Аллозавр ( / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr ə s / ) [ 2] [3] — вымерший род крупных карнозавровых динозавров- тероподов , живших 155–145 миллионов лет назад в позднеюрский период ( от кимериджа до позднего титона ) . Название « Аллозавр » означает «другая ящерица», намекая на его уникальные (на момент открытия) вогнутые позвонки . Оно происходит от греческих слов ἄλλος ( аллос ) («разный», «странный» или «другой») и σαῦρος ( саурос ) («ящерица» или «рептилия»). Первые ископаемые останки, которые можно было окончательно отнести к этому роду , были описаны в 1877 году знаменитым палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Будучи одним из первых хорошо известных динозавров-теропод, он уже давно привлекает внимание за пределами палеонтологических кругов.
Аллозавр был крупным двуногим хищником для своего времени. Его череп был легким, крепким и снабжен десятками острых зазубренных зубов. Средняя длина A. fragilis составляла 8,5 метра (28 футов) , а длина самых крупных экземпляров оценивалась в 9,7 метра (32 фута). По сравнению с большими и мощными ногами его трехпалые руки были маленькими, а тело уравновешивалось длинным мускулистым хвостом. Он классифицируется как аллозаврид , тип карнозаврового динозавра-теропода.
Род имеет очень сложную таксономию и включает по крайней мере три действительных вида , наиболее известным из которых является A. fragilis . Основная часть останков аллозавра была обнаружена в формации Моррисон в Северной Америке , а материал также известен из формации Лориньян в Португалии. На протяжении более половины 20-го века он был известен как Антродемус , но исследование многочисленных останков из карьера динозавров Кливленд-Ллойд вернуло название « Аллозавр » на известность и сделало его одним из самых известных динозавров. [ нужна цитата ]
Будучи самым многочисленным крупным хищником формации Моррисон, Аллозавр находился на вершине пищевой цепи и, вероятно, охотился на современных ему крупных травоядных динозавров с возможностью охоты на других хищников. Потенциальная добыча включала орнитоподов , стегозаврид и зауроподов . Некоторые палеонтологи интерпретируют аллозавров как людей, которые вели кооперативное социальное поведение и охотились стаями, в то время как другие полагают, что отдельные особи могли быть агрессивными по отношению друг к другу и что скопления представителей этого рода являются результатом того, что одинокие особи питались одними и теми же тушами.
Открытие и раннее изучение аллозавра осложняется множеством названий, придуманных во время Костных войн в конце 19 века. Первой описанной окаменелостью в этой истории была кость, полученная из вторых рук Фердинандом Вандевиром Хейденом в 1869 году . Он произошел из Мидл-Парка , недалеко от Грэнби, штат Колорадо , вероятно, из скал формации Моррисон . Местные жители опознали такие кости как «окаменевшие конские копыта». Хейден отправил свой образец Джозефу Лейди , который идентифицировал его как половину хвостового позвонка и предварительно отнес его к европейскому роду динозавров Poekilopleuron как Poicilopleuron [ sic ] valens . [4] Позже он решил, что он заслуживает отдельного рода Antrodemus . [5]
Сам аллозавр основан на YPM 1930, небольшой коллекции фрагментарных костей, включающей части трех позвонков, фрагмент ребра, зуб, кость пальца ноги и (наиболее полезно для дальнейших обсуждений) стержень правой плечевой кости (плечо). Отниэль Чарльз Марш дал этим останкам официальное название Allosaurus fragilis в 1877 году. Аллозавр происходит от греческих слов allos / αλλος , что означает «странный» или «другой», и sauros / σαυρος , что означает «ящерица» или «рептилия». [6] Его назвали «другой ящерицей», потому что его позвонки отличались от позвонков других динозавров, известных на момент его открытия. [7] [8] Видовой эпитет fragilis на латыни означает «хрупкий», имея в виду особенности осветления позвонков. Кости были собраны в формации Моррисон в Гарден-Парке , к северу от Каньон-Сити . [7] О.С. Марш и Эдвард Дринкер Коуп , которые находились в научном соревновании друг с другом, продолжили выделять несколько других родов на основе столь же скудного материала, который позже будет фигурировать в таксономии аллозавров . К ним относятся креозавр Марша [9] и лаброзавр [10] , а также эпантерии Коупа . [11]
В спешке Коуп и Марш не всегда следили за своими открытиями (или, что чаще, за открытиями, сделанными их подчиненными). Например, после открытия Бенджамином Маджем типового экземпляра аллозавра в Колорадо, Марш решил сосредоточить работу в Вайоминге . Когда работы в Гарден-Парке возобновились в 1883 году , М.П. Фелч нашел почти полного аллозавра и несколько частичных скелетов. [12] Кроме того, один из коллекционеров Коупа, Х. Ф. Хаббелл, нашел экземпляр в районе Комо-Блафф в Вайоминге в 1879 году , но, по-видимому, не упомянул о его комплектности, и Коуп так и не распаковал его. Распаковав его в 1903 году (через несколько лет после смерти Коупа), выяснилось, что это один из наиболее полных экземпляров теропод, известных на тот момент, а скелет, теперь каталогизированный как AMNH 5753, был выставлен на всеобщее обозрение в 1908 году . [13] Это хорошо известное животное, балансирующее над частичным скелетом апатозавра , как будто собирающее его, изображено на картине Чарльза Р. Найта . Хотя он известен как первое отдельно стоящее животное-теропод и его часто иллюстрируют и фотографируют, он никогда не был описан с научной точки зрения. [14]
Множественность ранних названий усложнила более поздние исследования, а ситуация усугубилась краткими описаниями, предоставленными Маршем и Коупом. Даже в то время такие авторы, как Сэмюэл Венделл Уиллистон, предполагали, что было придумано слишком много имен. [15] Например, Уиллистон отметил в 1901 году , что Марш никогда не был в состоянии адекватно отличить аллозавра от креозавра . [16] Самая влиятельная ранняя попытка разобраться в запутанной ситуации была предпринята Чарльзом Гилмором в 1920 году . Он пришел к выводу, что хвостовой позвонок, названный Лейди Антродемусом , неотличим от позвонка Аллозавра и что Антродемус должен быть предпочтительным именем, поскольку, как более старое имя, оно имело приоритет. [17] Antrodemus становился общепринятым названием этого знакомого рода более 50 лет, пока Джеймс Генри Мэдсен не опубликовал информацию об образцах Кливленда-Ллойда и не пришел к выводу, что следует использовать Allosaurus , поскольку Antrodemus был основан на материале с плохими диагностическими характеристиками или вообще с плохими диагностическими характеристиками и информация о местности. Например, неизвестно, из какой геологической формации произошла единственная кость Антродемуса . [18] « Антродемус » неофициально использовался для удобства при различении черепа, восстановленного Гилмором, и составного черепа, восстановленного Мэдсеном. [19]
Хотя спорадические работы на карьере динозавров Кливленд-Ллойд в округе Эмери , штат Юта , велись еще в 1927 году , а само местонахождение окаменелостей было описано Уильямом Л. Стоуксом в 1945 году , [20] крупные работы там не начинались. до 1960 года . Благодаря совместным усилиям почти 40 учреждений в период с 1960 по 1965 год под руководством Джеймса Генри Мэдсена были обнаружены тысячи костей. [18] Карьер примечателен преобладанием останков аллозавра , состоянием образцов и отсутствием научного решения о том, как он появился. Большинство костей принадлежит крупному тероподу Allosaurus fragilis (по оценкам, здесь были найдены останки как минимум 46 A. fragilis из как минимум 73 динозавров), а найденные там окаменелости разрознены и хорошо перемешаны. О тафономии этого места написано около дюжины научных статей , в которых предлагаются многочисленные взаимоисключающие объяснения того, как оно могло образоваться. Предложения варьировались от того, что животные застряли в болоте, оказались в глубокой грязи, стали жертвами смертности, вызванной засухой, возле водопоя, а также оказались в ловушке в родниковом пруду или просачивании. [21] Независимо от фактической причины, большое количество хорошо сохранившихся останков аллозавра позволило узнать этот род очень подробно, что сделало его одним из самых известных из всех теропод. Скелетные останки из карьера принадлежат людям почти всех возрастов и размеров, от менее 1 метра (3,3 фута) [22] до 12 метров (39 футов) в длину, а разъединение является преимуществом для описания костей, которые обычно обнаруживаются сросшимися. [18] В связи с тем, что Аллозавр является одним из двух карьеров окаменелостей штата Юта, где были обнаружены многочисленные экземпляры аллозавра , в 1988 году он был признан ископаемым ископаемым штата Юта . [23]
Период после выхода монографии Мэдсена ознаменовался большим расширением исследований, посвященных вопросам жизни аллозавров ( палеобиологические и палеоэкологические темы). Такие исследования охватывали такие темы, как вариации скелета, [24] рост, [25] [26] строение черепа, [ 27] методы охоты, [28] мозг , [29] и возможность стадного проживания и родительской заботы. [30] Повторный анализ старого материала (особенно крупных экземпляров «аллозавров»), [31] [32] новые открытия в Португалии, [33] и несколько очень полных новых образцов [34] [35] [36] также способствовали растущая база знаний.
В 1991 году был обнаружен «Большой Эл» ( MOR 693), полный на 95% частично сочлененный экземпляр аллозавра длиной около 8 метров (26 футов). MOR 693 был раскопан недалеко от Шелла, штат Вайоминг , совместной командой Музея Скалистых гор и Геологического музея Университета Вайоминга . [37] Этот скелет был обнаружен швейцарской командой под руководством Кирби Сайбера. Чуре и Лоуэн в 2020 году идентифицировали особь как представителя вида Allosaurus jimmadseni . В 1996 году та же команда обнаружила второго аллозавра , «Большого Эла II». Этот экземпляр, наиболее хорошо сохранившийся скелет такого типа на сегодняшний день, также относят к Allosaurus jimmadseni . [1]
Полнота, сохранность и научная значимость этого скелета дали «Большому Элу» свое название. Размер самой особи был ниже среднего размера Allosaurus fragilis [37] , так как она была полувзрослой, по оценкам, ее рост составил всего 87%. [38] Образец был описан Брейтауптом в 1996 году. [35] Девятнадцать его костей были сломаны или имели признаки серьезной инфекции , которая, возможно, способствовала смерти «Большого Эла». Патологические кости включали пять ребер, пять позвонков и четыре кости стоп. На некоторых поврежденных костях были обнаружены признаки остеомиелита — тяжелой инфекции костей. Особой проблемой для живого животного были инфекция и травма правой стопы, которые, вероятно, влияли на движение, а также могли предрасполагать другую ногу к травме из-за изменения походки. У «Большого Эла» была инфекция первой фаланги третьего пальца ноги, пораженная оберткой . Инфекция была длительной, возможно, до шести месяцев. [38] [39] Также известно, что «Большой Эл II» имеет множественные травмы. [40]
Были названы шесть видов аллозавров : A. amplus , [41] A. atrox , [42] A. europaeus , [43] типовой вид A. fragilis , [44] A. jimmadseni [1] [42] и A. Лукаси _ [45] Среди них Дэниел Чуре и Марк Лоуэн в 2020 году признали действительными видами только виды A. fragilis , A. europaeus и недавно названный A. jimmadseni . [1] Однако A. europaeus не демонстрирует каких-либо уникальных признаков по сравнению с североамериканскими видами, поэтому требуется переоценка его достоверности. [46] [47]
A. fragilis является типовым видом и был назван Маршем в 1877 году. [7] Он известен по останкам не менее 60 особей, все из которых были обнаружены в формации Моррисон кимериджско - титонского периода верхней юры в Соединенных Штатах , распространенной по всей территории США. Колорадо , Монтана , Нью-Мексико , Оклахома , Южная Дакота , Юта и Вайоминг. [44] Детали плечевой кости (плечья) A. fragilis использовались в качестве диагностических средств среди теропод Моррисона, [18] но A. jimmadseni указывает, что на видовом уровне это уже не так. [42]
A. jimmadseni был научно описан на основе двух почти полных скелетов. Первый экземпляр с идентификационным номером был обнаружен в Национальном памятнике динозавров на северо-востоке штата Юта, а оригинальный человек «Большой Эл» впоследствии был признан принадлежащим к тому же виду. [1] [42] [48] [49] Этот вид отличается от A. fragilis несколькими анатомическими деталями, в том числе скуловой костью (скулой) с прямым нижним краем. Окаменелости приурочены к пачке Salt Wash формации Моррисон, а A. fragilis обнаружен только в более высоких пачках Brushy Basin. [22]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus и A. lucasi известны по останкам, обнаруженным в формации Моррисон кимеридж - титонского периода верхней юры в Соединенных Штатах, распространенной в Колорадо , Монтане , Нью-Мексико , Оклахоме , Юге . Дакота , Юта и Вайоминг . A. fragilis считается наиболее распространенным, известен по останкам не менее 60 особей. [44] Некоторое время в конце 1980-х и начале 1990-х годов было принято признавать A. fragilis короткорылым видом, а длиннорылым таксоном был A. atrox. [31] [50] Однако последующий анализ образцов из карьера динозавров Кливленд-Ллойд, Комо-Блафф и карьера Драй-Меса показал, что различия, наблюдаемые в материале формации Моррисон, могут быть объяснены индивидуальными вариациями. [51] [52] Исследование элементов черепа с участка Кливленд-Ллойд выявило большие различия между людьми, ставя под сомнение предыдущие различия на видовом уровне, основанные на таких особенностях, как форма слезных рогов и предполагаемая дифференциация A. jimmadseni. в зависимости от формы скуловой кости . [53] A. europaeus был обнаружен в отложениях Порто-Ново кимериджского возраста формации Лориньян , [43] но это может быть то же самое, что и A. fragilis . [46]
Материал аллозавра из Португалии был впервые зарегистрирован в 1999 году на основе MHNUL/AND.001, частичного скелета, включающего квадратную кость , позвонки, ребра, гастралии, шевроны , часть бедер и ног. Этот экземпляр был отнесен к A. fragilis , [33] , но последующее обнаружение частичного черепа и шеи ( ML 415) недалеко от Лориньяна , в отложениях Порто-Ново кимериджского возраста формации Лориньян , стимулировало наименование нового вида как A. europaeus Октавио Матеуса и его коллег. Вид появился в юрском периоде раньше, чем A. fragilis , и отличается от других видов аллозавров деталями черепа. [43] Однако дополнительные материалы могут показать, что это A. fragilis , как было первоначально описано. [46]
Вопрос о видах и потенциальных синонимах осложняется тем, что типовой экземпляр Allosaurus fragilis ( YPM 1930) крайне фрагментарен и состоит из нескольких неполных позвонков, фрагментов конечностей, фрагментов ребер и одного зуба. Из-за этого некоторые ученые интерпретировали типовой образец как потенциально сомнительный, то есть сам род Allosaurus или, по крайней мере, вид A. fragilis будет nomen dubium («сомнительное название», основанное на образце, слишком неполном для сравнения с другими экземплярами). или классифицировать). Чтобы решить эту ситуацию, Грегори С. Пол и Кеннет Карпентер ( 2010 ) подали петицию в ICZN с просьбой официально передать название A. fragilis более полному экземпляру USNM4734 (в качестве неотипа ), [54] решение, которое было ратифицировано. МКЗН 29 декабря 2023 г. [55]
Креозавр , эпантерий и лаброзавр считаются младшими синонимами аллозавра . [44] Большинство видов, которые считаются синонимами A. fragilis или были ошибочно отнесены к этому роду, малоизвестны и основаны на очень обрывочных останках. Единственным исключением является Labrosaurusferox , названный в 1884 году Маршем из-за частичной нижней челюсти странной формы, с заметной щелью в зубном ряду на кончике челюсти, а также сильно расширенной и загнутой вниз задней частью. [56] Более поздние исследователи предположили, что кость была патологической , что свидетельствовало о травме живого животного, [17] и что необычная форма задней части кости частично возникла из-за гипсовой реконструкции. [57] В настоящее время считается примером A. fragilis . [44]
В своей книге 1988 года «Хищные динозавры мира » художник и писатель-фрилансер Грегори С. Пол предположил, что A. fragilis имел высокие заостренные рога и стройное телосложение по сравнению с предполагаемым вторым видом A. atrox , а также не являлся другим видом. секс из-за редкости. [31] Allosaurus atrox был первоначально назван Маршем в 1878 году как типовой вид собственного рода Creosaurus и основан на YPM 1890, наборе костей, включающем пару частей черепа, части девяти хвостовых позвонков, два тазобедренных позвонка, подвздошная кость , кости лодыжки и стопы. [9] Хотя идея двух распространенных видов аллозавров Моррисона поддерживалась в некоторых полутехнических и популярных работах, [50] в диссертации 2000 года по аллозавридам отмечалось, что Чарльз Гилмор ошибочно реконструировал USNM 4734 как имеющий более короткий череп, чем экземпляры, упомянутые Полом. к atrox , опровергая предполагаемые различия между USNM 4734 и предполагаемыми экземплярами A. atrox , такими как DINO 2560, AMNH 600 и AMNH 666. [42]
«Allosaurus agilis», замеченный у Зиттеля, 1887 г. и Осборна, 1912 г. , является опечаткой для A. fragilis. [42] «Allosaurusferox» — это опечатка Марша для A. fragilis в подписи к рисунку частичного черепа YPM 1893 [58], а YPM 1893 рассматривался как образец A fragilis . [44] Аналогично, «Labrosaurus fragilis» является опечаткой Марша ( 1896 ) для Labrosaurusferox . [57] «A. whitei» — это nomen nudum , придуманный Пикерингом в 1996 году для обозначения полных экземпляров аллозавра , которые Пол отнес к A. atrox . [42]
«Мадсениус» был придуман Дэвидом Ламбертом в 1990 году [59] на основе останков Национального памятника динозавров, отнесенных к аллозавру или креозавру (синоним аллозавра ), и должен был быть описан палеонтологом Робертом Баккером как «Madsenius trux». [60] Однако «Мадсениус» теперь рассматривается как еще один синоним Аллозавра , поскольку действия Баккера были основаны на ложном предположении, что USNM 4734 отличается от длиннорылого Аллозавра из-за ошибок в реконструкции USNM 4734, сделанной Гилмором в 1920 году . [61]
«Вайоминграптор» был неофициально придуман Баккером для обозначения останков аллозаврид из формации Моррисон поздней юры . Обнаруженные останки обозначены как Аллозавр и хранятся в Геологическом музее Тейт. Однако официального описания останков не было, и «Вайоминграптор» был отклонен как nomen nudum , а останки относятся к аллозавру . [62] [63] [61]
Некоторые виды, первоначально отнесенные к Allosaurus или отнесенные к нему , не принадлежат к этому роду. A. medius был назван Маршем в 1888 году в честь различных экземпляров из раннемеловой формации Арундел в Мэриленде , [64] хотя большая часть останков была перенесена Ричардом Суонном Луллием в новый вид орнитопод Dryosaurus grandis , за исключением зуба. [65] Он был передан Антродемусу Оливером Хэем в 1902 году, но позже Хэй пояснил, что это была необъяснимая ошибка с его стороны. [66] [67] Гилмор посчитал зуб недиагностическим, но передал его дриптозавру , как D. medius . [17] Это направление не было принято в последнем обзоре базальных столбняков, а Allosaurus medius был просто внесен в список сомнительных видов теропод. [44] Он может быть тесно связан с акрокантозавром . [68]
Allosaurus valens — это новая комбинация Antrodemus valens , использованная Фридрихом фон Хюне в 1932 году; [42] Сам Antrodemus valens может также относиться к Allosaurus fragilis , [44] как предположил Гилмор в 1920 году . [17]
A. lucaris , еще одно название Марша, было дано частичному скелету в 1878 году. [9] Позже он решил, что это заслуживает отдельного рода, Labrosaurus , [10] но это не было принято, и A. lucaris также считается еще одним экземпляр A. fragilis . [44] Allosaurus lucaris известен в основном по позвонкам и имеет общие черты с Allosaurus . [69] Пол и Карпентер заявили, что типовой экземпляр этого вида, YPM 1931, был более молодого возраста, чем аллозавр , и мог представлять другой род. Однако они обнаружили, что образец не имел диагностических свойств, и, таким образом, A. lucaris был nomen dubium . [54]
Allosaurus sibiricus был описан в 1914 году А. Н. Рябининым на основе кости, позднее идентифицированной как частичная четвертая плюсневая кость, из раннего мела Бурятии , Россия . [70] Он был перенесен в Chilantaisaurus в 1990 году, [71] но теперь считается неопределенным nomen dubium за пределами Theropoda. [72]
Allosaurus meriani был новой комбинацией Георгия Ольшевского для Megalosaurus meriani Greppin, 1870, основанной на зубе из поздней юры Швейцарии . [73] [74] Однако недавний обзор Ceratosaurus включил его в Ceratosaurus sp. [57]
Apatodon mirus , созданный на основе фрагмента позвонка Марша, который сначала считался челюстью млекопитающего, был внесен в список синонимов Allosaurus fragilis . [75] [76] Тем не менее, Чуре считал его неопределенным, за исключением динозавра, [42] и Микки Мортимер полагает, что синонимия Апатодона с Аллозавром возникла из-за переписки с Ральфом Молнаром Джона Макинтоша, в результате чего последний, как сообщается, нашел документ, в котором говорилось что Отниэль Чарльз Марш признал, что голотип апатодона на самом деле был спинным позвонком аллозаврид. [77]
A. amplexus был назван Грегори С. Полом в честь останков гигантского аллозавра Моррисона и включен в его концепцию Saurophagus maximus (позже Saurophaganax ). [31] A. amplexus был первоначально придуман Коупом в 1878 году как типовой вид его нового рода Epanterias , [11] и основан на том, что сейчас называется AMNH 5767, частях трех позвонков, коракоиде и плюсневой кости. [78] После работы Пола этот вид был принят как синоним A. fragilis . [44] Однако исследование Пола и Кеннета Карпентеров, проведенное в 2010 году, показывает, что Epanterias временно моложе типового экземпляра A. fragilis , поэтому это как минимум отдельный вид. [79]
A. maximus был новой комбинацией Дэвида К. Смита для Saurophaganax maximus Чура , таксона, созданного Чуром в 1995 году для останков гигантских аллозаврид из Моррисона в Оклахоме. Эти останки были известны как Саурофаг , но это имя уже использовалось, что побудило Чуре предложить замену. [32] Смит в своем анализе вариаций в 1998 году пришел к выводу, что S. maximus не настолько отличается от Allosaurus , чтобы выделяться в отдельный род, но действительно заслуживает отдельного вида, A. maximus . [24] Это переназначение было отклонено в обзоре базальных столбняков. [44]
Есть также несколько видов, оставшихся от синонимов креозавров и лаброзавров с аллозаврами . Creosaurus potens был назван Луллием в 1911 году в честь позвонка из раннего мела штата Мэриленд. [65] Сейчас он считается сомнительным тероподом. [44] Labrosaurus stechowi , описанный в 1920 году Яненшем на основе изолированных зубов, похожих на цератозавра , из пластов Тендагуру в Танзании, [80] был внесен Дональдом Ф. Глатом в список видов аллозавров , [76] теперь считается сомнительным цератозавром. родственный цератозавру . [57] [81] L. sulcatus , названный Маршем в 1896 году в честь зуба теропода Моррисона, [58] который, как и L. stechowi , теперь считается сомнительным цератозавроподобным цератозавром. [57] [81]
A. tendagurensis был назван в 1925 году Вернером Яненшем в честь частичной голени (MB.R.3620), обнаруженной в формации Тендагуру кимериджского возраста в Мтваре , Танзания. [82] Хотя во втором издании «Динозаврии» он был указан как условно действительный вид аллозавра , [44] последующие исследования отнесли его к неопределенному виду, помимо столбняков, либо к кархародонтозавру, либо к мегалозавриду. [83] [84] Хотя это и неясно, это был большой теропод, возможно, около 10 метров (33 фута) в длину и 2,5 тонны (2,5 длинных тонны; 2,8 коротких тонны) в весе. [85]
Курзанов и его коллеги в 2003 году обозначили шесть зубов из Сибири как Allosaurus sp. (это означает, что авторы обнаружили, что экземпляры больше всего похожи на экземпляры аллозавра , но не определили или не смогли приписать им вид). [86] Они были реклассифицированы как неопределенные тероподы. [72] Кроме того, сообщения об Аллозавре в Шаньси , Китай, относятся как минимум к 1982 году. [87] Они были интерпретированы как останки Торвозавра в 2012 году . [72]
Астрагал (кость лодыжки) , предположительно принадлежащая к виду аллозавра, была найдена на мысе Патерсон, штат Виктория, в отложениях раннего мела на юго-востоке Австралии . Считалось, что это доказательство того, что Австралия была убежищем для животных, вымерших в других местах. [88] Эта идентификация была оспорена Сэмюэлем Уэллсом , который считал, что она больше похожа на орнитомимида , [89] но первоначальные авторы защищали свою идентификацию. [90] Имея пятнадцать лет новых образцов и исследований, которые нужно было изучить, Дэниел Чуре повторно исследовал кость и обнаружил, что это не был аллозавр , но мог представлять собой аллозавроид. [91] Точно так же Йоичи Адзума и Фил Карри в своем описании Фукуираптора отметили, что кость очень напоминала кость их нового рода. [92] Этот экземпляр иногда называют « Allosaurusrobustus », неофициальное музейное название. [48] Вероятно, он принадлежал чему-то похожему на австраловенатора , [93] хотя одно исследование считало, что оно принадлежало абелизуру . [94]
Аллозавр был типичным крупным тероподом , имевшим массивный череп на короткой шее, длинный, слегка покатой хвост и редуцированные передние конечности. Allosaurus fragilis , самый известный вид, имел среднюю длину 8,5 м (28 футов) и массу 1,7 метрических тонны (1,9 коротких тонны), [76] [95] с самым большим окончательным экземпляром аллозавра ( AMNH 680), оцениваемым в Длина 9,7 метра (32 фута), [85] с расчетным весом 2,3–2,7 метрических тонны (2,5–3,0 коротких тонны). [85] [96] В своей монографии 1976 года об Аллозавре Джеймс Х. Мэдсен упомянул диапазон размеров костей, максимальная длина которых, по его интерпретации, составляла от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов). [18] Как и в случае с динозаврами в целом, оценки веса являются спорными и с 1980 года варьируются от 1,5 метрических тонн (1,7 коротких тонн), от 1 до 4 метрических тонн (от 1,1 до 4,4 коротких тонн) и примерно 1 метрической тонны (1,1 коротких тонн). тонн) для модального веса взрослого человека (не максимального). [97] Джон Фостер , специалист по формации Моррисон, предполагает, что 1 метрическая тонна (1,1 коротких тонны) является разумной для крупных взрослых особей A. fragilis , но что 700 кг (1500 фунтов) является более точной оценкой для особей, представленных бедренные кости среднего размера, которые он измерил. [98] Используя малолетний экземпляр по прозвищу «Большой Эл», который был отнесен к виду Allosaurus jimmadseni , [1] исследователи с помощью компьютерного моделирования пришли к наилучшей оценке в 1,5 метрических тонны (1,7 коротких тонны) для особи, но с различными параметрами. они обнаружили диапазон от примерно 1,4 метрических тонн (1,5 коротких тонн) до примерно 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). [99] В рамках отдельного вычислительного проекта адаптивная оптимальная масса тела аллозавра составила ~2345 кг. [100] A. europaeus имеет длину до 7 м (23 фута) и массу тела 1 метрическую тонну (1,1 короткой тонны). [95]
Несколько гигантских экземпляров были отнесены к Аллозаврам , но на самом деле они могли принадлежать к другим родам. Близкородственный род Saurophaganax ( OMNH 1708) достигал примерно 10,5 м (34 фута) в длину, [95] и его единственный вид иногда включался в род Allosaurus как Allosaurus maximus , хотя недавние исследования подтверждают его как отдельный род. [42] Другой потенциальный экземпляр аллозавра , когда-то отнесенный к роду Epanterias (AMNH 5767), возможно, имел длину 12,1 метра (40 футов). [85] Более недавнее открытие — частичный скелет из карьера Петерсон в скалах Моррисон в Нью-Мексико ; этот крупный аллозаврид может быть еще одной особью заурофаганакса . [101]
Дэвид К. Смит, исследуя окаменелости аллозавра в карьере, обнаружил, что экземпляры из карьера динозавров Кливленд-Ллойд (Юта) обычно меньше, чем экземпляры из Комо-Блафф (Вайоминг) или из карьера Сухая Меса Университета Бригама Янга (Колорадо), но формы Количество самих костей не различалось в разных местах. [51] Более позднее исследование Смита, включающее образцы Гарден-Парка (Колорадо) и Национального памятника динозавров (Юта), не нашло оправдания для существования нескольких видов на основе вариаций скелета; Изменения черепа были наиболее распространенными и носили постепенный характер, что позволяет предположить, что за это ответственны индивидуальные различия. [24] Дальнейшая работа по изучению вариаций, связанных с размером, снова не выявила устойчивых различий, хотя материал Сухой горы имел тенденцию слипаться на основе астрагала , лодыжки. [52] Кеннет Карпентер , используя элементы черепа с участка Кливленд-Ллойд, обнаружил широкие различия между особями, поставив под сомнение предыдущие различия на видовом уровне, основанные на таких особенностях, как форма рогов, и предложенную дифференциацию A. jimmadseni на основе по форме скуловой кости . [53] Исследование, опубликованное Мотани и др. в 2020 году, предполагает, что аллозавр также имел половой диморфизм по ширине головки бедренной кости по сравнению с ее длиной. [102]
Череп и зубы аллозавра были скромными для теропода такого размера. Палеонтолог Грегори С. Пол дает длину 845 мм (33,3 дюйма) для черепа, принадлежащего человеку, который, по его оценкам, имеет длину 7,9 м (26 футов). [31] Каждая предчелюстная кость (кости, образующие кончик морды) содержала пять зубов с D-образным поперечным сечением, а каждая верхняя челюсть (основные кости, несущие зубы в верхней челюсти) имела от 14 до 17 зубов; количество зубов не совсем соответствует размеру кости. Каждая зубная кость (несущая зубы кость нижней челюсти) имела от 14 до 17 зубов, в среднем 16. Зубы стали короче, уже и более изогнуты к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края. Они легко терялись и постоянно заменялись, что делало их обычными окаменелостями. [18] Его череп был легким, крепким и снабжен десятками острых зазубренных зубов.
Череп имел пару рогов над глазами и перед ними. Эти рога состояли из отростков слезных костей [18] и различались по форме и размеру. По верхним краям носовых костей , ведущих к рогам, проходили также нижние парные гребни . [18] Рога, вероятно, были покрыты кератиновой оболочкой и, возможно, выполняли различные функции, в том числе служили солнцезащитными козырьками для глаз, [18] использовались для демонстрации и в бою против других представителей того же вида [ 18]. 31] [103] (хотя они были хрупкими). [18] В задней части крыши черепа имелся гребень для прикрепления мышц, как это также наблюдается у тираннозаврид . [31]
Внутри слезных костей были углубления, в которых могли находиться железы , например, солевые железы . [12] Внутри верхних челюстей были пазухи , которые были лучше развиты, чем у более базальных теропод, таких как цератозавр и маршозавр ; возможно, они были связаны с обонянием и, возможно, содержали что-то вроде органов Якобсона . Крыша черепной коробки была тонкой, возможно, для улучшения терморегуляции мозга . [18] Череп и нижняя челюсть имели суставы, которые позволяли двигаться внутри этих единиц. В нижних челюстях кости передней и задней половин свободно сочленяются, что позволяет челюстям выгибаться наружу и увеличивать зияние животного. [104] Черепная коробка и лобные кости также могли иметь сустав. [18]
У аллозавра было девять позвонков в шее, 14 в спине и пять в крестце , поддерживающем бедра. [105] Число хвостовых позвонков неизвестно и варьируется в зависимости от индивидуального размера; Джеймс Мэдсен подсчитал, что их около 50, [18], в то время как Грегори С. Пол посчитал, что это слишком много, и предложил 45 или меньше. [31] В шее и передних позвонках спины были полые пространства. [18] Такие пространства, которые также встречаются у современных теропод (то есть птиц), интерпретируются как содержащие воздушные мешки, используемые для дыхания . [44] Грудная клетка была широкой, что придавало ему бочкообразную грудь, особенно по сравнению с менее развитыми тероподами, такими как цератозавр . [106] У аллозавра были гастралии (брюшные ребра), но это нечастые находки, [18] и, возможно, они плохо окостенели . [31] В одном опубликованном случае гастралии свидетельствуют о травмах при жизни. [34] Вилка (поперечный рычаг) также присутствовала, но была обнаружена только с 1996 года ; в ряде случаев фуркулы путали с гастралиями. [34] [107] Подвздошная кость , основная бедренная кость, была массивной, а лобковая кость имела выступающую ножку, которая, возможно, использовалась как для прикрепления мышц, так и в качестве опоры для опоры тела на землю. Мэдсен отметил, что примерно у половины особей из карьера динозавров Кливленд-Ллойд , независимо от размера, лобковые волосы не срослись друг с другом на концах ног. Он предположил, что это половая характеристика : у самок отсутствуют сросшиеся кости, облегчающие откладку яиц. [18] Однако это предложение не привлекло дальнейшего внимания.
Передние конечности аллозавра были короткими по сравнению с задними (всего около 35% длины задних конечностей у взрослых) [108] и имели по три пальца на каждой руке с большими, сильно изогнутыми и заостренными когтями . [18] Руки были мощными, [31] а предплечье было несколько короче плеча ( соотношение локтевая / плечевая кость 1:1,2 ). [17] Запястье имело версию полулунного запястья [109] , также встречающуюся у более продвинутых теропод, таких как манирапторы . Из трех пальцев самый внутренний (или большой палец ) был самым большим [31] и расходился от остальных. [17] Фаланговая формула — 2-3-4-0-0, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий — три, а третий палец — четыре. [110] Ноги не были такими длинными и не подходили для скорости, как у тираннозаврид , а когти пальцев ног были менее развиты и больше напоминали копыта , чем у более ранних теропод. [31] На каждой ступне было по три несущих нагрузку пальца и внутренний прибылый коготь , который, по предположению Мэдсена, можно было использовать для хватания у несовершеннолетних. [18] Также было обнаружено то, что интерпретируется как похожий на шину остаток пятой (крайней) плюсневой кости , возможно, использовавшийся в качестве рычага между ахилловым сухожилием и стопой. [111]
Описаны отпечатки кожи аллозавра . Один отпечаток от молодого экземпляра имеет площадь 30 см² и связан с передними спинными ребрами/грудной областью. На отпечатке видны мелкие чешуйки диаметром 1–3 мм. Большой отпечаток кожи экземпляра «Большого Эла Два», связанный с основанием хвоста, имеет размеры 20 х 20 см и показывает большие чешуйки диаметром до 2 см. Однако было отмечено, что эти чешуи больше похожи на чешую зауроподов , и из-за присутствия останков нетеропод, связанных с хвостом «Большого Эла-Два», существует вероятность, что этот отпечаток кожи не принадлежит аллозавру . [112]
Другая окаменелость аллозавра имеет отпечаток кожи нижней челюсти с чешуей диаметром 1–2 мм. У той же окаменелости также сохранились отпечатки кожи на брюшной стороне шеи с широкими щитками . Сообщалось о небольшом отпечатке кожи черепа аллозавра , но оно никогда не описывалось. [112]
Аллозавр был аллозавридом, членом семейства крупных теропод в более крупной группе карнозавров . Название семейства Allosauridae было создано для этого рода в 1878 году Отниэлем Чарльзом Маршем [9] , но этот термин практически не использовался до 1970-х годов в пользу Megalosauridae , другого семейства крупных теропод, которое в конечном итоге стало таксоном мусорной корзины . Это, наряду с использованием Антродемуса для Аллозавра в тот же период, необходимо помнить при поиске информации об Аллозавре в публикациях, предшествующих монографии Джеймса Мэдсена 1976 года. Основные публикации, в которых используется название «Megalosauridae» вместо «Allosauridae», включают Gilmore , 1920, [17] von Huene , 1926, [113] Romer , 1956 и 1966, [114] [115] Steel, 1970, [116] и Walker. , 1964. [117]
После публикации влиятельной монографии Мэдсена Allosauridae стали предпочтительным семейством, но оно также не было четко определено. В полутехнических работах аллозавриды использовались для обозначения множества крупных теропод, обычно тех, которые были крупнее и более известны, чем мегалозавриды. Типичные тероподы, которые, как считалось, были связаны с аллозавром , включали индозавра , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [118] Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosurus , Stokesosaurus и Szechuanosaurus . [119] Учитывая современные знания о разнообразии теропод и появление кладистических исследований эволюционных взаимоотношений, ни один из этих тероподов в настоящее время не признан аллозавридом, хотя некоторые, такие как Acrocanthosaurus и Yangchuanosaurus , являются членами близкородственных семейств. [44]
Ниже представлена кладограмма, основанная на анализе Benson et al. в 2010 году. [120]
Allosauridae — одно из четырех семейств Allosauridea; остальные три — Neovenatoridae , [120] Carcharodontosauridae и Sinraptoridae . [44] Аллозавриды иногда считались предками тираннозаврид ( что делало бы их парафилетическими ), одним из примеров является книга Грегори С. Пола «Хищные динозавры мира» , [121] но это было отвергнуто, поскольку тираннозавриды были идентифицированы как члены отдельная ветвь теропод — целурозаврия . [122] Allosauridae — самое маленькое из семейств карнозавров: в последнем обзоре в качестве возможных действительных родов , помимо Allosaurus , были признаны только Saurophaganax и в настоящее время безымянный французский аллозавроид . [44] Другой род, Epanterias , является потенциальным действительным членом, но он и Saurophaganax могут оказаться крупными примерами Allosaurus . [31] Недавние обзоры сохранили род Saurophaganax и включили Epanterias с Allosaurus . [97] [44]
Богатство окаменелостей аллозавра , принадлежащих людям почти всех возрастов, позволяет ученым изучить, как животное росло и как долго могла длиться его жизнь. Останки могут достигать даже яиц — раздавленные яйца из Колорадо предполагают, что это яйца аллозавра . [76] Судя по гистологическому анализу костей конечностей, отложение костей прекращается примерно в возрасте от 22 до 28 лет, что сопоставимо с таковым у других крупных теропод, таких как тираннозавр . Согласно тому же анализу, его максимальный рост, по-видимому, пришелся на 15 лет, при этом предполагаемая скорость роста составляет около 150 килограммов (330 фунтов ) в год. [25]
Медуллярная костная ткань (эндостальная, эфемерная, минерализация, расположенная внутри продолговатого слоя длинных костей у беременных самок птиц) была обнаружена по крайней мере в одном образце аллозавра - кости голени из карьера Кливленд-Ллойд . Сегодня эта костная ткань формируется только у самок птиц, откладывающих яйца, так как она используется для снабжения скорлупы кальцием . Его присутствие у особи аллозавра использовалось для установления пола и демонстрации того, что он достиг репродуктивного возраста. [123] Однако другие исследования поставили под сомнение некоторые случаи наличия медуллярной кости у динозавров, включая эту особь аллозавра . Данные, полученные от современных птиц, позволили предположить, что медуллярная кость у этой особи аллозавра могла быть результатом костной патологии. [124] Тем не менее, с подтверждением наличия медуллярной ткани, указывающей на пол, у экземпляра тираннозавра , возможно, станет возможным установить, действительно ли рассматриваемый аллозавр был самкой. [125]
Обнаружение молодого экземпляра с почти полной задней конечностью показывает, что ноги у молодых особей были относительно длиннее, а нижние сегменты ноги (голень и стопа) были относительно длиннее бедра. Эти различия позволяют предположить, что молодые аллозавры были быстрее и имели другие стратегии охоты, чем взрослые: возможно, в молодом возрасте они преследовали мелкую добычу, а во взрослом возрасте становились охотниками из засады на крупную добычу. [26] Во время роста бедренная кость становилась толще и шире, а поперечное сечение менее круглым, поскольку мышечные крепления смещались, мышцы становились короче, а рост ноги замедлялся. Эти изменения подразумевают, что ноги молодых людей испытывают менее предсказуемые нагрузки по сравнению со взрослыми, которые двигались бы вперед с более регулярным прогрессом. [126] И наоборот, кости черепа, по-видимому, обычно росли изометрически , увеличиваясь в размерах без изменения пропорций. [53]
Многие палеонтологи признают аллозавра активным хищником крупных животных. Существуют впечатляющие доказательства нападения аллозавров на стегозавра , в том числе хвостовой позвонок аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует хвостовому шипу стегозавра , и шейная пластина стегозавра с U-образной раной, которая хорошо коррелирует с мордой аллозавра . [127] Зауроподы кажутся вероятными кандидатами как в качестве живой добычи, так и в качестве объектов падальщика , основываясь на наличии соскоба на костях зауроподов, хорошо подходящих к зубам аллозавра, и наличии сброшенных зубов аллозавра с костями зауроподов. [128] Однако, как отметил Грегори Пол в 1988 году, аллозавр, вероятно, не был хищником взрослых зауроподов, если только он не охотился стаями, поскольку у него был череп скромного размера и относительно маленькие зубы, и его значительно превосходили по весу современные зауроподы. [31] Другая возможность заключается в том, что он предпочитал охотиться на молодых особей, а не на взрослых особей. [98] [50] Исследования 1990-х годов и первого десятилетия 21 века, возможно, нашли другие решения этого вопроса. Роберт Т. Баккер , сравнив аллозавров с кайнозойскими саблезубыми плотоядными млекопитающими, обнаружил схожие приспособления, такие как сокращение челюстных мышц и увеличение мышц шеи, а также способность чрезвычайно широко раскрывать челюсти. Хотя у аллозавра не было саблевидных зубов, Баккер предложил другой способ атаки, в котором использовались бы такие приспособления шеи и челюсти: короткие зубы по сути превратились в небольшие зазубрины на пилообразной режущей кромке, проходящей по всей длине верхней челюсти, что могло бы был загнан в добычу. Этот тип челюсти позволял бы наносить рубящие удары по гораздо более крупной добыче с целью ослабить жертву. [28]
Аналогичные выводы были сделаны в ходе другого исследования с использованием анализа методом конечных элементов черепа аллозавра . Согласно их биомеханическому анализу, череп был очень крепким, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только мышцы челюсти, он мог создать силу укуса от 805 до 8724 Н , [27] [129] , но череп мог выдержать почти 55 500 Н вертикальной силы, воздействующей на зубной ряд. [27] Авторы предположили, что Аллозавр использовал свой череп как мачете против добычи, нападая с открытой пастью, разрезая плоть зубами и разрывая ее, не расщепляя кости, в отличие от тираннозавра , который, как полагают, был способен повреждать кости. Они также предположили, что архитектура черепа могла позволить использовать разные стратегии против разных жертв; череп был достаточно легким, чтобы можно было атаковать более мелких и подвижных орнитопод, но достаточно прочным, чтобы совершать сильные атаки из засады на более крупную добычу, такую как стегозавриды и зауроподы. [27] Их интерпретации были оспорены другими исследователями, которые не нашли современных аналогов атаке топором и считали более вероятным, что череп был сильным, чтобы компенсировать свою открытую конструкцию при поглощении напряжений от борющейся добычи. [130] Первоначальные авторы отметили, что сам Аллозавр не имеет современного эквивалента, что зубной ряд хорошо подходит для такого нападения, и что сочленения черепа, которые их критики называют проблематичными, на самом деле помогли защитить небо и уменьшить нагрузку. [131] Другая возможность обращения с крупной добычей заключается в том, что тероподы, такие как Аллозавр , были «едоками плоти», которые могли откусывать от живых зауроподов куски плоти, достаточные для поддержания хищника, поэтому ему не нужно было затрачивать усилия на убийство добычи. прямо. Эта стратегия также потенциально позволила бы добыче восстановиться и позже питаться аналогичным образом. [44] Дополнительное предположение отмечает, что орнитоподы были наиболее распространенной доступной добычей динозавров и что аллозавры, возможно, подчинили их, используя атаку, аналогичную атаке современных больших кошек: хватая добычу передними конечностями, а затем делая несколько укусов на горло, чтобы раздавить трахею. [98] Это согласуется с другими свидетельствами того, что передние конечности были сильными и способны удерживать добычу. [109] Исследования, проведенные Стивеном Лаутеншагером и соавт. из Бристольского университета также указывают, что аллозавр мог довольно широко открывать челюсти и выдерживать значительную мышечную силу. По сравнению сВ одном и том же исследовании у тираннозавра и теризинозавра Erlikosaurus было обнаружено, что у аллозавра зияние было шире, чем у любого из них; животное было способно открывать челюсти максимум на 92 градуса. Результаты также показывают, что крупные хищные динозавры, как и современные хищники, имели более широкие челюстные щели, чем травоядные. [132] [133]
Биомеханическое исследование, опубликованное в 2013 году Эриком Снивели и его коллегами, показало, что у аллозавра была необычно низкая точка прикрепления к черепу мышцы шеи longissimus capitis superficialis по сравнению с другими тероподами, такими как тираннозавр . Это позволило бы животному совершать быстрые и сильные вертикальные движения черепом. Авторы обнаружили, что вертикальные удары, предложенные Баккером и Рэйфилдом, соответствуют возможностям животного. Они также обнаружили, что животное, вероятно, обрабатывало туши вертикальными движениями так же, как соколы , например, пустельги : животное могло схватить добычу черепом и ногами, а затем потянуть назад и вверх, чтобы удалить плоть. Это отличается от обращения с добычей, предусмотренного для тираннозаврид, которые, вероятно, разрывали плоть боковыми трясками черепа, как у крокодилов. [134] Кроме того, Аллозавр был способен «относительно быстро и со значительным контролем двигать головой и шеей» за счет силы. [135]
Другие аспекты кормления включают глаза, руки и ноги. Форма черепа аллозавра ограничивала потенциальное бинокулярное зрение шириной 20°, что немного меньше, чем у современных крокодилов . Как и в случае с крокодилами, этого могло быть достаточно, чтобы оценить расстояние до добычи и время атаки, хотя ее глазной нерв был незначительным и не упоминался ни в одном из авторитетных документов о мозговой деятельности животного, поэтому острота его зрения неизвестна, а слух был беден. [136] [137] [138] Руки, по сравнению с таковыми у других теропод, были приспособлены как для захвата добычи на расстоянии, так и для удержания ее близко, [109] а сочленение когтей позволяет предположить, что их можно было использовать для зацепить вещи. [17] Наконец, максимальная скорость Аллозавра оценивается в 30–55 километров (19–34 миль) в час. [139]
В статье о кранио-дентальной морфологии аллозавра и о том, как она работает, атака топором челюсти маловероятна, а необычно широкий зев интерпретируется как адаптация, позволяющая аллозавру наносить мышечный укус крупной жертве, при этом более слабые мышцы челюсти компромисс, позволяющий расширить зияние. [140]
Недавно были предложены и другие важные гипотезы. Естественное истощение крупных зауроподов во время вымирания в засушливый сезон, возможно, имело важное значение для эволюции крупных теропод в формации Моррисон, потому что, когда зауроподы поддавались условиям засухи, их туши обеспечивали буквально тонны стабильных калорий с низким уровнем риска и высокой наградой. Полевые исследования также подтверждают эту идею, поскольку трупы зауроподов были объектом нападения аллозавров на всех стадиях разложения, что указывает на то, что, как и у современных стервятников, патогены поздней стадии разложения не были существенным сдерживающим фактором для этих хищников. [141] [142] Исследование костей зауроподов из формации Моррисон также выявило широко распространенные следы укусов на костях зауроподов в регионах с низкой экономикой без признаков заживления, что указывает на то, что крупные тероподы питались зауроподами крупных размеров, а в остальном концентрировались на мелких зауроподах. добыча, когда она доступна. [143] [144] Это также логично, поскольку у одного мертвого барозавра или брахиозавра было достаточно калорий, чтобы поддерживать несколько крупных теропод в течение недель или месяцев, а крупные тероподы были единственными животными в окружающей среде, способными их потреблять. [145] [146] Инвалиды, такие как Большой Эл и Большой Эл II, вероятно, были физически неспособны к охоте из-за многочисленных травм, но, тем не менее, смогли выжить, вероятно, в качестве падальщиков гигантских водопадов зауроподов. [147]
С 1970-х годов предполагалось, что аллозавры охотились на зауроподов и других крупных динозавров, охотясь группами. [148] Такое изображение часто встречается в полутехнической и популярной литературе о динозаврах. [12] [118] [50] Роберт Т. Баккер распространил социальное поведение на родительскую заботу и интерпретировал выпавшие зубы аллозавров и пережеванные кости крупных хищных животных как свидетельство того, что взрослые аллозавры приносили пищу в логова, чтобы их детеныши могли есть, пока они не были выращены и не позволяли другим хищникам питаться пищей. [30] Однако на самом деле существует мало свидетельств стадного поведения теропод, [44] и социальные взаимодействия с представителями одного и того же вида включали бы антагонистические столкновения, о чем свидетельствуют травмы гастралии [34] и укушенные раны черепа ( патологическая нижняя челюсть, названная Labrosaurusferox, является одним из таких возможных примеров). Такое кусание головы могло быть способом установить доминирование в стае или урегулировать территориальные споры. [149]
Хотя аллозавр, возможно, охотился стаями, [150] утверждается, что аллозавр и другие тероподы в основном агрессивно взаимодействовали, а не кооперативно взаимодействовали с другими представителями своего вида. В рассматриваемом исследовании отмечается, что совместная охота на добычу, намного крупнее отдельного хищника, как это обычно предполагается для динозавров-теропод, редко встречается среди позвоночных в целом, а современные диапсидные хищники (включая ящериц, крокодилов и птиц) редко сотрудничают во время охоты. такой способ. Вместо этого они, как правило, территориальны и будут убивать и поедать злоумышленников того же вида, а также будут делать то же самое с более мелкими особями, которые пытаются поесть раньше, чем они, когда собираются в местах кормления. Согласно этой интерпретации, скопление останков нескольких особей аллозавра на одном месте; например, в карьере Кливленд-Ллойд , связаны не со стайной охотой, а с тем фактом, что особи аллозавров собирались вместе, чтобы питаться другими инвалидами или мертвыми аллозаврами, и иногда были убиты в процессе. Это могло бы объяснить высокую долю присутствующих молодых и полувзрослых аллозавров, поскольку молодые и полувзрослые особи непропорционально гибнут в современных местах группового кормления таких животных, как крокодилы и вараны Комодо . Та же интерпретация применима и к местам логова Баккера. [151] Есть некоторые свидетельства каннибализма у аллозавров , в том числе потерянные зубы аллозавра , обнаруженные среди фрагментов ребер, возможные следы зубов на лопатке, [152] и съеденные скелеты аллозавров среди костей в логове Баккера. [153]
Мозг аллозавра , как показало спиральное компьютерное сканирование эндокаста , больше соответствовал мозгу крокодила , чем мозгу других ныне живущих архозавров , птиц. Строение вестибулярного аппарата указывает на то, что череп держался почти горизонтально, а не сильно наклонен вверх или вниз. Структура внутреннего уха напоминала структуру крокодила, поэтому аллозавр, вероятно, лучше всего мог слышать низкие частоты и имел бы проблемы с тонкими звуками. Обонятельные луковицы были большими и, по-видимому, хорошо приспособлены для обнаружения запахов, хотя площадь оценки запахов была относительно небольшой. [29]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод- динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью вызваны поведением животного, чем другие виды травм. Стрессовые переломы и разрывы сухожилий передних конечностей имеют особое поведенческое значение, поскольку, хотя травмы ног могут быть вызваны бегом или миграцией , наиболее вероятным источником травм рук являются устойчивые объекты добычи. Аллозавр был одним из двух теропод, исследованных в ходе исследования, у которых наблюдался отрыв сухожилия, и в обоих случаях отрыв произошел на передней конечности. Когда исследователи искали стрессовые переломы, они обнаружили, что у аллозавра было значительно больше стрессовых переломов, чем у альбертозавра , орнитомима или археорнитомима . Из 47 костей руки, которые изучили исследователи, в трёх были обнаружены стрессовые переломы. Из стоп была исследована 281 кость, в 17 обнаружены стрессовые переломы. Стрессовые переломы костей стопы «распространялись на проксимальные фаланги » и возникали на всех трех несущих нагрузку пальцах ног в «статистически неразличимых» количествах. Поскольку во время бега аллозавра нижний конец третьей плюсневой кости первым коснулся земли, он выдержал наибольшую нагрузку. Если стрессовые переломы аллозавров были вызваны повреждениями, накопленными во время ходьбы или бега, эта кость должна была испытывать больше стрессовых переломов, чем другие. Отсутствие такой предвзятости в изученных окаменелостях аллозавра указывает на то, что стрессовые переломы произошли не из-за бега, а из другого источника. Авторы приходят к выводу, что эти переломы произошли во время взаимодействия с добычей, подобно тому, как аллозавр пытался удержать борющуюся добычу ногами. Обилие стрессовых переломов и отрывных травм у аллозавра свидетельствует о «очень активном» питании, основанном на хищничестве, а не на падальщиках. [154]
Левая лопатка и малоберцовая кость экземпляра Allosaurus fragilis, каталогизированного как USNM 4734, являются патологическими, вероятно, из-за заживших переломов. В образце USNM 8367 сохранилось несколько патологических гастралий, в середине которых сохранились следы заживших переломов. Некоторые переломы плохо срослись и «образовали псевдоартрозы». Образец со сломанным ребром был обнаружен в карьере Кливленд-Ллойд . У другого экземпляра были сломаны ребра и сросшиеся позвонки возле конца хвоста. Сообщалось, что у кажущегося несовершеннолетнего самца Allosaurus fragilis были обширные патологии, в общей сложности с четырнадцатью отдельными травмами. Экз. МОР 693 имел патологии на пяти ребрах, шестом шейном позвонке, третьем, восьмом и тринадцатом задних позвонках, втором хвостовом позвонке и его шевроне, гастралии правой лопатки, I фаланге кисти левой III и V плюсневых костях, первом фаланга третьего пальца стопы и третья фаланга второго. В подвздошной кости была «большая дыра... образовавшаяся в результате удара сверху». Ближний конец первой фаланги третьего пальца поражен оберткой . [155]
Другие патологии, зарегистрированные у аллозавра , включают: [124] [155]
Аллозавр был наиболее распространенным крупным тероподом на обширном участке западноамериканских ископаемых пород, известных как формация Моррисон , на его долю приходилось от 70 до 75% экземпляров теропод [98] и, как таковой, он находился на верхнем трофическом уровне пищи Моррисона. цепь. [156] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с отчетливыми влажными и сухими сезонами и плоскими поймами . [157] Растительность варьировалась от речных лесов из хвойных деревьев , древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как араукария -подобные хвойные деревья Brachyphyllum . [158]
Формация Моррисон была богатым местом охоты за ископаемыми. Флора этого периода выявлена окаменелостями зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих , таких как докодонты , мультитуберкуляты , симметродонты и триконодонты . . Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus и Torvosaurus , зауроподов Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amph. icoelias , Maraapunisaurus и птицетазовые Camptosaurus , Dryosaurus . и Стегозавр . [159] Аллозавр обычно встречается в тех же местах, что и апатозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр . [160] Позднеюрские образования Португалии, где присутствует Аллозавр, интерпретируются как похожие на Моррисон, но с более сильным морским влиянием. Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских скалах (в основном аллозавр , цератозавр , торвозавр и стегозавр ), или имеют близких аналогов ( брахиозавр и лузотитан , камптозавр и драконикс ). [161]
Аллозавр сосуществовал с другими крупными тероподами Цератозавром и Торвозавром как в Соединенных Штатах, так и в Португалии. [161] У этих троих, по-видимому, были разные экологические ниши , основанные на анатомии и расположении окаменелостей. Цератозавр и Торвозавр , возможно, предпочитали активную деятельность около водных путей и имели более низкое и тонкое тело, что давало им преимущество в лесах и подлесках, тогда как Аллозавр был более компактным, с более длинными ногами, быстрым, но менее маневренным и, по-видимому, предпочитали сухие поймы. [153] Цератозавр , более известный, чем Торвозавр , заметно отличался от Аллозавра функциональной анатомией, имея более высокий и узкий череп с большими широкими зубами. [19] Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, о чем свидетельствует лобковая стопа аллозавра , отмеченная зубами другого теропода, вероятно, цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытое ногами), а также тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавра собирали в мусор. [162] В комплексе костей из верхнеюрского карьера Майгатт-Мур сохранилось необычайно большое количество следов укусов теропод, большинство из которых можно отнести к аллозавру и цератозавру , тогда как другие могли быть оставлены заурофаганаксом или торвозавром , учитывая размер кости. полосы. Хотя расположение следов укусов на травоядных динозаврах соответствует хищничеству или раннему доступу к останкам, следы укусов, обнаруженные на материале аллозавра , позволяют предположить, что они питались мусором либо от других теропод, либо от другого аллозавра . Необычайно высокая концентрация следов укусов теропод по сравнению с другими комплексами могла быть объяснена либо более полным использованием тероподами ресурсов в засушливый сезон, либо склонностью к собирательству в других местах. [163]
{{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
СМИ, связанные с Аллозавром, на Викискладе?
Данные, связанные с аллозавром, в Wikispecies
Wikijunior:Динозавры/Аллозавр в Wikibooks