Тираннозавр ( / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ -/ ; букв. «ящерица-тиран»; от древнегреческого τύραννος ( túrannos ) « тиран» и σαῦρος ( saûros ) «ящерица») родкрупных динозавров - теропод . Типовой вид Tyrannosaurus rex ( rex на латыни означает «король»), часто называемый T. rex или в просторечии T-Rex , является одним из наиболее широко представленных теропод. Они обитали на территории нынешней западной части Северной Америки , на тогдашнем островном континенте, известном как Ларамидия . Тираннозавр имел гораздо более широкий ареал, чем другие тираннозавриды . Окаменелости найдены в различных скальных образованиях , относящихся к маастрихтскому возрасту верхнего мелового периода , от 72,7 до 66 миллионов лет назад . Это был последний известный представитель тираннозаврид и один из последних нептичьих динозавров , существовавших до мел-палеогенового вымирания .
Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, уравновешенным длинным тяжелым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями, передние конечности тираннозавра были короткими, но необычайно мощными для своего размера и имели два когтистых пальца. Самый полный экземпляр имеет длину до 12,3–12,4 м (40–41 фута), но, по большинству современных оценок, размеры тираннозавра могли превышать 13 м (43 фута) в длину и 3,7–4 м (12–13 футов). футов) по высоте по бедрам и 8,8 тонны (8,7 длинных тонн; 9,7 коротких тонн) по массе. Хотя многие другие тероподы, вероятно, соперничали по размеру с тираннозавром , он по-прежнему остается одним из крупнейших известных наземных хищников и, по оценкам, обладал самой сильной силой укуса среди всех наземных животных. Безусловно, самый крупный хищник в своей среде обитания, Тираннозавр Рекс, скорее всего, был высшим хищником , охотившимся на гадрозавров , молодых бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . Некоторые эксперты предполагают, что динозавр был в первую очередь падальщиком . Вопрос о том, был ли тираннозавр высшим хищником или чистым падальщиком, был одним из самых долгих споров в палеонтологии . Сегодня большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком.
Среди экземпляров тираннозавра рекса есть почти полные скелеты. По крайней мере, в одном из этих образцов были обнаружены мягкие ткани и белки . Обилие ископаемого материала позволило провести значительные исследования многих аспектов его биологии, включая историю его жизни и биомеханику . Пищевые привычки, физиология и потенциальная скорость тираннозавра рекса являются предметом споров. Его таксономия также противоречива, поскольку некоторые ученые считают Tarbosaurus bataar из Азии вторым видом тираннозавра , в то время как другие считают, что Tarbosaurus — это отдельный род. Несколько других родов североамериканских тираннозаврид также были синонимами тираннозавра .
Как архетипический теропод, тираннозавр был одним из самых известных динозавров с начала 20-го века и появлялся в фильмах, рекламе, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.
Зубы того, кого сейчас называют тираннозавром рексом, были найдены в 1874 году Артуром Лейксом недалеко от Голдена, штат Колорадо . В начале 1890-х годов Джон Белл Хэтчер собирал посткраниальные элементы в восточном Вайоминге . Считалось, что окаменелости принадлежат крупному виду Ornithomimus grandis (ныне Deinodon ), но теперь считаются останками тираннозавра . [1]
В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп нашел два фрагмента позвонков большого динозавра. Коуп считал, что фрагменты принадлежали динозавру «агатаумид» ( цератопсид ), и назвал их Manospondylus gigas , что означает «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, которые он обнаружил в кости. [1] Останки M. gigas в 1907 году были идентифицированы Хэтчером как останки теропода, а не цератопсида. [2]
Генри Фэйрфилд Осборн признал сходство между Manospondylus gigas и T. rex еще в 1917 году, когда второй позвонок был потерян. Из-за фрагментарной природы Manospondylus vertebrae Осборн не стал синонимизировать эти два рода, вместо этого считая более старый род неопределенным. [3] В июне 2000 года Институт Блэк-Хиллз обнаружил около 10% скелета тираннозавра ( BHI 6248) на месте, которое могло быть первоначальным местонахождением M. gigas . [4]
Барнум Браун , помощник куратора Американского музея естественной истории , нашел первый частичный скелет тираннозавра в восточном Вайоминге в 1900 году. Браун нашел еще один частичный скелет в формации Хелл-Крик в Монтане в 1902 году, состоящий примерно из 34 окаменелых костей. [5] В то время Браун писал: «Карьер № 1 содержит бедренную кость, лобковую кость, плечевую кость, три позвонка и две кости неопределенного происхождения большого плотоядного динозавра, не описанного Маршем … Я никогда не видел ничего подобного из Меловой период ». [6] Генри Фэйрфилд Осборн , президент Американского музея естественной истории , назвал второй скелет тиранозавра в 1905 году. Родовое название происходит от греческих слов τύραννος ( tyrannos , что означает «тиран») и σαῦρος ( sauros , что означает «ящерица»). Осборн использовал латинское слово rex , что означает «король», для конкретного имени. Таким образом, полный бином переводится как «ящерица-тиран-король» или «ящерица-тиран-король», подчеркивая размер животного и предполагаемое доминирование над другими видами того времени. [5]
Осборн назвал другой экземпляр Dynamosaurus imperiosus в статье 1905 года. [5] В 1906 году Осборн признал, что два скелета принадлежали к одному и тому же виду, и выбрал Тираннозавра в качестве предпочтительного имени. [7] Оригинальный материал о Динамозавре находится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне. [8] В 1941 году экземпляр типа тираннозавра был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов. [6] Динамозавр позже будет удостоен чести в описании в 2018 году другого вида тираннозавридов, сделанного Эндрю Макдональдом и его коллегами, Dynamoterror dynastes , чье имя было выбрано в связи с названием 1905 года, поскольку оно было «фаворитом детства» Макдональдса. [9]
С 1910-х до конца 1950-х годов открытия Барнума оставались единственными экземплярами тираннозавра , поскольку Великая депрессия и войны не позволили многим палеонтологам заняться этой областью. [4]
Начиная с 1960-х годов интерес к тираннозаврам возобновился , в результате чего в западной части Северной Америки было обнаружено 42 скелета (5–80% полных по количеству костей). [4] В 1967 году доктор Уильям Макманнис обнаружил и восстановил скелет под названием «MOR 008», который по количеству костей завершен на 15%, а реконструированный череп выставлен в Музее Скалистых гор . В 1990-е годы было сделано множество открытий, почти в два раза больше находок, чем за все предыдущие годы, включая два наиболее полных скелета, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэна . [4]
Сью Хендриксон , палеонтолог -любитель , обнаружила самый полный (приблизительно 85%) и самый крупный скелет тираннозавра в формации Хелл-Крик 12 августа 1990 года. Образец Сью, названный в честь первооткрывателя, стал объектом судебной тяжбы по поводу его права собственности. . В 1997 году судебный процесс был урегулирован в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Коллекция окаменелостей была куплена Филдовым музеем естественной истории на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что сделало ее самым дорогим скелетом динозавра до продажи Стэна за 31,8 миллиона долларов в 2020 году. [10] С 1998 по 1999 год сотрудники Филдового музея естественной истории потратил более 25 000 часов, снимая камень с костей. [11] Затем кости были отправлены в Нью-Джерси , где было построено крепление, а затем отправлены обратно в Чикаго для окончательной сборки. Установленный скелет был открыт для публики 17 мая 2000 года в Полевом музее естественной истории. Исследование окаменелых костей этого экземпляра показало, что Сью достигла полного размера в 19 лет и умерла в 28 лет, что является самой продолжительной предполагаемой жизнью среди известных тираннозавров. [12]
Другой тираннозавр , получивший прозвище Стэн (BHI 3033), в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона, был обнаружен в формации Хелл-Крик в 1992 году. Стэн является вторым наиболее полным найденным скелетом: 199 найденных костей составляют 70% от общего числа. [13] У этого тираннозавра также было множество костных патологий, в том числе сломанные и зажившие ребра, сломанная (и зажившая) шея и значительная дыра в затылке размером примерно с зуб тираннозавра . [14]
В 1998 году Баки Дерфлингер заметил выступающий над землей палец тиранозавра , что сделало Дерфлингера, которому на тот момент было 20 лет, самым молодым человеком, обнаружившим тираннозавра . Экземпляр, названный Баки в честь своего первооткрывателя, представлял собой молодого взрослого человека ростом 3,0 метра (10 футов) и длиной 11 метров (35 футов). Баки — первый найденный тираннозавр , у которого сохранилась вилка (поперечный рычаг). Баки постоянно экспонируется в Детском музее Индианаполиса . [15]
Летом 2000 года экипажи, организованные Джеком Хорнером , обнаружили возле водохранилища Форт-Пек пять скелетов тираннозавров . [16] В 2001 году команда из Музея естественной истории Берпи обнаружила в формации Хелл-Крик 50% полный скелет молодого тираннозавра . Находка, получившая название Джейн (BMRP 2002.4.1), считалась первым известным скелетом карликового тираннозавра Nanotyrannus , но последующие исследования показали, что это, скорее всего, молодой тираннозавр , и наиболее полный известный молодой экземпляр; [17] Джейн выставлена в Музее естественной истории Берпи. [18] В 2002 году скелет по имени Уайрекс, обнаруженный коллекционерами-любителями Дэном Уэллсом и Доном Уайриком, содержал 114 костей и был готов на 38%. Раскопки были завершены в течение трех недель в 2004 году Институтом Блэк-Хиллз, когда были проведены первые онлайн- раскопки тираннозавра , предоставляющие ежедневные отчеты, фотографии и видео. [4]
В 2006 году Государственный университет Монтаны обнаружил, что он обладает самым большим черепом тираннозавра , когда-либо обнаруженным (из экземпляра под названием MOR 008), длиной 5 футов (152 см). [19] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова составляла 136,5 см (53,7 дюйма) (из экземпляра LACM 23844), а самая широкая голова составляла 90,2 см (35,5 дюйма) (от Сью). [20]
Два изолированных окаменелых следа были предварительно отнесены к тираннозаврам . Первый был обнаружен на ранчо Филмонт Скаут , штат Нью-Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пиллмором. Первоначально считалось, что он принадлежал гадрозавриду , но исследование следа выявило большую «пятку», неизвестную в следах динозавров -орнитопод , а также следы того, что могло быть Hallux — четвертым пальцем стопы тираннозавра, похожим на прибылый коготь. След был опубликован Мартином Локли и Адрианом Хантом под названием ichnogenus Tyrannosauripuspilmorei в 1994 году . Локли и Хант предположили, что весьма вероятно, что след был оставлен тираннозавром , что делает его первым известным следом этого вида. Трасса проложена на территории, которая когда-то была заболоченной илистой равниной, покрытой растительностью. Его размеры 83 сантиметра (33 дюйма) в длину и 71 сантиметр (28 дюймов) в ширину. [21]
О втором следе, который мог оставить тираннозавр , впервые сообщил в 2007 году британский палеонтолог Фил Мэннинг из формации Хелл-Крик в Монтане. Длина этого второго следа составляет 72 сантиметра (28 дюймов), что короче, чем след, описанный Локли и Хантом. Неясно, был ли след оставлен тираннозавром , хотя тираннозавр — единственный крупный теропод, который, как известно, существовал в формации Хелл-Крик. [22] [23]
Набор следов в Гленроке, штат Вайоминг, относящихся к маастрихтскому этапу позднего мелового периода и происходящих из формации Лэнс , был описан Скоттом Персонсом, Филом Карри и коллегами в 2016 году и, как полагают, принадлежит либо молодому тираннозавра , либо сомнительный тираннозавр Nanotyrannus lancensis . Судя по измерениям и положению следов, животное двигалось со скоростью от 2,8 до 5 миль в час, а высота бедер оценивалась от 1,56 м (5,1 фута) до 2,06 м (6,8 фута). футов). [24] [25] [26] В 2017 году появился дополнительный документ, в котором оценки скорости были увеличены на 50–80%. [27]
Ти-рекс был одним из крупнейших наземных хищников всех времен. Один из самых крупных и полных экземпляров по прозвищу Сью (FMNH PR2081) находится в Полевом музее естественной истории в Чикаго. Длина Сью составляла 12,3–12,4 м (40,4–40,7 футов), [28] [29] рост в бедрах составлял 3,66–3,96 метра (12–13 футов), [30] [31] [32] и, согласно большинству В недавних исследованиях с использованием различных методов максимальная масса тела оценивалась примерно в 8,4–8,46 метрических тонны (9,26–9,33 коротких тонны). [33] [34] Сообщается, что экземпляр по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), находящийся в Королевском музее Саскачевана , имеет длину 13 м (43 фута). Используя метод оценки массы, который экстраполирует окружность бедренной кости, Скотти был оценен как самый крупный известный экземпляр с массой тела 8,87 метрических тонн (9,78 коротких тонн). [33] [35]
Не все найденные экземпляры взрослых тираннозавров такие большие. Исторически средние оценки массы взрослой особи широко варьировались на протяжении многих лет: от всего 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) [36] [37] до более чем 7,2 метрических тонн (7,9 коротких тонн) [38] по большинству современных оценок. в диапазоне от 5,4 метрических тонн (6,0 коротких тонн) до 8,0 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [28] [39] [40] [41] [42]
Самые крупные из известных черепов тираннозавра имеют длину до 1,54 метра (5 футов). [19] [30] Большие фенестры (отверстия) в черепе уменьшают вес, как и у всех плотоядных теропод. В других отношениях череп тираннозавра значительно отличался от черепов крупных нетираннозавридных теропод . Он был чрезвычайно широким сзади, но имел узкую морду, обеспечивающую необычайно хорошее бинокулярное зрение . [43] [44] Кости черепа были массивными, а носовые и некоторые другие кости были сросшимися, что предотвращало движение между ними; но многие из них были пневматизированы (содержали «соты» из крошечных воздушных пространств) и, следовательно, легче. Эти и другие особенности укрепления черепа являются частью тенденции тираннозаврид к более мощному укусу, который легко превзошел укус всех нетираннозаврид. [45] [46] [47] Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (у большинства плотоядных животных, не являющихся тираннозавроидами, верхняя челюсть имела V-образную форму), что увеличивало количество тканей и костей, которые тираннозавр мог вырвать за один укус. хотя это также увеличило нагрузку на передние зубы. [48]
_4_(15320935656).jpg/1280px-Tyrannosaurus_rex_theropod_dinosaur_(Hell_Creek_Formation,_Upper_Cretaceous;_near_Faith,_northwestern_South_Dakota,_USA)_4_(15320935656).jpg)
Зубы тираннозавра имели выраженную гетеродонтию (различия в форме). [49] [50] Предчелюстные зубы, по четыре с каждой стороны в передней части верхней челюсти, были плотно упакованы, D -образные в поперечном сечении, имели на задней поверхности укрепляющие гребни, были резцевидными ( концы их были долотообразными). лезвия) и загнуты назад. D - образное поперечное сечение, усиливающие выступы и изгиб назад снижали риск того, что зубы сломались, когда тираннозавр кусал и тянул. Остальные зубы были крепкими, похожими на «смертоносные бананы», а не на кинжалы, располагались более широко и имели укрепляющие гребни. [51] Те, что в верхней челюсти, по двенадцать с каждой стороны у зрелых особей, [49] были крупнее, чем их аналоги в нижней челюсти, за исключением задней части. По оценкам, самый крупный из найденных на данный момент зубов имел длину 30,5 см (12 дюймов), включая корень, когда животное было живо, что делает его самым большим зубом среди всех когда-либо найденных хищных динозавров. [52] Нижняя челюсть была крепкой. Его передняя зубная кость имела тринадцать зубов. За зубным рядом нижняя челюсть стала заметно выше. [49] Верхняя и нижняя челюсти тираннозавра , как и у многих динозавров, имели многочисленные отверстия или небольшие отверстия в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, такие как сенсорная система, подобная крокодиловой [53] или наличие внеротовых структур, таких как чешуя или, возможно, губы, [54] [55] [56] с последующими исследованиями износа зубов теропод. закономерности, подтверждающие такое предложение. [57]
Позвоночный столб тираннозавра состоял из десяти шейных позвонков, тринадцати задних позвонков и пяти крестцовых позвонков . Число хвостовых позвонков неизвестно и вполне могло варьироваться у разных людей, но, вероятно, насчитывало не менее сорока. У Сью было сорок семь таких хвостовых позвонков. [49] Шея тиранозавра образовывала естественную S-образную кривую, как и у других теропод. По сравнению с ними он был исключительно коротким, глубоким и мускулистым, чтобы поддерживать массивную голову. Второй позвонок, аксис, был особенно коротким. Остальные шейные позвонки были слабо опистоцелозными, т. е. с выпуклой передней частью тела позвонка и вогнутой задней. Тела позвонков имели по бокам одиночные плевроцели — пневматические углубления, образованные воздушными мешками . [49] Тела позвонков туловища были крепкими, но с узкой талией. Их нижняя сторона была килевидной. Передние борта имели вогнутую форму с глубоким вертикальным желобом. У них были крупные плевроцели. Их нервные отростки имели очень грубую переднюю и заднюю стороны для прикрепления сильных сухожилий. Крестцовые позвонки были слиты друг с другом как в телах позвонков, так и в нервных отростках. Они были пневматизированы. Они соединялись с тазом поперечными отростками и крестцовыми ребрами. Хвост был тяжелым и умеренно длинным, чтобы уравновешивать массивную голову и туловище и обеспечивать пространство для массивных двигательных мышц , прикрепленных к бедренным костям. Тринадцатый хвостовой позвонок образовывал точку перехода между глубоким основанием хвоста и средним хвостом, укрепленным довольно длинными передними сочленяющимися отростками. Нижняя часть туловища была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных брюшных ребер. [49]
Плечевой пояс был длиннее всей передней конечности. Лопатка имела узкое стержне, но была исключительно расширена на верхнем конце. Он соединялся длинным выступом вперед с клювовидным отростком , который был закругленным. Обе лопатки соединялись небольшой вилкой . Парные грудинные кости, возможно, состояли только из хряща . [49]
Передняя конечность или рука были очень короткими. Плечевая кость руки была короткой, но крепкой. У него был узкий верхний конец с исключительно закругленной головкой. Кости предплечья, локтевая и лучевая кости, представляли собой прямые элементы, значительно короче плечевой кости. Вторая пястная кость была длиннее и шире первой, тогда как в норме у теропод все наоборот. На передних конечностях было только два когтистых пальца, [49] а также дополнительная шинообразная маленькая третья пястная кость , представляющая собой остаток третьего пальца. [58]
Таз представлял собой крупную структуру. Его верхняя кость, подвздошная кость , была очень длинной и высокой, обеспечивая обширную зону прикрепления мышц задних конечностей. Передняя лобковая кость заканчивалась огромным лобковым сапогом, длиннее всего стержня элемента. Задняя седалищная кость была тонкой и прямой, направленной косо назад и вниз. [49]
В отличие от рук, задние конечности были одними из самых длинных по отношению к размеру тела среди всех теропод. На стопе плюсневая кость была «арктометатарзальной», то есть часть третьей плюсневой кости возле лодыжки была защемлена. Третья плюсневая кость также была исключительно извилистой. [49] Чтобы компенсировать огромную массу животного, многие кости скелета были полыми, что уменьшило его вес без значительной потери силы. [49]
Tyrannosaurus — типовой род надсемейства Tyrannosauroidea , семейства Tyrannosauridae и подсемейства Tyrannosaurinae; другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, включать ли другие виды в ту же группу. Другие члены подсемейства тираннозавров включают североамериканского дасплетозавра и азиатского тарбозавра , [17] [59] оба из которых иногда были синонимами тираннозавра . [60] Когда-то тираннозавриды считались потомками более ранних крупных теропод, таких как мегалозавры и карнозавры , хотя совсем недавно они были реклассифицированы в более мелкие целурозавры . [48]
Многие филогенетические анализы показали, что Tarbosaurus bataar является сестринским таксоном T. rex . [59] Открытие тираннозавра Lythronax также указывает на то, что Tarbosaurus и Tyrannosaurus тесно связаны, образуя кладу с другим азиатским тираннозавридом Zhuchengtyrannus , причем Lythronax является их сестринским таксоном. [61] [62] Дальнейшее исследование, проведенное в 2016 году Стивом Брусатте, Томасом Карром и его коллегами, также указывает на то, что Тираннозавр , возможно, был иммигрантом из Азии, а также возможным потомком Тарбозавра . [63]
Ниже представлена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Левеном и его коллегами в 2013 году. [61]
В своем описании Tyrannosaurus mcraeensis в 2024 году Далман и др . получили результаты, аналогичные предыдущим анализам, при этом тираннозавр был сестринским таксоном клады, образованной тарбозавром и жученгтиранносом , называемой тираннозавринами. Они также нашли подтверждение монофилетической кладе, содержащей Daspletosaurus и Thanatotheristes , обычно называемой Daspletosaurini . [64] [65]
В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев назвал новый вид — Tyrannosaurus bataar из Монголии . [66] К 1965 году этот вид был переименован в отдельный род Tarbosaurus bataar . [67] Хотя большинство палеонтологов продолжают считать эти два отдельных рода, некоторые авторы, такие как Томас Хольц , Кеннет Карпентер и Томас Карр , утверждают, что эти два вида достаточно похожи, чтобы считаться членами одного и того же рода, причем монгольский таксон имеет результирующий бином тираннозавра bataar . [48] [68] [53]
В 2001 году различные зубы и плюсневые кости тираннозаврид, обнаруженные в карьере недалеко от Чжучэна , Китай, были отнесены китайским палеонтологом Ху Чэнчжи к недавно выведенному виду Tyrannosaurus zhuchengensis . Однако на соседнем участке правая верхняя челюсть и левая челюстная кость были отнесены к недавно созданному роду тираннозавридов Zhuchengtyrannus в 2011 году . Вполне возможно, что T. zhuchengensis является синонимом Zhuchengtyrannus . В любом случае T. zhuchengensis считается nomen dubium , поскольку у голотипа отсутствуют диагностические признаки ниже уровня Tyrannosaurinae. [69]
В исследовании 2022 года Грегори С. Пол и его коллеги утверждали, что Tyrannosaurus rex в традиционном понимании на самом деле представляет три вида: типовой вид Tyrannosaurus rex и два новых вида: T. Emperor (что означает «тиран-ящер-император») и T. Регина (что означает «королева-тиран-ящерица»). Голотип первого ( T. imperator ) — экземпляр Сью , а голотип второго ( T. reginа ) — Wankel rex . Разделение на несколько видов было в первую очередь основано на наблюдении очень высокой степени изменчивости пропорций и прочности бедренной кости ( и других элементов скелета) у каталогизированных экземпляров тиранозавра , в большей степени, чем у других теропод, признанных одним из видов. разновидность. В качестве доказательства также использовались различия в общих пропорциях тела, представляющие крепкие и изящные морфотипы, в дополнение к количеству маленьких, тонких резцеобразных зубов в зубной кости, судя по лункам зубов. В частности, описанный в статье тираннозавр отличался прочной анатомией, умеренным соотношением длины бедренной кости к окружности и наличием единственного тонкого резцевидного зубного зуба; T. imperator считался крепким человеком с небольшим соотношением длины бедра к окружности и двумя тонкими зубами; и T. regina представляла собой изящную форму с высоким соотношением бедер и одним тонким зубом. Было замечено, что вариации в пропорциях и устойчивости стали более выраженными выше в выборке в стратиграфическом плане . Это было интерпретировано как единая более ранняя популяция, T. imperator , разделившаяся на более чем один таксон, T. rex и T. retina . [70]
Однако несколько других ведущих палеонтологов, в том числе Стивен Брусатт , Томас Карр , Томас Хольц , Дэвид Хоун, Цзинмай О'Коннор и Линдси Занно , раскритиковали исследование или выразили скептицизм по поводу его выводов, когда к ним обратились различные средства массовой информации за комментариями. [71] [72] [73] Их критика была впоследствии опубликована в техническом документе. [74] Хольц и Занно отметили, что вполне вероятно, что существовало более одного вида тираннозавров , но почувствовали, что новое исследование недостаточно для подтверждения предложенных им видов. Хольц заметил, что, даже если Tyrannosaurus Emperor представлял собой отдельный от Tyrannosaurus rex вид , он может представлять тот же вид, что и Nanotyrannus lancensis , и его нужно было бы называть Tyrannosaurus lancensis . О'Коннор, куратор Филдового музея, где выставлен голотип T. Emperor Sue, считал, что новый вид слишком плохо поддерживается, чтобы оправдать изменение вывесок на выставке. Брусатте, Карр и О'Коннор считали, что предложенные между видами отличительные черты отражают естественные вариации внутри вида. И Карр, и О'Коннор выразили обеспокоенность по поводу неспособности исследования определить, к какому из предложенных видов принадлежали несколько хорошо сохранившихся экземпляров. Другой палеонтолог, Филип Дж. Карри , первоначально был соавтором исследования, но отказался от него, так как не хотел участвовать в названии нового вида. [71]
Пол отверг возражения критиков, настаивая на том, что они не желают считать, что тираннозавр может представлять более чем один вид. [75] В последующей статье, ожидающей публикации, Пол подтвердил вывод, что тираннозавр состоит из трех видов. Он отметил, что критика исследования, назвавшего T.mperator и T.regina, сосредоточилась только на двух признаках, используемых для различения двух новых видов (количество мелких резцевидных зубов и прочность бедренных костей), в то время как в первоначальном исследовании также сравнивались прочность других костей (верхней кости, зубной кости, плечевой кости, подвздошной кости и плюсневых костей). Более того, Пол утверждал, что тираннозавра можно разделить на три разных вида по форме бугорков («заглазничных выступов») за глазами. Пол также утверждал, что прошлые исследования, приведшие к выводу, что тираннозавр состоит только из одного вида ( T. rex ), просто предполагали, что все скелеты тираннозавров представляют собой один вид, и что многие новые виды динозавров были названы на основе меньшего количества различий, чем он и его коллеги использовали при предложении T. Emperor и T. regina . [76]
.png/1280px-Tyrannosaurus_mcraeensis_(skull_reconstruction).png)
В 2024 году Далман и его коллеги описали останки тираннозавра, обнаруженные в 1983 году в формации озера Холл в кампане и начале маастрихта в Нью-Мексико. Ископаемый материал (NMMNH P-3698), хранящийся в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико , состоит из правой заглазничной кости , правой чешуйчатой кости , левой небной кости и неполной верхней челюсти черепа, левой зубной кости , правой селезеночной кости , правой предсуставной кости. , правый угловой и правый суставной от нижних челюстей, изолированные зубы и шевроны . [64] Некоторые кости были кратко упомянуты в 1984 году как принадлежащие T. rex , [77] и описаны в 1986 году. [78]
Далман и др . (2024) предложили новое название Tyrannosaurus mcraeensis для голотипа, отсылая к группе Макрея, слоям горных пород, к которым принадлежит формация Холл-Лейк. Возраст этих слоев горных пород оценивается от 72,7 до 70,9 млн лет назад, что соответствует позднему кампану или самому раннему маастрихту. Это примерно за 5–7 миллионов лет до тираннозавра , существовавшего в конце маастрихта. Длина T. mcraeensis оценивалась в 12 метров (39 футов), что соответствует размеру взрослого тираннозавра . Эти двое отличаются характером черепа. Среди них зубная кость T. mcraeensis пропорционально длиннее и имеет менее выступающий подбородок, а нижняя челюсть более мелкая, чем у T. rex , что предполагает более слабый прикус. Зубы также более тупые и более сжаты с боков, а посторбитальные гребни менее выражены. Аналогично, анатомия скелета демонстрирует общие характеристики с Тарбозавром и Чжученгтиранусом . [64] [79]
Другие окаменелости тираннозаврид, обнаруженные в тех же формациях, что и T. rex, первоначально были классифицированы как отдельные таксоны, включая Aublysodon и Albertosaurus megagracilis , [60] последний был назван Dinotyrannus megagracilis в 1995 году . [80] Сейчас эти окаменелости повсеместно считаются принадлежащими молодым особям. Т. рекс . [81] Исключением может быть небольшой, но почти полный череп из Монтаны длиной 60 сантиметров (2,0 фута). Этот череп, CMNH 7541, первоначально был классифицирован как вид горгозавра ( G. lancensis ) Чарльзом У. Гилмором в 1946 году. [82] В 1988 году экземпляр был повторно описан Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом. Уильямс, в то время куратор отдела палеонтологии в Кливлендском музее естественной истории, где находился и сейчас выставлен оригинальный образец. Их первоначальные исследования показали, что кости черепа срослись и, следовательно, представляют собой взрослый экземпляр. В свете этого Баккер и его коллеги отнесли череп к новому роду под названием Nanotyrannus (что означает «карликовый тиран» из-за его явно небольшого размера для взрослого человека). По оценкам, на момент смерти экземпляр имел длину около 5,2 метра (17 футов). [83] Однако в 1999 году подробный анализ, проведенный Томасом Карром , показал, что этот экземпляр был молодым, что привело Карра и многих других палеонтологов к выводу, что это молодой особь тираннозавра . [84] [85]
В 2001 году был обнаружен более полный молодой тираннозавр (по прозвищу « Джейн », каталожный номер BMRP 2002.4.1), принадлежащий к тому же виду, что и исходный экземпляр Nanotyrannus . Это открытие побудило провести конференцию по тираннозаврам, посвященную вопросам достоверности Nanotyrannus , в Музее естественной истории Берпи в 2005 году. Джейн» как подтверждение того, что Нанотиранус на самом деле был молодым тираннозавром . [86] [87] [88] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу о том, что Н. lancensis был отдельным, но близкородственным видом, судя по особенностям черепа, таким как наличие на два зуба в обеих челюстях больше, чем у T. rex ; а также пропорционально большие руки с фалангами на третьей пястной кости и другую анатомию поперечных рычагов у неописанного экземпляра. Он также утверждал, что Стигивенатор , которого обычно считают молодым тираннозавром , может быть более молодым экземпляром Nanotyrannus . [89] [90] Более поздние исследования показали, что у других тираннозаврид, таких как горгозавр, также наблюдалось уменьшение количества зубов во время роста, [84] и, учитывая несоответствие в количестве зубов между особями одной и той же возрастной группы этого рода и тираннозавра , эта особенность может также может быть связано с индивидуальными вариациями . [85] В 2013 году Карр отметил, что все различия, которые, как утверждается, поддерживают Nanotyrannus , оказались индивидуально или онтогенетически изменчивыми особенностями или продуктами искажения костей . [91]
В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Персонсом и Карри, показал, что экземпляры Nanotyrannus имеют разные уровни беглости, что потенциально отличает его от T. rex . [92] Однако палеонтолог Манабу Сакомото отметил, что на этот вывод может повлиять небольшой размер выборки , и несоответствие не обязательно отражает таксономические различия. [93] В 2016 году Джошуа Шмерге приводил доводы в пользу достоверности Nanotyrannus , основываясь на особенностях черепа, включая зубную борозду в черепе BMRP 2002.4.1. По мнению Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует у T. rex и встречается только у Dryptosaurus и albertosaurinae, это позволяет предположить, что Nanotyrannus является отдельным таксоном среди Albertosaurinae. [94] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно, чтобы прояснить обоснованность или классификацию Nanotyrannus , поскольку это распространенная и онтогенетически изменчивая особенность среди тираннозавроидов. [95]
Исследование, проведенное в 2020 году Холли Вудворд и ее коллегами, показало, что все экземпляры, относящиеся к Nanotyrannus , были онтогенетически незрелыми, и обнаружило вероятность того, что эти экземпляры принадлежали T. rex . [96] В том же году Карр опубликовал статью о T . rex , обнаружив, что CMNH 7541 соответствует ожидаемой онтогенетической вариации таксона и демонстрирует ювенильные характеристики, обнаруженные у других образцов. Он был классифицирован как подросток в возрасте до 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких существенных половых или филогенетических различий не было обнаружено ни у одного из 44 изученных экземпляров, при этом Карр заявил, что признаки потенциальной филогенетической важности уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и рост. [97] Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все экземпляры Nanotyrannus образовывали непрерывный переходный период роста между самыми маленькими молодыми особями и взрослыми особями, в отличие от того, чего можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, где экземпляры группировались бы, исключая тираннозавра . . Карр пришел к выводу, что «наноморфы» не так уж похожи друг на друга и вместо этого образуют важный мост в серии роста тираннозавра, который фиксирует начало глубоких изменений от мелкого черепа молодых особей к глубокому черепу, который наблюдается у тираннозавра. наблюдается у полностью развитых взрослых». [98]
Однако в статье 2024 года, опубликованной Ником Лонгричем и Эваном Томасом Сайттой, голотип был повторно исследован и упомянуты образцы Nanotyrannus . Основываясь на нескольких факторах, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Саитта предполагают, что Nanotyrannus является отдельным таксоном, который может выходить за рамки Tyrannosauridae , основываясь на некоторых их филогенетических анализах. [99]
Идентификация нескольких экземпляров как молодых тираннозавров позволила ученым задокументировать онтогенетические изменения вида, оценить продолжительность жизни и определить, насколько быстро животные могли бы вырасти. Самый маленький из известных особей ( LACM 28471, «иорданский теропод»), по оценкам, весил всего 30 кг (66 фунтов), тогда как самые крупные взрослые особи, такие как FMNH PR2081 (Сью), скорее всего, весили около 5650 кг (12 460 фунтов). Гистологический анализ костей тиранозавра показал, что LACM 28471 на момент смерти имел возраст всего 2 года, а Сью было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для этого вида. [39]
Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста можно построить, нанеся на график возраст различных особей вместе с их массой. Кривая роста тираннозавра имеет S-образную форму: молодые особи остаются ниже 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр будет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В 18 лет кривая снова выходит на плато, что указывает на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю Сью от 22-летней канадской особи ( RTMP 81.12.1). [39] Гистологическое исследование, проведенное в 2004 году разными исследователями, подтверждает эти результаты: обнаружено, что быстрый рост начал замедляться примерно в 16-летнем возрасте. [100]
Исследование Хатчинсона и его коллег, проведенное в 2011 году, в целом подтвердило предыдущие методы оценки, но их оценка пиковых темпов роста значительно выше; выяснилось, что «максимальные темпы роста тираннозавра на экспоненциальной стадии составляют 1790 кг/год». [28] Хотя эти результаты были намного выше предыдущих оценок, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между фактической скоростью роста и той, которую можно было бы ожидать от животного такого размера. [28] Внезапное изменение скорости роста в конце скачка роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается открытием медуллярной ткани в бедренной кости 16-20-летнего тираннозавра из Монтаны (28). MOR 1125, также известный как B-rex ). Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на репродуктивный возраст B-rex. [101] Дальнейшие исследования показывают, что этому экземпляру было 18 лет. [102] В 2016 году Мэри Хигби Швейцер, Линдсей Занно и коллеги наконец подтвердили, что мягкие ткани бедренной кости MOR 1125 представляют собой мозговую ткань. Это также подтвердило принадлежность экземпляра к женщине. Обнаружение мозговой костной ткани у тираннозавра может оказаться полезным для определения пола других видов динозавров в будущих исследованиях, поскольку химический состав мозговой ткани безошибочен. [103] Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, что соответствует их меньшим размерам взрослых особей. [104]
Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами для журнала Science Advances , показывает, что во время своего роста от юного животного к взрослому тираннозавр был способен замедлять свой рост, чтобы противостоять таким факторам окружающей среды, как нехватка еды. Исследование, сосредоточенное на двух молодых особях в возрасте от 13 до 15 лет, хранящихся в Музее Берпи в Иллинойсе, показывает, что скорость созревания тираннозавра зависела от изобилия ресурсов. Это исследование также показывает, что в таких меняющихся условиях тираннозавр особенно хорошо подходил для среды, которая ежегодно менялась с точки зрения изобилия ресурсов, намекая на то, что другим хищникам среднего размера, возможно, было трудно выжить в таких суровых условиях, и объясняя разделение ниш между молодыми и молодыми особями. взрослые тираннозавры. Исследование также показывает, что тираннозавр и сомнительный род Nanotyrannus являются синонимами, что следует из анализа годичных колец в костях двух изученных экземпляров. [105] [106]
Более половины известных экземпляров тиранозавров , по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, и эта закономерность сегодня также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных долгоживущих птиц и млекопитающих. Для этих видов характерен высокий уровень младенческой смертности, за которым следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса воспроизводства. Одно исследование предполагает, что редкость окаменелостей молодых тираннозавров отчасти объясняется низким уровнем смертности молоди; в этом возрасте животные не умирали в больших количествах и поэтому не часто превращались в окаменелости. Эта редкость также может быть связана с неполнотой летописи окаменелостей или с предвзятостью коллекционеров окаменелостей к более крупным и впечатляющим экземплярам. [104] В лекции 2013 года Томас Хольц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», потому что они быстро размножались, тогда как млекопитающие имеют большую продолжительность жизни, потому что им требуется больше времени для размножения. [107] Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавр быстро размножался и умер молодым, но объясняет свою короткую продолжительность жизни опасной жизнью, которую они прожили. [108]
Открытие пернатых динозавров привело к спорам о том, мог ли тираннозавр быть пернатым и если да, то в какой степени. [109] [110] Нитевидные структуры, которые обычно считаются предшественниками перьев , были обнаружены у мелкого базального тираннозавра Dilong paradoxus из раннемеловой формации Исянь в Китае в 2004 году. [111] Поскольку покровные отпечатки у более крупных тираннозавроидов, известных в то время, были обнаружены признаки чешуи , исследователи, изучавшие Дилонга , предположили, что изолирующие перья могли быть потеряны более крупными видами из-за меньшего соотношения их поверхности к объему. [111] Последующее открытие гигантского вида Yutyrannus huali , также из Исяня, показало, что даже у некоторых крупных тираннозавроидов перья покрывали большую часть их тел, что ставит под сомнение гипотезу о том, что они были особенностью, связанной с размером. [112] В исследовании 2017 года были рассмотрены известные отпечатки кожи тираннозаврид, в том числе экземпляра тираннозавра по прозвищу «Вайрекс» (BHI 6230), у которого сохранились участки мозаичной чешуи на хвосте, бедре и шее. [4] Исследование пришло к выводу, что перьевой покров крупных тираннозаврид, таких как тираннозавр , если и присутствовал, то ограничивался верхней стороной туловища. [109]
В тезисах конференции, опубликованных в 2016 году, утверждалось, что у теропод, таких как тираннозавр , верхние зубы были покрыты губами, а не голыми, как у крокодилов . Это было основано на наличии эмали , которая, согласно исследованию, должна оставаться гидратированной — проблема, с которой не сталкиваются водные животные, такие как крокодилы. [55] Тем не менее, была критика в пользу идеи губ: аналитическое исследование 2017 года показало, что у тираннозаврид были большие плоские чешуйки на морде, а не на губах, как у современных крокодилов. [53] [113] Но у крокодилов скорее потрескавшаяся ороговевшая кожа, а не плоская чешуя; наблюдая за бугорчатой морщинистой поверхностью тираннозаврид и сравнивая ее с современными ящерицами, исследователи обнаружили, что тираннозавриды имели чешуйчатую чешую, а не кожу, как у крокодила. [114] [115]
В 2023 году Каллен и его коллеги поддержали идею о том, что тероподы, такие как тираннозавриды, имели губы, основанные на анатомических моделях, таких как отверстия на лице и челюстях, более похожие на губы современных чешуйчатых , таких как вараны или морские игуаны, чем на губы современных крокодилы любят аллигаторов . Сравнительный анализ зубного ряда дасплетозавра и американского аллигатора показал, что эмаль тираннозаврид не имела значительного износа, тогда как у современных крокодилов имелась эрозия на губной стороне и существенный износ. Это говорит о том, что вполне вероятно, что зубы теропод существовали в гидратированных условиях (т.е. во внеротовых тканях). На основании взаимосвязи между гидратацией и износостойкостью авторы утверждали, что маловероятно, чтобы зубы теропод, включая тираннозаврид, оставались бы неизношенными при воздействии на них в течение длительного времени, так как было бы трудно поддерживать гидратацию. Авторы также провели регрессионный анализ, чтобы продемонстрировать взаимосвязь между высотой зубов и длиной черепа, и обнаружили, что вараниды , такие как крокодиловый варан, имели значительно большее соотношение высоты зубов к длине черепа, чем тираннозавр , что указывает на то, что зубы теропод не были слишком большими, чтобы быть покрыты внеротовыми тканями, когда рот закрыт. [57]
По мере того, как число известных экземпляров увеличивалось, ученые начали анализировать различия между особями и обнаружили, по-видимому, два различных типа тела или морфы , похожие на некоторые другие виды теропод. Поскольку один из этих морфов был более прочным, его назвали «крепким» морфом, а другой - «изящным». Несколько морфологических различий, связанных с этими двумя морфами, были использованы для анализа полового диморфизма у T. rex , причем «надежная» морфа обычно считается женской. Например, таз некоторых «крепких» особей казался шире, возможно, для того, чтобы обеспечить проход яиц . [116] Также считалось, что «крепкая» морфология коррелирует с уменьшенным шевроном на первом хвостовом позвонке, также якобы позволяющим яйцам выходить из репродуктивного тракта , как ошибочно сообщалось для крокодилов . [117]
В последние годы доказательства полового диморфизма ослабли. Исследование 2005 года показало, что предыдущие утверждения о половом диморфизме в анатомии шеврона крокодила были ошибочными, что ставит под сомнение существование аналогичного диморфизма между полами тиранозавра . [118] Полноразмерный шеврон был обнаружен на первом хвостовом позвонке Сью, чрезвычайно крепкой особи, что указывает на то, что эту особенность в любом случае нельзя использовать для дифференциации двух морфов. Поскольку экземпляры тираннозавра были обнаружены от Саскачевана до Нью-Мексико , различия между особями могут указывать на географические различия, а не на половой диморфизм. Различия также могут быть связаны с возрастом: «крепкими» особями являются животные старшего возраста. [49]
Было убедительно доказано, что только один экземпляр тираннозавра принадлежит к определенному полу. Исследование B-rex показало сохранение мягких тканей в нескольких костях. Часть этой ткани была идентифицирована как мозговая ткань, специализированная ткань, выращиваемая только у современных птиц в качестве источника кальция для производства яичной скорлупы во время овуляции . Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярная ткань в природе встречается только у самок, хотя самцы способны производить ее при введении женских репродуктивных гормонов , таких как эстроген . Это убедительно свидетельствует о том, что B-rex был самкой и умер во время овуляции. [101] Недавние исследования показали, что мозговая ткань никогда не встречается у крокодилов, которые считаются ближайшими ныне живущими родственниками динозавров. Общее наличие мозговой ткани у птиц и других тероподовых динозавров является еще одним свидетельством тесной эволюционной связи между ними. [119]
Как и многие двуногие динозавры, тираннозавра исторически изображали как «живой штатив» с телом под углом 45 градусов или меньше от вертикали и хвостом, волочащимся по земле, как у кенгуру . Эта концепция восходит к реконструкции Гадрозавра , выполненной Джозефом Лейди в 1865 году , которая первой изобразила динозавра в двуногой позе. [120] В 1915 году Генри Фэйрфилд Осборн , бывший президент Американского музея естественной истории, убежденный в том, что существо стояло прямо , еще больше укрепил эту идею, представив первый полный скелет тираннозавра , устроенный таким образом. В вертикальном положении он простоял 77 лет, пока его не разобрали в 1992 году. [121]
К 1970 году учёные поняли, что эта поза неверна и не могла бы поддерживаться живым животным, так как это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов , включая бедра и сочленение между головой и позвоночником . [122] Неточная монтировка AMNH вдохновляла подобные изображения во многих фильмах и картинах (например, знаменитая фреска Рудольфа Заллингера «Эпоха рептилий» в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета ) [ 123] до 1990-х годов, когда такие фильмы, как «Парк Юрского периода» представил широкой публике более точную позу. [124] Современные изображения в музеях, искусстве и кино показывают тираннозавра , тело которого примерно параллельно земле, а хвост вытянут позади тела, чтобы сбалансировать голову. [125]
Чтобы сесть, тираннозавр, возможно, откинул свой вес назад и опирался на лобковый ботинок — широкое расширение на конце лобка у некоторых динозавров. Поскольку его вес опирался на таз, он мог свободно двигать задними конечностями. Чтобы снова встать, возможно, потребовалась некоторая стабилизация крошечных передних конечностей. [126] [122] Последняя теория, известная как теория отжиманий Ньюмана, обсуждалась. Тем не менее, тираннозавр, вероятно, смог встать, если бы упал, для чего потребовалось бы только расположить конечности ниже центра тяжести, а хвост стал бы эффективным противовесом. Зажившие стрессовые переломы передних конечностей выдвигались как доказательство того, что руки не могли быть очень полезными [127] [128] , а также как доказательство того, что они действительно использовались и получили ранения, [129] как и остальная часть тела.
Когда тираннозавра был впервые обнаружен, плечевая кость была единственным известным элементом передней конечности. [5] Для первоначального установленного скелета, который увидела публика в 1915 году, Осборн заменил более длинные трёхпалые передние конечности, как у Аллозавра . [3] Годом ранее Лоуренс Ламбе описал короткие двупалые передние конечности близкородственного горгозавра . [130] Это убедительно свидетельствует о том, что тираннозавр имел схожие передние конечности, но эта гипотеза не была подтверждена до тех пор, пока в 1989 году не были идентифицированы первые полные передние конечности тираннозавра , принадлежащие к MOR 555 («Ванкель-рекс»). [131] [132] Останки Сью также включают целые передние конечности. [49] Руки тираннозавра очень малы по сравнению с общим размером тела, их длина составляет всего 1 метр (3,3 фута), и некоторые ученые называют их рудиментарными . Однако кости имеют большие площади для прикрепления мышц , что указывает на значительную силу. Это было признано еще в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для захвата партнера во время совокупления . [7] Ньюман (1970) предположил, что передние конечности использовались, чтобы помочь тираннозавру подняться из положения лежа. [122] С тех пор были предложены и другие функции, хотя некоторые ученые считают их неправдоподобными. [128] Падиан (2022) утверждал, что сокращение рук у тираннозаврид не выполняло какой-либо конкретной функции, а было вторичной адаптацией, заявляя, что по мере того, как у тираннозаврид развились более крупные и мощные черепа и челюсти, руки становились меньше, чтобы избежать укусов или разрываются другими особями, особенно во время группового кормления. [128]
Другая возможность состоит в том, что передние конечности удерживали бьющуюся добычу, пока она была убита огромными челюстями тираннозавра. Эта гипотеза может быть подтверждена биомеханическим анализом. Кости передних конечностей тиранозавра имеют чрезвычайно толстую кортикальную кость , что интерпретируется как свидетельство того, что они были разработаны, чтобы выдерживать большие нагрузки. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна сама поднять 199 килограммов (439 фунтов); другие мышцы, такие как плечевая мышца , будут работать вместе с бицепсами, чтобы сделать сгибание локтя еще более мощным. Мышца M.biceps тираннозавра была в 3,5 раза мощнее, чем у человеческого эквивалента . Предплечье тираннозавра имело ограниченный диапазон движений: плечевые и локтевые суставы допускали движение только на 40 и 45 градусов соответственно. Напротив, те же два сустава у дейнониха допускают движение до 88 и 130 градусов соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в плече и перемещаться на 165 градусов в локте. Тяжелое строение костей рук, сила мышц и ограниченный диапазон движений могут указывать на то, что система эволюционировала, чтобы удерживаться, несмотря на стрессы борющегося животного-жертвы. В первом подробном научном описании передних конечностей тираннозавра палеонтологи Кеннет Карпентер и Мэтт Смит отвергли представления о том, что передние конечности были бесполезны или что тираннозавр был обязательным падальщиком. [133]
Идея о том, что руки служили оружием при охоте на добычу, также была предложена Стивеном М. Стэнли , который предположил, что руки использовались для разрезания добычи, особенно с помощью когтей, чтобы быстро нанести ей длинные и глубокие порезы. [134] Это было отвергнуто Падианом, который утверждал, что Стэнли основывал свой вывод на неправильной оценке размера и диапазона движений передних конечностей. [128]
Долгое время считалось, что тираннозавр , как и большинство динозавров, обладал экзотермическим («хладнокровным») метаболизмом рептилий . Идея эктотермии динозавров была оспорена такими учеными, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром , в первые годы « ренессанса динозавров », начиная с конца 1960-х годов. [135] [136] Утверждалось, что сам тираннозавр был эндотермичным («теплокровным»), что подразумевало очень активный образ жизни. [37] С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела. Гистологические данные о высоких темпах роста молодых тираннозавров , сравнимых с темпами роста млекопитающих и птиц, могут поддерживать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex был ограничен в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных . [100]
Соотношения изотопов кислорода в окаменелой кости иногда используются для определения температуры, при которой кость откладывалась, поскольку соотношение между определенными изотопами коррелирует с температурой. У одного экземпляра соотношение изотопов в костях разных частей тела показало разницу температур между позвонками туловища и голенью не более 4–5 °C (7–9 °F ) . Палеонтолог Риз Баррик и геохимик Уильям Шоуерс утверждали, что этот небольшой температурный диапазон между сердцевиной тела и конечностями указывает на то, что тираннозавр поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермию ) и что его метаболизм находится где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермными млекопитающими. [137] Другие ученые отметили, что соотношение изотопов кислорода в окаменелостях сегодня не обязательно представляет собой то же соотношение в далеком прошлом и могло быть изменено во время или после окаменения ( диагенеза ). [138] Баррик и Шоуерс защитили свои выводы в последующих статьях, обнаружив аналогичные результаты у другого тероподного динозавра с другого континента и на десятки миллионов лет раньше ( Giganotosaurus ). [139] Орнитисхические динозавры также продемонстрировали признаки гомеотермии, в то время как ящерицы -вараниды из той же формации этого не сделали. [140] В 2022 году Виманн и его коллеги использовали другой подход — спектроскопию сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма, — чтобы показать, что различные роды динозавров, включая тираннозавра , имели эндотермический метаболизм, наравне с метаболизмом современных животных. птиц и выше, чем у млекопитающих. Они также предположили, что такой метаболизм был изначально присущ всем динозаврам. [141]
Даже если тираннозавр действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермным. Подобную терморегуляцию можно также объяснить гигантотермией , как у некоторых современных морских черепах . [142] [143] [144] Подобно современным крокодилам, отверстия (дорсотемпоральные окна) в крышах черепа тираннозавра , возможно, способствовали терморегуляции. [145]
В мартовском номере журнала Science за 2005 год Мэри Хигби Швейцер из Университета штата Северная Каролина и ее коллеги объявили об обнаружении мягких тканей из костномозговой полости окаменевшей кости ноги тираннозавра . Кость была намеренно, хотя и неохотно, сломана для транспортировки, а затем не сохранилась обычным способом, особенно потому, что Швейцер надеялся проверить ее на наличие мягких тканей. [146] Динозавр, обозначенный как образец 1125 Музея Скалистых гор или MOR 1125, ранее был раскопан в формации Хелл-Крик . Были обнаружены гибкие раздвоенные кровеносные сосуды и волокнистая, но эластичная ткань костного матрикса. Кроме того, внутри матрикса и сосудов были обнаружены микроструктуры, напоминающие клетки крови . Структуры напоминают клетки и сосуды страуса . Сохранился ли материал в результате неизвестного процесса, отличного от обычного окаменения, или материал является оригинальным, исследователи не знают, и они стараются не делать никаких заявлений о сохранности. [147] Если окажется, что это оригинальный материал, любые сохранившиеся белки могут быть использованы как средство косвенного предположения о некотором содержании ДНК задействованных динозавров, поскольку каждый белок обычно создается определенным геном. Отсутствие предыдущих находок может быть результатом того, что люди считали, что сохранить ткани невозможно, и поэтому не искали. Со времени первого были обнаружены такие тканеподобные структуры еще у двух тираннозавров и гадрозавра. [146] Исследования некоторых задействованных тканей показали, что птицы являются более близкими родственниками тираннозаврам, чем другие современные животные. [148]
В исследованиях, опубликованных в журнале Science в апреле 2007 года, Асара и его коллеги пришли к выводу, что семь следов белков коллагена , обнаруженных в очищенной кости тираннозавра , наиболее точно соответствуют тем, которые обнаружены у кур , за которыми следуют лягушки и тритоны. Открытие белков существа возрастом в десятки миллионов лет, наряду с аналогичными следами, которые команда обнаружила в кости мастодонта возрастом не менее 160 000 лет, переворачивает традиционный взгляд на окаменелости и может сместить фокус палеонтологов с охоты за костями на биохимию. До этих находок большинство ученых предполагали, что окаменелость заменила все живые ткани инертными минералами. Палеонтолог Ханс Ларссон из Университета Макгилла в Монреале, который не участвовал в исследованиях, назвал находки «вехой» и предположил, что динозавры могут «войти в область молекулярной биологии и по-настоящему запустить палеонтологию в современный мир». [149]
Предполагаемая мягкая ткань была поставлена под сомнение Томасом Кэем из Вашингтонского университета и его соавторами в 2008 году. Они утверждают, что на самом деле внутри кости тираннозавра была слизистая биопленка, созданная бактериями, которые покрывали пустоты, когда-то занятые кровеносными сосудами и клетки. [150] Исследователи обнаружили, что то, что ранее считалось остатками клеток крови из-за присутствия железа, на самом деле было фрамбоидами , микроскопическими минеральными сферами, содержащими железо. Они нашли подобные сферы во множестве других окаменелостей разных периодов, включая аммонит . В аммоните сферы нашли в таком месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови. [151] Швейцер резко раскритиковала заявления Кэй и утверждает, что не существует доказательств того, что биопленки могут образовывать ветвящиеся полые трубки, подобные тем, которые были отмечены в ее исследовании. [152] Сан-Антонио, Швейцер и коллеги опубликовали в 2011 году анализ того, какие части коллагена были восстановлены, обнаружив, что сохранились именно внутренние части коллагенового клубка, как и следовало ожидать в течение длительного периода деградация белков. [153] Другие исследования ставят под сомнение идентификацию мягких тканей как биопленки и подтверждают обнаружение «ветвящихся сосудоподобных структур» внутри окаменелой кости. [154]
Ученые определили широкий диапазон возможных максимальных скоростей бега тираннозавра : в основном около 9 метров в секунду (32 км/ч; 20 миль в час), но всего лишь 4,5–6,8 метра в секунду (16–24 км/ч; 10–20 миль в час). 15 миль в час) и до 20 метров в секунду (72 км/ч; 45 миль в час), хотя такая скорость маловероятна. Тираннозавр был громоздким и тяжелым хищником, поэтому он вряд ли мог бегать очень быстро по сравнению с другими тероподами, такими как Карнотавр или Гиганотозавр . [155] Исследователи полагались на различные методы оценки, поскольку, хотя существует множество следов ходьбы крупных теропод, ни один из них не показал признаков бега. [156]
В отчете 2002 года использовалась математическая модель (подтвержденная путем применения ее к трем живым животным: аллигаторам , курам и людям ; и еще восьми видам, включая эму и страусов [156] ) для измерения мышечной массы ног, необходимой для быстрого бега (более 40 км/ч или 25 миль в час). [155] Ученые, которые считают, что тираннозавр был способен бегать, отмечают, что полые кости и другие особенности, которые облегчили его тело, возможно, удерживали вес взрослой особи на уровне всего лишь 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) или около того, или что другие животные, подобные страусы и лошади с длинными гибкими ногами способны достигать высоких скоростей за счет более медленных, но более длинных шагов. [156] Предлагаемая максимальная скорость для тираннозавра превышала 40 километров в час (25 миль в час) , но была сочтена неосуществимой, поскольку для этого потребуются исключительные мышцы ног, составляющие примерно 40–86% от общей массы тела. Даже умеренно высокая скорость потребовала бы больших мышц ног. Если бы мышечная масса была меньше, скорость ходьбы или бега трусцой была бы возможна только 18 километров в час (11 миль в час). [155] Хольц отметил, что тираннозавриды и некоторые близкородственные группы имели значительно более длинные дистальные компоненты задних конечностей (голень плюс стопа плюс пальцы ног) по сравнению с длиной бедренной кости, чем у большинства других теропод, и что тираннозавриды и их близкие родственники имели плотно переплетенные плюсневые кости (кости стопы). ). [157] Третья плюсневая кость была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя единое целое, называемое аркто-метатарзус . Эта особенность лодыжки, возможно, помогла животному бегать более эффективно. [158] В совокупности эти особенности ног позволили тираннозавру передавать двигательные силы от стопы к голени более эффективно, чем у более ранних теропод. [157]
Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавр и другие тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Dececchi et al. , сравнили пропорции ног, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозавра и его родственников. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также сколько энергии каждый динозавр тратил при движении на более спокойной скорости, например, при ходьбе. У видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что соответствует предыдущим результатам других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низкой энергией. Результаты также показывают, что более мелкие тероподы развили длинные ноги как средство, помогающее охотиться и спасаясь от более крупных хищников, в то время как более крупные тероподы, у которых развились длинные ноги, сделали это, чтобы снизить затраты энергии и повысить эффективность кормления, поскольку они были освобождены от требований давление хищников из-за их роли высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод, участвовавшими в исследовании, тираннозавры, такие как сам тираннозавр , показали заметное увеличение эффективности кормодобывания из-за снижения затрат энергии во время охоты или сбора мусора. Это, в свою очередь, вероятно, привело к тому, что у тираннозавров уменьшилась потребность в охотничьих набегах, и в результате им потребовалось меньше еды для поддержания себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие тероподы с крупным телом, показывают, что они были довольно хорошо адаптированы к выслеживанию на большие расстояния с последующим быстрым увеличением скорости для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды охотились в группах. [159] [160]
Исследование, опубликованное в 2021 году Пашей ван Бийлертом и др. , рассчитали предпочтительную скорость ходьбы тираннозавра , сообщив, что она составляет 1,28 метра в секунду (4,6 км/ч; 2,9 миль в час) . Во время ходьбы животные сокращают расход энергии , выбирая определенные ритмы шагов, при которых резонируют части их тела . То же самое можно было бы сказать и о динозаврах , но предыдущие исследования не полностью учитывали влияние хвоста на скорость их ходьбы. По мнению авторов, когда динозавр шел, его хвост слегка покачивался вверх и вниз при каждом шаге из-за межостистых связок, удерживающих хвост. Подобно резиновым лентам, эти связки накапливают энергию, когда они растягиваются из-за покачивания хвоста. Используя 3-D модель экземпляра тираннозавра Трикса , мышцы и связки были реконструированы для имитации движений хвоста. Это приводит к ритмичной, энергоэффективной скорости ходьбы тираннозавра , аналогичной той, которую можно наблюдать у живых животных, таких как люди, страусы и жирафы. [161]
Исследование 2017 года оценило максимальную скорость бега тираннозавра в 17 миль в час (27 км/ч), предположив, что тираннозавр исчерпал свои запасы энергии задолго до достижения максимальной скорости, что привело к параболической зависимости между размером и скоростью. [162] [163] Другое исследование 2017 года предположило, что взрослый тираннозавр был неспособен бегать из-за высоких скелетных нагрузок. Используя расчетную оценку веса в 7 тонн, модель показала, что скорость выше 11 миль в час (18 км/ч), вероятно, разрушила бы кости ног тираннозавра . Это открытие может означать, что бег также был невозможен для других гигантских динозавров-теропод, таких как гиганотозавр , мапузавр и акрокантозавр . [164] Однако исследования Эрика Снивели и его коллег , опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавр и другие тираннозавриды были более маневренными, чем аллозавроиды и другие тероподы сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с их массой тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавр был способен совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, мог быстрее поворачивать свое тело, находясь рядом с добычей, или что при повороте теропод мог «пируэтить» на одной поставленной ноге, в то время как попеременная нога во время преследования держался в подвешенном состоянии. Результаты этого исследования потенциально могли бы пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозаврид. [165]
.png/1280px-T._rex_rising_(Caneer_et.al._2021).png)
Редкие ископаемые следы и следы, найденные в Нью-Мексико и Вайоминге и отнесенные к ихногену Tyrannosauripus , были приписаны тираннозавру на основании стратиграфического возраста пород, в которых они сохранились. Первый экземпляр, найденный в 1994 году, был описан Локли и Ханта и состоит из одного большого следа. Другая пара ихноокаменелостей, описанная в 2021 году, показывает, как крупный тираннозавр поднимался из положения лежа, поднимаясь вверх, используя локти и подушечки ног, чтобы встать. Эти два уникальных набора окаменелостей были найдены в Ладлоу, штат Колорадо, и Симарроне, штат Нью-Мексико. [166] Еще одно ихноокаменелое, описанное в 2018 году, возможно, принадлежащее молодому тираннозавру или сомнительному роду Nanotyrannus , было обнаружено в формации Ланс в Вайоминге. Сама тропа дает редкую возможность увидеть скорость ходьбы тираннозаврид, и, по оценкам, прокладчик следов двигался со скоростью 4,5–8,0 километров в час (2,8–5,0 миль в час), что значительно быстрее, чем предполагалось ранее для оценок скорости ходьбы. у тираннозаврид. [167] [168]
Исследование, проведенное Лоуренсом Уитмером и Райаном Риджли из Университета Огайо, показало, что тираннозавр разделял повышенные сенсорные способности с другими целурозаврами , подчеркивая относительно быстрые и скоординированные движения глаз и головы; улучшенная способность воспринимать низкочастотные звуки, что позволит тираннозаврам отслеживать движения добычи на больших расстояниях; и обостренное обоняние. [169] Исследование, опубликованное Кентом Стивенсом, пришло к выводу, что тираннозавр обладал острым зрением. Применяя модифицированную периметрию к реконструкциям лиц нескольких динозавров, включая тираннозавра , исследование показало, что тираннозавр имел бинокулярный диапазон 55 градусов, превосходя таковой у современных ястребов. Стивенс подсчитал, что тираннозавр имел остроту зрения в 13 раз большую, чем у человека, и превосходил остроту зрения орла, которая в 3,6 раза превышает остроту зрения человека. Стивенс оценил предельную дальнюю точку (то есть расстояние, на котором объект можно увидеть отдельно от горизонта) на расстоянии 6 км (3,7 мили), что больше, чем 1,6 км (1 миля), которую может получить человек. можно увидеть. [43] [44] [170]
Томас Хольц-младший отметил, что восприятие глубины тираннозавра могло быть связано с добычей, на которую ему приходилось охотиться, отмечая, что ему приходилось охотиться на цератопсов, таких как трицератопсы , анкилозавров, таких как анкилозавр , и гадрозавров. Он предположил бы, что это сделало точность более важной для тираннозавра , позволив ему «войти внутрь, нанести удар и уничтожить его». Напротив, акрокантозавр имел ограниченное восприятие глубины, поскольку они охотились на крупных зауроподов, которые были относительно редки во времена тираннозавра . [107]
У тираннозавра были очень большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы по сравнению с размером их мозга — органы, ответственные за обостренное обоняние. Это говорит о том, что обоняние было очень развито, и подразумевает, что тираннозавры могли обнаруживать трупы только по запаху на больших расстояниях. Обоняние тираннозавров, возможно, было сравнимо с обонянием современных стервятников , которые используют запах, чтобы выслеживать трупы в поисках пищи. Исследования обонятельных луковиц показали, что у тираннозавра было наиболее развитое обоняние среди 21 отобранного нептичьего вида динозавров. [171]
Что несколько необычно среди теропод, у тираннозавра была очень длинная улитка . Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, с важностью слуха в поведении, подразумевая, что слух был особенно важным чувством для тираннозавров. В частности, данные свидетельствуют о том, что тираннозавр лучше всего слышал в низкочастотном диапазоне и что низкочастотные звуки были важной частью поведения тираннозавров. [169] Исследование, проведенное Томасом Карром и его коллегами в 2017 году, показало, что морда тираннозаврид была очень чувствительной, о чем свидетельствует большое количество мелких отверстий в лицевых костях родственного дасплетозавра , содержащих сенсорные нейроны . В исследовании предполагается, что тираннозавры, возможно, использовали свои чувствительные морды для измерения температуры в своих гнездах и осторожного сбора яиц и детенышей, как это наблюдается у современных крокодилов. [53] Другое исследование, опубликованное в 2021 году, также предполагает, что тираннозавр обладал острым осязанием, основанным на нервно-сосудистых каналах в передней части его челюстей, которое он мог использовать для лучшего обнаружения и поедания добычи. Исследование, опубликованное Кавабе и Хиттори и др., предполагает, что тираннозавр также мог точно ощущать небольшие различия в материале и движении, что позволяло ему использовать разные стратегии кормления на разных частях туши своей добычи в зависимости от ситуации. Чувствительные нервно-сосудистые каналы тираннозавра, вероятно, также были адаптированы к совершению тонких движений и поведения, таких как строительство гнезда, родительский уход и другое социальное поведение, такое как внутривидовое общение. Результаты этого исследования также согласуются с результатами, полученными при изучении родственных тираннозаврид Daspletosaurus Horneri и аллозавроида Neovenator , которые имеют схожие нервно-сосудистые адаптации, что позволяет предположить, что лица теропод были очень чувствительны к давлению и прикосновению. [172] [173] Однако более позднее исследование, посвященное эволюции тройничных каналов у зауропсидов, отмечает, что гораздо более густая сеть нервно-сосудистых каналов в морде и нижней челюсти чаще встречается у водных или полуводных таксонов (например, Spinosaurus, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ) и таксоны, развившие рамфотеку (например, Caenagnathasia ), в то время как сеть каналов у тираннозавра кажется более простой, хотя и более развитой, чем у большинства птицетазовых, и в целом наземные таксоны, такие как тираннозавриды и неовенатор .возможно, имел среднюю чувствительность лица для наземных теропод без зубов, хотя необходимы дальнейшие исследования. Вместо этого нервно-сосудистые каналы у тираннозавра могли поддерживать структуры мягких тканей для терморегуляции или передачи социальных сигналов, последнее из которых может быть подтверждено тем фактом, что нервно-сосудистая сеть каналов могла измениться в ходе онтогенеза. [174]
В исследовании Гранта Р. Херлберта, Райана К. Риджели и Лоуренса Уитмера были получены оценки коэффициентов энцефализации (EQ) на основе рептилий и птиц, а также оценки соотношения массы головного мозга к массе головного мозга. Исследование пришло к выводу, что у тираннозавра был относительно большой мозг среди всех взрослых нептичьих динозавров, за исключением некоторых мелких манирапториформ ( бамбираптора , троодона и орнитомимуса ). Исследование показало, что относительный размер мозга тираннозавра все еще находился в пределах диапазона современных рептилий, будучи не более чем на 2 стандартных отклонения выше среднего EQ нептичьих рептилий. Оценки отношения массы головного мозга к массе головного мозга будут варьироваться от 47,5 до 49,53 процента. Согласно исследованию, это больше, чем самые низкие оценки для современных птиц (44,6 процента), но все же близко к типичному соотношению самых маленьких половозрелых аллигаторов, которое колеблется в пределах 45,9–47,9 процента. [175] Другие исследования, например, исследования Стива Брусатте, показывают, что коэффициент энцефализации тираннозавра был аналогичен по диапазону (2,0–2,4) шимпанзе ( 2,2–2,5), хотя это может быть спорным, поскольку коэффициенты энцефализации рептилий и млекопитающих не являются таковыми. эквивалент. [176]
Филип Дж. Карри предположил, что тираннозавр, возможно, был стайным охотником , сравнив тиранозавра с родственными видами Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus , ссылаясь на ископаемые свидетельства, которые могут указывать на стадное поведение (описывающее животных, которые путешествуют стадами или стаями). [177] Находка в Южной Дакоте , где три скелета тираннозавра находились в непосредственной близости, может указывать на формирование стаи. [178] [179] Совместная стайная охота могла быть эффективной стратегией подчинения добычи с помощью передовых адаптаций против хищников , которые представляют потенциальную смертность, таких как трицератопс и анкилозавр . [177]
Гипотеза Карри о стае охоты на тираннозавра подверглась критике за то, что не была рецензирована , а скорее обсуждалась в телевизионном интервью и в книге под названием «Банды Дино» . [180] Теория Карри о стайной охоте тираннозавра основана главным образом на аналогии с другим видом, Tarbosaurus bataar . Свидетельства стадности самого T. bataar не подвергались рецензированию, и, по собственному признанию Карри, их можно интерпретировать только со ссылкой на данные других близкородственных видов. По словам Карри, общительность саркофага альбертозавра подтверждается находкой 26 особей разного возраста в костном пласте Сухого острова. Он исключил возможность ловушки хищников из-за одинаковой сохранности особей и почти полного отсутствия травоядных животных. [180] [181]
Дополнительное подтверждение стадности тираннозаврид можно найти в окаменевших следах из верхнемеловой формации Вапити на северо-востоке Британской Колумбии , Канада, оставленных тремя тираннозавридами, путешествующими в одном направлении. [182] [183] По мнению учёных, оценивающих программу «Банды динозавров», доказательства вьючной охоты на тарбозавров и альбертозавров слабы и основаны на групповых скелетных остатках, для которых могут быть применимы альтернативные объяснения (например, засуха или наводнение, вынуждающее динозавров умирать вместе). в одном месте). [180] Другие исследователи предполагают, что вместо крупных социальных групп теропод некоторые из этих находок отражают поведение, более похожее на толпу туш комодских драконов , и даже заходят так далеко, что говорят, что истинное охотничье поведение стаи может не существовать ни в одном другом мире. -птичьих динозавров из-за своей редкости среди современных хищников. [184]
Доказательства внутривидового нападения были найдены Джозефом Петерсоном и его коллегами у юного тираннозавра по кличке Джейн . Петерсон и его команда обнаружили, что на черепе Джейн были зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, остались от другого молодого тираннозавра . Последующие компьютерные томографии черепа Джейн еще раз подтвердили гипотезу команды, показав, что колотые раны возникли в результате травматического повреждения и что произошло последующее заживление. [185] Команда также заявила, что травмы Джейн структурно отличались от поражений, вызванных паразитами, обнаруженных у Сью, и что травмы Джейн были на ее лице, тогда как паразит, заразивший Сью, вызвал повреждения нижней челюсти. [186]
Большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком , как и большинство крупных хищников . [187] Безусловно, самый крупный хищник в своей среде обитания, T. rex , скорее всего, был высшим хищником , охотившимся на гадрозавров , бронированных травоядных животных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . [188] Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Бейтсом и Питером Фалкингемом, показало, что у тираннозавра был самый сильный укус среди всех когда-либо живших наземных животных . задние зубы. [189] [190] [191] Еще более высокие оценки были сделаны Мейсоном Б. Меерсом в 2003 году. [46] Это позволило ему раздробить кости во время повторяющихся укусов и полностью поедать туши крупных динозавров. [20] Штефан Лаутеншлагер и его коллеги подсчитали, что тираннозавр был способен к максимальному раскрытию челюсти около 80 градусов, что является необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюсти, чтобы обеспечить сильный укус существа. [192] [193]
Однако существуют споры о том, был ли Тираннозавр в первую очередь хищником или чистым падальщиком . Дебаты начались после исследования Ламбе 1917 года, в котором утверждалось, что крупные тероподы были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра практически не изнашивались. [194] Этот аргумент игнорировал тот факт, что тероподы заменяли зубы довольно быстро. С момента первого открытия тираннозавра большинство учёных предполагали, что это был хищник; как и современные крупные хищники, он с готовностью добыл бы или украл добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. [195]
Палеонтолог Джек Хорнер был основным сторонником точки зрения, что тираннозавр вообще не был хищником, а был исключительно падальщиком. [131] [196] [197] В популярной литературе он выдвинул аргументы в поддержку гипотезы чистого мусорщика:
Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Не очевидно, почему естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое обеспечивает стереоскопическое зрение . [43] [44] У современных животных бинокулярное зрение встречается преимущественно у хищников.
Скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens был описан из Монтаны с зажившими повреждениями хвостовых позвонков , нанесенными тираннозавром . Тот факт, что повреждение, похоже, зажило, позволяет предположить, что эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра на живую цель, то есть тираннозавр предпринял попытку активного хищничества. [202] Несмотря на единое мнение, что укусы хвоста были вызваны тираннозавром , были некоторые свидетельства того, что они могли быть вызваны другими факторами. Например, исследование 2014 года показало, что травмы хвоста могли быть вызваны тем, что особи эдмонтозавра наступали друг на друга, [203] в то время как другое исследование, проведенное в 2020 году, подтверждает гипотезу о том, что причиной травм хвоста является биомеханический стресс. [204] Есть также свидетельства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на надбровном роге и чешуйчатой кости трицератопса (кости шейного воротника ); укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: агрессором могло быть любое животное. [205] Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . В битве против трицератопса - быка трицератопс , скорее всего, будет защищаться, нанося тираннозавру смертельные раны своими острыми рогами. [206] Исследования Сью обнаружили сломанную и зажившую малоберцовую кость и хвостовые позвонки, шрамы на лицевых костях и зуб другого тираннозавра , встроенный в шейный позвонок, что свидетельствует об агрессивном поведении. [207] Исследования позвонков гадрозавров из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами юного тираннозавра поздней стадии , показывают, что, несмотря на отсутствие приспособлений для дробления костей, как у взрослых, молодые особи все еще были способны использовать та же техника кормления с прокалыванием костей, что и у их взрослых собратьев. [208]
У тираннозавра, возможно, для убийства добычи использовалась инфекционная слюна , как предположил Уильям Аблер в 1992 году. Аблер заметил, что зубцы (крошечные выступы) на режущих краях зубов расположены близко друг к другу, заключая в себе небольшие камеры. Эти камеры могли содержать куски туши с бактериями, вызывая у тираннозавра смертельный, заразный укус, очень похожий на тот, который, как считалось, нанес комодский варан . [209] [210] Джек Хорнер и Дон Лессем в популярной книге 1993 года поставили под сомнение гипотезу Аблера, утверждая, что зубцы тираннозавра по форме больше напоминают кубы, чем зубцы на зубах варана Комодо, которые имеют округлую форму . [131] : 214–215
Тираннозавр , как и большинство других теропод, вероятно, в первую очередь обрабатывал тушки боковыми покачиваниями головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроидов , из-за плоских сочленений шейных позвонков. [211]
Имеющиеся данные также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавры, по крайней мере, иногда были каннибалистами. У самого тираннозавра есть убедительные доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в плане способности питаться мусором, о чем свидетельствуют следы зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. [212] Окаменелости из формации Фрутленд , формации Киртланд (как кампанского возраста), так и формации Охо Аламо маастрихтского возраста позволяют предположить, что каннибализм присутствовал в различных родах тираннозаврид в бассейне Сан-Хуан. Данные, собранные на основе образцов, позволяют предположить оппортунистическое пищевое поведение тираннозаврид, которые поедали представителей своего собственного вида. [213] Исследование Карри, Хорнера, Эриксона и Лонгрича, проведенное в 2010 году, было выдвинуто в качестве доказательства каннибализма среди представителей рода Tyrannosaurus . [212] Они изучили несколько экземпляров тираннозавров со следами зубов на костях, принадлежащих к тому же роду. Следы зубов были обнаружены на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костях , и это было расценено как свидетельство оппортунистического сбора мусора, а не ран, вызванных внутривидовым боем. Они предположили, что в драке будет сложно укусить соперника за ногу, что повышает вероятность того, что следы укусов остались на туше. Поскольку следы укусов были оставлены на частях тела с относительно небольшим количеством плоти, предполагается, что тираннозавр питался трупом, у которого уже были съедены более мясистые части. Они также допускали возможность того, что другие тираннозавриды практиковали каннибализм. [212]
Хотя прямых доказательств того, что тираннозавр выращивал своих детенышей, нет (редкость молодых и гнездовых окаменелостей тираннозавра заставляет исследователей гадать), некоторые высказывают предположение, что, как и его ближайшие ныне живущие родственники, современные архозавры (птицы и крокодилы), тираннозавр , возможно, защищал и кормил своих детенышей. Некоторые палеонтологи часто считают крокодилов и птиц современными аналогами воспитания динозавров. [214] Прямые доказательства родительского поведения существуют у других динозавров, таких как Maiasaura peeblesorum , первого динозавра, который, как было обнаружено, выращивает своих детенышей, а также у более близких овирапторидов , причем последнее предполагает родительское поведение у теропод. [215] [216] [217] [218] [219]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод- динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другие типы травм. Из 81 кости стопы тираннозавра , исследованной в ходе исследования, в одной был обнаружен стрессовый перелом, в то время как ни в одной из 10 костей руки не было обнаружено стрессовых переломов. Исследователи обнаружили разрывы сухожилий только у тираннозавров и аллозавров . В результате отрывной травмы на плечевой кости тираннозавра Сью осталась ямка , по-видимому, расположенная у начала дельтовидной или большой круглой мышцы. Наличие отрывных повреждений, ограниченных передней конечностью и плечом как у тираннозавра , так и у аллозавра , позволяет предположить, что тероподы могли иметь более сложную мускулатуру, чем у птиц, и функционально отличающуюся от них. Исследователи пришли к выводу, что отрыв сухожилия Сью, вероятно, произошел в результате борьбы с добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий в целом свидетельствует о «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не об обязательном питании мусором. [220]
Исследование 2009 года показало, что отверстия с гладкими краями в черепах нескольких особей могли быть вызваны трихомонадоподобными паразитами, которые обычно заражают птиц . Согласно исследованию, серьезно инфицированные люди, в том числе «Сью» и MOR 980 («Peck's Rex»), могли умереть от голода после того, как кормление стало все более трудным. Ранее появление этих дырок объясняли бактериальной инфекцией костей актиномикозом или внутривидовыми атаками. [221] Последующее исследование показало, что, хотя трихомониаз имеет многие признаки предложенной модели (остеолитические, внутриротовые), некоторые особенности делают предположение о том, что он стал причиной смерти, менее подкрепленным доказательствами. Например, наблюдаемые острые края с небольшим количеством реактивной кости, показанные на рентгенограммах птиц, инфицированных трихомонадой , отличаются от реактивной кости, наблюдаемой у пораженных экземпляров T. rex . Кроме того, трихомониаз может привести к очень быстрому летальному исходу у птиц (через 14 дней или меньше), хотя и в более легкой форме, и это позволяет предположить, что, если виновником является трихомонадоподобное простейшее, трихомониаз был менее острым в своей нептичьей динозавровой форме в конце позднего периода. Меловой период. Наконец, относительный размер поражений этого типа намного больше в глотке маленьких птиц, и его может быть недостаточно, чтобы задушить тираннозавра . [222] Более недавнее исследование, посвященное изучению патологий, пришло к выводу, что наблюдаемые костные изменения наиболее похожи на изменения, связанные с заживлением трепанаций черепа человека и заживлением переломов у триасовой рептилии Stagonolepis в отсутствие инфекции. Возможная причина могла заключаться в внутривидовых боях. [223]
Одно исследование экземпляров тираннозавров со следами зубов на костях, относимых к тому же роду, было представлено как свидетельство каннибализма . [212] Следы зубов на плечевых костях , костях стопы и плюсневых костях могут указывать на оппортунистическое собирание мусора, а не на раны, вызванные боем с другим тираннозавром . [212] [224] Другие тираннозавриды, возможно, также практиковали каннибализм. [212]
Тираннозавр жил во время так называемой ланкийской фаунистической стадии ( маастрихтский век) в конце позднего мела. Тираннозавр обитал от Канады на севере до, по крайней мере, Нью-Мексико на юге Ларамидии . [4] В это время трицератопс был основным травоядным в северной части своего ареала, в то время как титанозавр -зауропод Аламозавр «доминировал» в южном ареале. Останки тираннозавра были обнаружены в различных экосистемах, включая внутренние и прибрежные субтропические и полузасушливые равнины.
Несколько примечательных останков тираннозавра были найдены в формации Хелл-Крик . В маастрихте эта территория была субтропической , с теплым и влажным климатом. Флора состояла в основном из покрытосеменных растений , но также включала деревья, такие как красное дерево ( Метасеквойя ) и араукария . Тираннозавр делил эту экосистему с цератопсами Leptoceratops , Torosaurus и Triceratops , гадрозавридами Edmontosaurus annectens , парксозавридами Thescelosaurus , анкилозаврами Ankylosaurus и Denversaurus , пахицефалозаврами Pachycephalosaurus и Sphaerotholus , а также тероподами Ornithomimus , Struthi . omimus , Ахерораптор , Дакотараптор , Пектинодон и Анзу . [225]
Еще одна формация с останками тираннозавра — это формация Лэнс в Вайоминге. Это было интерпретировано как среда залива , похожая на сегодняшнее побережье Мексиканского залива. Фауна была очень похожа на Хелл-Крик, но струтиомим заменил своего родственника орнитомимуса . Небольшие цератопсовые лептоцератопсы также обитали в этом районе. [226]
В своем южном диапазоне Tyrannosaurus жил рядом с титанозавром Alamosaurus , Ceratopsians Torosaurus, Bravoceratops и ojoceratops , Hadrosaurs, которые состояли из видов Edmontosaurus, Kritosaurus и возможных видов Gryposaurus , возможно , не -коаопоополизировки, аовтополизировки, аовтополизируя , аовтоополидополииды , аовторидопиторизируса , аовтоополизируя , аовтоополизируй - и Richardoestesia , и птерозавр Quetzalcoatlus . [227] Считается, что в этом регионе преобладали полузасушливые внутренние равнины после вероятного отступления Западного внутреннего морского пути по мере падения глобального уровня моря. [228]
Тираннозавр, возможно, также обитал в формации Ломас-Колорадас в Мексике в Соноре. Хотя скелетные доказательства отсутствуют, шесть выпавших и сломанных зубов из ископаемого слоя были тщательно сравнены с другими родами теропод и оказались идентичными зубам тираннозавра . Если это правда, то данные указывают на то, что ареал тираннозавра , возможно, был более обширным, чем считалось ранее. [229] Вполне возможно, что тираннозавры изначально были азиатскими видами, мигрировавшими в Северную Америку до конца мелового периода. [230]
Согласно исследованиям, опубликованным в 2021 году Чарльзом Маршаллом и соавт. , общая популяция взрослых тираннозавров в любой момент времени составляла, возможно, 20 000 особей, при этом компьютерные оценки также предполагают, что общая популяция составляет не менее 1300 и не более 328 000 особей. Сами авторы предполагают, что оценка в 20 000 человек, вероятно, ниже, чем следует ожидать, особенно если учесть, что пандемии болезней могут легко уничтожить такую небольшую популяцию. По оценкам, за время существования этого рода существовало около 127 000 поколений, а до их исчезновения в общей сложности насчитывалось примерно 2,5 миллиарда животных. [231] [232]
В той же статье предполагается, что в популяции взрослых тираннозавров , насчитывающей 20 000 особей, число особей, живущих на территории размером с Калифорнию, может достигать 3800 животных, в то время как территория размером с Вашингтон, округ Колумбия, может поддерживать популяцию. всего два взрослых тираннозавра . В исследовании не учитывается количество молодых животных этого рода, присутствующего в этой оценке популяции, из-за того, что они занимают другую нишу, чем взрослые особи, и поэтому вполне вероятно, что общая популяция была намного выше с учетом этого фактора. В то же время исследования ныне живущих хищников показывают, что некоторые популяции хищников имеют более высокую плотность, чем другие, имеющие аналогичный вес (например, ягуары и гиены, которые схожи по весу, но имеют сильно различающуюся плотность населения). Наконец, исследование предполагает, что в большинстве случаев только один из 80 миллионов тираннозавров окаменел, в то время как шансы, вероятно, были столь же высоки, как один из каждых 16 000 особей, окаменелых в районах с более плотной популяцией. [231] [232]
Мейри (2022) поставил под сомнение надежность оценок, сославшись на неопределенность в отношении скорости метаболизма, размера тела, выживаемости в зависимости от пола и возраста, требований к среде обитания и изменчивости размеров ареала в качестве недостатков Marshall et al. не принял во внимание. [233] Авторы оригинальной публикации ответили, что, хотя они и согласны с тем, что сообщаемые ими неопределенности, вероятно, слишком малы, их концепция достаточно гибка, чтобы учесть неопределенности в физиологии, и что их расчеты не зависят от краткосрочных изменений плотности населения и географическом диапазоне, а скорее на их долгосрочных средних показателях. Наконец, они отмечают, что они оценили диапазон разумных кривых выживаемости и включили неопределенность во время наступления половой зрелости и в кривую роста, включив неопределенность в максимальную массу тела. [234]
С момента своего первого описания в 1905 году тираннозавр стал наиболее широко известным видом динозавров в массовой культуре . Это единственный динозавр, который широко известен широкой публике под своим полным научным названием ( биномиальным названием ), и научное сокращение T. rex также вошло в широкое употребление. [49] Роберт Т. Баккер отмечает это в книге «Ереси динозавров» и объясняет, что «такие имена, как « Т. Рекс » , просто неотразимы для языка». [37]
Оригинальный скелет
Dynamosaurus imperiosus
(AMNH 5866/BM R7995) вместе с другими материалами
тираннозавра
(включая части AMNH 973, 5027 и 5881) был продан Британскому музею естественной истории (ныне The Музей естественной истории) в 1960 году. Этот материал был использован в интересной «полумонтовой» экспозиции этого динозавра в Лондоне.
В настоящее время материал находится в научных коллекциях.
Один палеонтолог незабываемо описал огромные изогнутые зубы тираннозавра как «смертельные бананы».
[Т] интерпретация сохранившихся органических остатков как микробной биопленки [крайне маловероятна]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
СМИ из Commons
Цитаты из Wikiquote
Тексты из Wikisource
Учебники из Wikibooks
Таксоны из Wikispecies
