манираптора, заполняющая морфологический пробел в происхождении птиц». Chinese Science Bulletin . 54 (3): 430–435. Bibcode :2009SciBu..54..430X. doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .Абстрактный
  23. ^ Каллен, Томас М.; Ларсон, Дерек Уильям; Виттон, Марк П.; Скотт, Дайан; Махо, Ти; Бринк, Кирстин С.; и др. (30 марта 2023 г.). «Реконструкция лица динозавра-теропода и важность мягких тканей в палеобиологии». Science . 379 (6639): 1348–1352. Bibcode :2023Sci...379.1348C. doi : 10.1126/science.abo7877 . PMID  36996202. S2CID  257836765.
  24. ^ Therrien, F.; Henderson, DM (2007). «Мой теропод больше твоего... или нет: оценка размера тела по длине черепа у теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  25. ^ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, MA (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Spinosaurus , с замечаниями о его размерах и родственных связях». Журнал палеонтологии позвоночных (Представленная рукопись). 25 (4): 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. S2CID  85702490.
  26. ^ "Страус". African Wildlife Foundation . Получено 28 октября 2020 г.
  27. ^ Brusatte SL, O'Connor JK, Jarvis ED (октябрь 2015 г.). «Происхождение и диверсификация птиц». Current Biology . 25 (19): R888–98. Bibcode : 2015CBio...25.R888B. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . PMID  26439352. S2CID  3099017.
  28. ^ Хендри, Лиза (2023). «Птицы — единственные выжившие динозавры?». Попечители Музея естественной истории, Лондон . Получено 14 апреля 2023 г.
  29. ^ ab Borenstein, Seth (31 июля 2014 г.). «Исследование прослеживает эволюцию динозавров в ранних птиц». AP News . Получено 3 августа 2014 г.
  30. ^ ab Zoe Gough (31 июля 2014 г.). «Динозавры регулярно «уменьшались», чтобы стать птицами». BBC .
  31. ^ Падиан, Кевин; де Риклес, Арман Дж.; Хорнер, Джон Р. (июль 2001 г.). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Nature . 412 (6845): 405–408. Bibcode :2001Natur.412..405P. doi :10.1038/35086500. ISSN  1476-4687. PMID  11473307. S2CID  4335246.
  32. ^ ab Андерсон, Дж. Ф.; Холл-Мартин, А.; Рассел, Д. А. (1985). «Окружность и вес длинных костей у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. ISSN  1469-7998.
  33. ^ ab Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  34. ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (15 января 2008 г.). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 582–587. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . ISSN  1091-6490. PMC 2206579. PMID 18195356  . 
  35. ^ ab Erickson, Gregory M.; Rogers, Kristina Curry; Yerby, Scott A. (июль 2001 г.). «Закономерности роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Nature . 412 (6845): 429–433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. ISSN  1476-4687. PMID  11473315. S2CID  4319534.(Опечатка:  doi :10.1038/nature16488, PMID  26675731, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  36. ^ Хорнер, Джон Р.; Падиан, Кевин (22 сентября 2004 г.). «Возраст и динамика роста тираннозавра рекса». Труды Королевского общества . B: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–1880. doi :10.1098/rspb.2004.2829. ISSN  0962-8452. PMC 1691809. PMID 15347508  . 
  37. ^ abcde Хатчинсон, младший (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения архозавров» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 5 (3–4): 519–530. Бибкод : 2006CRPal...5..519H. дои : 10.1016/j.crpv.2005.09.002.
  38. ^ ab Newman, BH (1970). «Стойка и походка плотоядного тираннозавра». Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 119–123. doi :10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  39. ^ Падиан, К.; Олсен, П.Е. (1989). «Следы крысиных и стойка и походка мезозойских теропод». В Джиллетт, Д.Д.; Локли, М.Г. (ред.). Следы и тропы динозавров . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 231–241.
  40. ^ Пол, GS (1998). «Конструкция конечностей, функции и производительность бега у имитаторов страусов и тираннозавров». Gaia . 15 : 257–270.
  41. ^ Фарлоу, Дж. О.; Гейтси, СМ.; Хольц, ТР.-младший; Хатчинсон, Дж. Р.; Робинсон, Дж. М. (2000). «Передвижение теропод». Am. Zool . 40 (4): 640–663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 .
  42. ^ "Abstract", в Chure (2001). Стр. 19. [ необходима полная цитата ]
  43. ^ Баркер, Крис Тиджани; Нэйш, Даррен; Ньюхэм, Элис; Кацаменис, Орестис Л.; Дайк, Гарет (16 июня 2017 г.). «Сложная нейроанатомия рострума теропода Neovenator salerii с острова Уайт». Научные отчеты . 7 (1): 3749. Бибкод : 2017НатСР...7.3749Б. дои : 10.1038/s41598-017-03671-3. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5473926 . ПМИД  28623335. 
  44. ^ Кавабэ, Соитиро; Хаттори, Соки (3 июля 2022 г.). «Сложная нейроваскулярная система в зубной кости тираннозавра». Историческая биология . 34 (7): 1137–1145. Bibcode : 2022HBio...34.1137K. doi : 10.1080/08912963.2021.1965137. ISSN  0891-2963. S2CID  238728702.
  45. ^ Дун, З. (1984). «Новый тероподовый динозавр из средней юры бассейна Сычуань». Vertebrata PalAsiatica . 22 (3): 213–218.
  46. ^ abcdef Раухут, О. В. (2003). Взаимосвязи и эволюция базальных тероподовых динозавров . Blackwell Publishing. ISBN 0-901702-79-X.
  47. ^ Barta, DE; Nesbitt, SJ; Norell, MA (2017). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой межвидовой и внутривидовой изменчивостью». Journal of Anatomy . 232 (1): 80–104. doi :10.1111/joa.12719. PMC 5735062 . PMID  29114853. 
  48. ^ "Первый однопалый динозавр". phys.org . Январь 2011.
  49. ^ ab Карпентер, К. (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих тероподовых динозавров при хищничестве». Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. doi :10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  50. ^ ab Senter, P.; Robins, JH (июль 2005 г.). «Диапазон движения передней конечности тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis и его значение для хищного поведения». Журнал зоологии . 266 (3). Лондон, Великобритания: 307–318. doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  51. ^ Molnar, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Tanke, DH; Carpenter, K. (ред.). Жизнь позвоночных мезозоя . Indiana University Press. стр. 337–363.
  52. ^ ab Xing, LD; Lockley, MG; Zhang, JP; et al. (2013). «Новый комплекс следов динозавров раннего мела и первая определенная нептичья плавательная тропа теропод из Китая». Chin Sci Bull . 58 (19): 2370–2378. Bibcode : 2013ChSBu..58.2370X. doi : 10.1007/s11434-013-5802-6 .
  53. ^ Nesbitt, SJ; Smith, ND; Irmis, RB; Turner, AH; Downs, A. & Norell, MA (11 декабря 2009 г.). «Полный скелет позднетриасового заурисхия и ранняя эволюция динозавров». Science . 326 (5959): 1530–1533. Bibcode :2009Sci...326.1530N. doi :10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110..
  54. ^ ab Rowe, T. & Gauthier, J. (1990). "Ceratosauria". В Weishampel, DB; Dodson, P. & Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria . Беркли, Калифорния / Лос-Анджелес, Калифорния / Оксфорд, Великобритания: University of California Press. стр. 151–168.
  55. ^ Мортимер, М. (4 июля 2001 г.). «Тезис Раухута». dml.cmnh.org . Архивы рассылки по динозаврам.
  56. ^ Каррано, Монтана; Сэмпсон, SD; Форстер, Калифорния (2002). «Остеология Masiakasaurus knopfleri , небольшого абелизавроида (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 510–534. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2. S2CID  85655323.
  57. ^ Баккер, РТ (1986). Ереси динозавров (PDF) . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Уильям Морроу – через doc.rero.ch.
  58. ^ Серено, П. (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Абхандлунген. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (ежегодно). 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  59. ^ Марш, Адам Д.; Роу, Тимоти Б. (2020). «Комплексная анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых образцов из формации Кайента в северной Аризоне». Журнал палеонтологии . 94 (S78): 1–103. Bibcode : 2020JPal...94S...1M. doi : 10.1017/jpa.2020.14 . S2CID  220601744.
  60. ^ Сассо, Кристиано Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Самый древний цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц». PeerJ . 6 : e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. PMC 6304160 . PMID  30588396. 
  61. ^ Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень естественной истории музея Пибоди . 30 : 1–165.
  62. ^ Пол, Г. С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Simon and Schuster Co. ISBN 0-671-61946-2.
  63. ^ Дингус, Л.; Роу, Т. (1998). Ошибочное вымирание: эволюция динозавров и происхождение птиц . Фримен.
  64. ^ Пол, ГС (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0.
  65. ^ Ли, Майкл С. И.; Кау, Андреа; Наиш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (1 августа 2014 г.). «Устойчивая миниатюризация и анатомические инновации у динозавровых предков птиц». Science . 345 (6196): 562–566. Bibcode :2014Sci...345..562L. doi :10.1126/science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  66. ^ Марш, О.К. (1881). «Основные признаки американских юрских динозавров. Часть V». Американский журнал науки и искусств . 3. 21 (125): 417–423. Bibcode : 1881AmJS...21..417M. doi : 10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  67. ^ Мэтью, У. Д .; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385.
  68. ^ Андерсон, Тед Р. (2006). Биология вездесущего домового воробья: от генов к популяциям. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-530411-X . 
  69. ^ Хендрикс, К.; Хартман, С.А.; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
  70. ^ Карр, Томас (22 октября 2013 г.). «Остеология VIII: Анторбитальная полость». Tyrannosauroidea central . Получено 2 апреля 2024 г.
  71. ^ Пол, Г. С. (2002). Динозавры воздуха. Балтимор, Мэриленд / Лондон, Великобритания: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7– через Google Книги.
  72. ^ Ezcurra, MD; Cuny, G. (2007). «Целофизоид Lophostropheus airelensis, gen. nov.: Обзор систематики «Liliensternus» airelensis из триасово-юрских обнажений Нормандии (Франция)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 73–86. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 – через researchgate.net.
  73. ^ Мортимер, Микки (15 ноября 2010 г.). «Averostra and Avepoda». Блог базы данных Theropod . Получено 6 сентября 2020 г.
  74. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  75. ^ «Новое исследование потрясает корни генеалогического древа динозавров». cam.ac.uk. Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет . 22 марта 2017 г.
  76. ^ Langer, MC; Ezcurra, MD; Rauhut, OWM; Benton, MJ; Knoll, F.; McPhee, BW; et al. (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров». Nature . 551 (7678): E1–E3. Bibcode :2017Natur.551E...1L. doi :10.1038/nature24011. hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID  29094688. Архивировано из оригинала 9 июля 2023 г. . Получено 8 июля 2023 г. .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Theropoda .