stringtranslate.com

Этилен (растительный гормон)

Путь передачи этиленового сигнала. Этилен проникает через клеточную мембрану и связывается с газорецептором эндоплазматической сети . Газорецептор высвобождает подавленный EIN2. Затем это активирует путь передачи сигнала, который активирует регуляторные гены, которые в конечном итоге вызывают реакцию этилена. Активированная ДНК транскрибируется в мРНК , которая затем транслируется в функциональный фермент , используемый для биосинтеза этилена.

Этилен ( CH
2= СН
2) — ненасыщенный углеводородный газ ( алкен ), действующий как природный растительный гормон . [1] Это простейший алкеновый газ и первый газ, известный как гормон. [2] Он действует на следовых уровнях на протяжении всей жизни растения, стимулируя или регулируя созревание плодов, раскрытие цветов , опадение ( или опадание ) листьев [ 3] и, у водных и полуводных видов, способствуя «выход» из погружения в воду посредством быстрого удлинения стеблей или листьев. [4] Эта реакция побега особенно важна при выращивании риса . [5] Коммерческие помещения для созревания фруктов используют «каталитические генераторы» для производства этиленового газа из жидкого этанола. Обычно уровень газообразования составляет от 500 до 2000 частей на миллион в течение 24–48 часов. Необходимо соблюдать осторожность, чтобы контролировать уровень углекислого газа в камерах дозревания при отравлении газом, поскольку при дозревании при высокой температуре (20 °C; 68 °F) [6] уровень CO 2 составляет 10% за 24 часа. [7]

История

Этилен имеет долгую историю использования в сельском хозяйстве. Древние египтяне надрезали инжир, чтобы стимулировать его созревание (ранение стимулирует выработку этилена тканями растения). Древние китайцы сжигали благовония в закрытых помещениях, чтобы ускорить созревание груш. В 19 веке горожане заметили, что утечки газа из уличных фонарей приводят к задержке роста, гибели цветов и преждевременному опадению листьев. [6] В 1874 году было обнаружено, что дым вызвал цветение ананасовых полей. Дым содержит этилен, и как только это стало понятно, дым был заменен этефоном или нафталинуксусной кислотой , которые вызывают выработку этилена. [8]

Научное изучение этилена как фактора физиологии растений началось в конце 19 века. В 1896 году русский ботаник Дмитрий Нелюбов изучал реакцию гороха на светящийся газ, на который они проявляли движение. Он обнаружил этилен как активный компонент источника света, стимулирующего поведение гороха. [2] Он сообщил о своем открытии в 1901 году. [9] Сара Даут также показала в 1917 году, что этилен из осветительного газа стимулирует отлет . [10] Фермеры во Флориде обычно выращивали урожай в сараях, зажигая керосиновые лампы , которые, как первоначально считалось, вызывали созревание от жары. В 1924 году Фрэнк Э. Денни обнаружил, что именно молекула этилена, испускаемая керосиновыми лампами, вызывает созревание. [11] В репортаже в «Ботанической газете» он писал:

Этилен оказался очень эффективным в достижении желаемого результата: концентрации всего лишь одной части (по объему) этилена в одном миллионе частей воздуха было достаточно, чтобы зеленые лимоны пожелтели примерно за шесть-десять дней... Кроме того, окраска этиленом или газом из примуса привел к потере «кнопок» ( чашечки , цветоложа и части плодоножки ) ... Пожелтение обработанных этиленом плодов стало заметным примерно на третий-четвертый день, а полная желтизна цвет развивался через шесть-десять дней. Необработанные плоды оставались зелеными в течение того же периода времени. [12]

В том же году Денни отдельно опубликовал детали эксперимента [13] , а также экспериментально показал, что использование этилена более выгодно, чем использование керосина. [14] В 1934 году британский биолог Ричард Гейн обнаружил, что химический компонент спелых бананов может вызвать созревание зеленых бананов, а также более быстрый рост гороха. Он показал, что тот же эффект роста может быть вызван этиленом. [15] Сообщая в журнале Nature , что спелые фрукты (в данном случае яблоко Вустер Пирмейн ) производят этилен, он сказал:

Количество этилена, вырабатываемого [яблоком], очень мало — возможно, порядка 1 кубического сантиметра за всю историю жизни плода; и причина его огромной биологической активности в такой малой концентрации представляет собой проблему для дальнейших исследований. Его производство яблоками прекращается или значительно снижается при отсутствии кислорода. [16]

Впоследствии он показал, что этилен вырабатывается и другими фруктами, а полученный из яблок может вызывать прорастание семян и рост растений в различных овощах (но не в зерновых). [17] Его выводы не были общепринятыми другими учеными. [2] Они стали более убедительными, когда в 1935 году Уильям Крокер, Альфред Хичкок и Перси Циммерман сообщили, что этилен действует подобно ауксинам , вызывая рост растений и старение вегетативных тканей. Это установило, что этилен является растительным гормоном. [18] [19]

Биосинтез этилена в растениях

Цикл Ян

Этилен производится практически из всех частей высших растений, включая листья, стебли, корни, цветы, плоды, клубни и семена. Производство этилена регулируется множеством факторов развития и окружающей среды. В течение жизни растения выработка этилена индуцируется на определенных стадиях роста, таких как прорастание , созревание плодов, опадение листьев и старение цветов. Производство этилена также может быть вызвано различными внешними факторами, такими как механические ранения, стрессы окружающей среды и некоторые химические вещества, включая ауксин и другие регуляторы. [20] Путь биосинтеза этилена назван циклом Янга в честь ученого Шан Фа Янга , который внес ключевой вклад в объяснение этого пути.

Этилен биосинтезируется из аминокислоты метионина в S -аденозил- L -метионин (SAM, также называемый адомет) с помощью фермента метаденозилтрансферазы. Затем SAM преобразуется в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АСС) с помощью фермента АСС-синтазы (ACS). Активность АКС определяет скорость продукции этилена, поэтому регуляция этого фермента является ключевой для биосинтеза этилена. Последний этап требует кислорода и включает действие фермента АСС-оксидазы (ACO), ранее известного как этиленобразующий фермент (EFE). Биосинтез этилена может быть вызван эндогенным или экзогенным этиленом. Синтез АСС увеличивается при высоких уровнях ауксинов , особенно индолуксусной кислоты (ИУК) и цитокининов .

Восприятие этилена растениями

Этилен воспринимается семейством из пяти димеров трансмембранных белков , таких как белок ETR1 у Arabidopsis . Гены , кодирующие газорецепторы этилена, были клонированы в эталонном растении Arabidopsis thaliana и многих других растениях. Газорецепторы этилена кодируются множеством генов в геномах растений . Доминантные миссенс- мутации в любом из семейства генов , которое включает пять газорецепторов у арабидопсиса и по крайней мере шесть у томата, могут придавать нечувствительность к этилену. [21] Мутации потери функции у нескольких членов семейства этилен-газорецепторов приводят к образованию растения, которое демонстрирует конститутивную реакцию на этилен. [22] Последовательности ДНК газорецепторов этилена также были идентифицированы у многих других видов растений, а белок, связывающий этилен, даже был идентифицирован у цианобактерий . [1]

Реакция этилена на солевой стресс

Большая часть почвы пострадала от чрезмерного засоления, которое, как известно, ограничивает рост многих растений. Во всем мире общая площадь засоленной почвы составила 397 000 000 га, а на таких континентах, как Африка, она составляет 2 процента почвы. [23] Величина засоления почв достигла 19,5% орошаемых земель и 2,1% богарного земледелия во всем мире. [24] Засоление почвы влияет на растения, используя осмотический потенциал за счет чистого накопления растворенных веществ. Осмотическое давление в растении — это то, что поддерживает поглощение воды и тургор клеток, помогая функционированию устьиц и другим клеточным механизмам. [24] На протяжении поколений многие гены растений адаптировались, позволяя фенотипам растений меняться и создавать отдельные механизмы для противодействия эффектам засоления.

Растительный гормон этилен борется с засолением у большинства растений. Этилен известен тем, что регулирует рост и развитие растений и адаптируется к стрессовым условиям посредством сложного пути передачи сигнала . Белки центральной мембраны растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, используются для передачи сигналов этилена во многих процессах роста растений. ETO2, сверхпродуцент этилена 2, представляет собой белок, который при мутации приобретает функцию непрерывного производства этилена даже при отсутствии стрессовых условий, в результате чего растение становится коротким и коренастым. ERS1, датчик реакции на этилен 1, активируется, когда этилен присутствует в сигнальном пути, а при мутации он теряет функцию и не может связываться с этиленом. Это означает, что реакция никогда не активируется и растение не сможет справиться с абиотическим стрессом. EIN2, нечувствительный к этилену 2, представляет собой белок, который активирует этот путь, и при возникновении здесь мутации EIN2 блокирует стимуляцию этилена, и ген ответа на этилен не активируется. Мутации в этих белках могут привести к повышенной чувствительности к соли и ограничить рост растений. Влияние засоления изучалось на растениях Arabidopsis , у которых есть мутации в белках ERS1 и EIN4. [25] Эти белки используются для передачи сигналов этилена снова в определенных стрессовых условиях, таких как соль, и предшественник этилена АСС позволяет подавить любую чувствительность к солевому стрессу. [25] Мутации в этих путях могут вызвать отсутствие передачи сигналов этилена, вызывая задержку роста и развития растений.

Экологические и биологические триггеры этилена

Экологические факторы, такие как наводнение, засуха, похолодание, ранения и атака патогенов, могут вызвать образование этилена в растениях. При затоплении корни страдают от недостатка кислорода, или аноксии , что приводит к синтезу 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АКК). АСС транспортируется вверх по растению и затем окисляется в листьях. Вырабатываемый этилен вызывает резкие движения (эпинастию) листьев, возможно, помогая растению терять меньше воды в качестве компенсации за увеличение сопротивления транспортировке воды через корни с дефицитом кислорода. [26]

Старение Венчика

Венчик растения — это набор лепестков. Развитие венчика у растений разбито на фазы от цветения до увядания венчика. Развитие венчика частично направляется этиленом, хотя его концентрация наиболее высока, когда растение удобряется и больше не требует создания или поддержания структур и соединений, привлекающих опылителей. [27] [28] Роль этилена в цикле развития заключается в том, что он является гормональным регулятором старения ткани венчика. Это очевидно, поскольку производство и выбросы этилена максимальны на стадиях развития после опыления, вплоть до увядания венчика. [27] Этилен-направленное старение ткани венчика можно наблюдать как изменение цвета венчика или увядание/гибель ткани венчика. На химическом уровне этилен способствует снижению количества образующихся летучих ароматических веществ. Летучие вещества аромата действуют в основном за счет привлечения опылителей. Роль этилена в этом сценарии развития состоит в том, чтобы вывести растение из состояния привлечения опылителей, поэтому он также помогает уменьшить производство этих летучих веществ.

Производство этилена в ткани венчика не вызывает непосредственно старения ткани венчика, а действует путем высвобождения вторичных продуктов, которые соответствуют старению ткани. Хотя механизм этилен-опосредованного старения неясен, его роль как гормона, направляющего старение, может быть подтверждена реакцией чувствительной к этилену петунии на нокдаун этилена. Нокдаун генов биосинтеза этилена соответствовал увеличению продолжительности жизни венчика; И наоборот, активация факторов транскрипции генов биосинтеза этилена соответствовала более быстрому старению венчика. [27]

Список реакций растений на этилен

Коммерческие вопросы

Этилен сокращает срок хранения многих фруктов, ускоряя их созревание и старение цветов . Этилен сокращает срок хранения срезанных цветов и горшечных растений, ускоряя старение и опадание цветков . Цветы и растения, которые подвергаются стрессу во время транспортировки, погрузочно-разгрузочных работ или хранения, выделяют этилен, что приводит к значительному снижению цветочного оформления. К цветам, пораженным этиленом, относятся гвоздика , герань , петуния , роза и многие другие. [42]

Этилен может нанести значительный экономический ущерб флористам, рынкам, поставщикам и производителям. Исследователи разработали несколько способов ингибирования этилена, включая ингибирование синтеза этилена и ингибирование восприятия этилена. Аминоэтоксивинилглицин (АВГ), аминооксиуксусная кислота (АОА) и соли серебра являются ингибиторами этилена. [43] [44] Ингибирование синтеза этилена менее эффективно для снижения послеуборочных потерь, поскольку этилен из других источников все еще может иметь эффект. Подавив восприятие этилена, фрукты, растения и цветы не реагируют на этилен, вырабатываемый эндогенно или из экзогенных источников. Ингибиторы восприятия этилена включают соединения, которые имеют форму, подобную этилену, но не вызывают этиленовой реакции. Одним из примеров ингибитора восприятия этилена является 1-метилциклопропен (1-MCP).

Коммерческие производители бромелиевых , в том числе ананасов , используют этилен, чтобы вызвать цветение. Вызвать цветение растений можно либо путем обработки газом в камере, либо путем размещения банановой кожуры рядом с растением в закрытом помещении.

Цветение хризантем задерживается из-за газа этилена, [45] и производители обнаружили, что «горелки» углекислого газа и выхлопные газы неэффективных обогревателей теплиц могут повысить концентрацию этилена до 0,05 ppmv, вызывая задержку цветения товарных культур.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Лин З, Чжун С, Грирсон Д (2009). «Последние достижения в исследованиях этилена». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (12): 3311–3336. дои : 10.1093/jxb/erp204 . ПМИД  19567479.
  2. ^ abc Бакши, Аркадипта; Шемански, Дженнифер М.; Чанг, Карен; Биндер, Брэд М. (2015). «История исследований растительного гормона этилена». Журнал регулирования роста растений . 34 (4): 809–827. дои : 10.1007/s00344-015-9522-9. S2CID  14775439.
  3. ^ Джексон М.Б., ди-джей Осборна (март 1970 г.). «Этилен, природный регулятор опадения листьев». Природа . 225 (5237): 1019–22. Бибкод : 1970Natur.225.1019J. дои : 10.1038/2251019a0. PMID  16056901. S2CID  4276844.
  4. ^ Масгрейв А, Джексон МБ, Линг Э (1972). «Удлинение стебля Callitriche контролируется этиленом и гиббереллином». Новая биология природы . 238 (81): 93–96. дои : 10.1038/newbio238093a0. ISSN  2058-1092.
  5. ^ Джексон МБ (январь 2008 г.). «Удлинение, стимулируемое этиленом: адаптация к стрессу при погружении». Анналы ботаники . 101 (2): 229–248. дои : 10.1093/aob/mcm237. ПМК 2711016 . ПМИД  17956854. 
  6. ^ Аб Далл, РК (2013). «Этилен в управлении послеуборочным качеством садовых культур: обзор». Исследования и обзоры: Журнал растениеводства и технологий . 2 – через Researchgate.
  7. ^ Внешняя ссылка на дополнительную информацию об отравлении этиленом газом и контроле над углекислым газом. Архивировано 14 сентября 2010 г. в Wayback Machine . ne-postharvest.com
  8. ^ Ежегодные обзоры растений, Сигнализация растительных гормонов. Питер Хедден, Стивен Дж. Томас. Джон Уайли и сыновья, 15 апреля 2008 г.
  9. ^ Нелюбов Д (1901). «Uber die Horizonte Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen». Бейх Бот Централбл . 10 : 128–139.
  10. ^ Сомнение SL (1917). «Реакция растений на осветительный газ». Ботанический вестник . 63 (3): 209–224. дои : 10.1086/332006. hdl :2027/mdp.39015068299380. JSTOR  2469142. S2CID  86383905.
  11. ^ Чамовиц Д. (2012). Что знает растение . Соединенные Штаты Америки: Scientific American. стр. 29–30. ISBN 978-0-374-28873-0.
  12. ^ Денни, FE (1924). «Влияние этилена на дыхание лимонов». Ботанический вестник . 77 (3): 322–329. дои : 10.1086/333319. JSTOR  2469953. S2CID  85166032.
  13. ^ Денни, FE (1924). «Ускорение окраски лимонов». Журнал сельскохозяйственных исследований . 27 (10): 757–769. Архивировано из оригинала 10 июня 2021 г. Проверено 10 июня 2021 г.
  14. ^ Чейс, я М.; Денни, FE (1924). «Использование этилена для окраски цитрусовых». Промышленная и инженерная химия . 16 (4): 339–340. дои : 10.1021/ie50172a003.
  15. ^ Гейн, Р. (1935). «Отдел научных и промышленных исследований. Отчет Комиссии по расследованию пищевых продуктов за 1934 год». Аналитик . 60 (715): 122–123. Бибкод : 1935Ана....60..687.. doi :10.1039/an9356000687. ISSN  0003-2654.
  16. ^ Гейн Р. (1934). «Производство этилена некоторыми фруктами». Природа . 134 (3400): 1008. Бибкод : 1934Natur.134.1008G. дои : 10.1038/1341008a0 . S2CID  4090009.
  17. ^ Гейн, Р. (1935). «Образование этилена тканями растений и его значение в созревании плодов». Журнал помологии и садоводства . 13 (4): 351–358. дои : 10.1080/03683621.1935.11513459.
  18. ^ Крокер В., Хичкок А.Е., Циммерман П.В. (1935). «Сходства в действии этлиена и растительных ауксинов». Вклад. Институт Бойса Томпсона . Ауксины Цитокинины ИУК Ростовые вещества, Этилен. 7 : 231–248.
  19. ^ Аршад, Мухаммед; Франкенбергер, Уильям Т. (2002), «Растительный гормон, этилен», Этилен , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 1–9, номер документа : 10.1007/978-1-4615-0675-1_1, ISBN 978-1-4613-5189-4, получено 10 июня 2021 г.
  20. ^ Ян С.Ф., Хоффман Н.Е. (1984). «Биосинтез этилена и его регуляция у высших растений». Анну. Преподобный Плант Физиол . 35 : 155–89. doi :10.1146/annurev.pp.35.060184.001103.
  21. ^ Бликер А.Б., Эш Дж.Дж., Холл А.Е., Родригес Ф.И., Биндер Б.М. (сентябрь 1998 г.). «Семейство этиленовых рецепторов Arabidopsis: структура и функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 353 (1374): 1405–12. дои : 10.1098/rstb.1998.0295. ПМЦ 1692356 . ПМИД  9800203. 
  22. ^ Хуа Дж, Мейеровиц EM (июль 1998 г.). «Реакция на этилен отрицательно регулируется семейством рецепторных генов Arabidopsis thaliana». Клетка . 94 (2): 261–71. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81425-7 . PMID  9695954. S2CID  15437009.
  23. ^ «Дополнительная информация о засоленных почвах | ФАО | Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций» . www.фао.орг . Проверено 2 мая 2017 г.
  24. ^ аб Азеведо Нето А.Д., Приско Дж.Т., Энеас-Фильо Дж., Ласерда К.Ф., Силва Дж.В., Коста П.Х. и др. (1 апреля 2004 г.). «Влияние солевого стресса на рост растений, реакцию устьиц и накопление растворенных веществ в различных генотипах кукурузы». Бразильский журнал физиологии растений . 16 (1): 31–38. дои : 10.1590/S1677-04202004000100005 . ISSN  1677-0420.
  25. ^ Аб Лей Г., Шен М., Ли З.Г., Чжан Б., Дуань К.С., Ван Н. и др. (октябрь 2011 г.). «EIN2 регулирует реакцию на солевой стресс и взаимодействует с белком ECIP1, содержащим домен MA3, у арабидопсиса». Растение, клетка и окружающая среда . 34 (10): 1678–92. дои : 10.1111/j.1365-3040.2011.02363.x . ПМИД  21631530.
  26. ^ Объяснение Эпинастии. planthormones.inf
  27. ^ abc Ван Х, Чанг X, Линь Дж, Чанг Ю, Чен Дж. К., Рид М. С., Цзян CZ (2018). «Профилирование транскриптома выявляет регуляторные механизмы, лежащие в основе старения венчика петунии». Исследования в области садоводства . 5 (16): 16. дои : 10.1038/s41438-018-0018-1. ПМЦ 5878830 . ПМИД  29619227. 
  28. ^ Андервуд Б.А., Тиман Д.М., Сибуя К., Декстер Р.Дж., Лукас Х.М., Симкин А.Дж. и др. (май 2005 г.). «Синтез цветочных летучих веществ, регулируемый этиленом, в венчиках петунии». Физиология растений . 138 (1): 255–66. дои : 10.1104/стр.104.051144. ПМК 1104180 . ПМИД  15849311. 
  29. ^ Кибер, Джозеф Дж.; Шаллер, Г. Эрик (01 июля 2019 г.). «За ширмой: как простая реакция рассады помогла разгадать передачу сигналов этилена в растениях». Растительная клетка . 31 (7): 1402–1403. дои : 10.1105/tpc.19.00342. ISSN  1040-4651. ПМК 6635871 . ПМИД  31068448. 
  30. ^ Дебатош Дас, «Вызванное этиленом и тенью удлинение гипокотиля имеет общие паттерны транскриптома и функциональные регуляторы», «Физиология растений», 21 июня 2016 г.
  31. ^ Панди, Бипин К.; Хуан, Гоцян; Бхосале, Рахул; Хартман, Сьон; Старрок, Крейг Дж.; Хосе, Лотти; Мартин, Оливье К.; Каради, Михал; Воесенек, Лаврентий ACJ; Люнг, Карин; Линч, Джонатан П.; Браун, Кэтлин М.; Уолли, Уильям Р.; Муни, Саша Дж.; Чжан, Дабин; Беннетт, Малкольм Дж. (15 января 2021 г.). «Корни растений ощущают уплотнение почвы за счет ограниченной диффузии этилена». Наука . 371 (6526): 276–280. Бибкод : 2021Sci...371..276P. doi : 10.1126/science.abf3013. PMID  33446554. S2CID  231606782.
  32. ^ Джексон М.Б., ди-джей Осборна (март 1970 г.). «Этилен, природный регулятор опадения листьев». Природа . 225 (5237): 1019–22. Бибкод : 1970Natur.225.1019J. дои : 10.1038/2251019a0. PMID  16056901. S2CID  4276844.
  33. ^ Хартман С., Лю З., ван Вин Х., Висенте Дж., Рейнен Э., Мартопавиро С. и др. (сентябрь 2019 г.). «Опосредованное этиленом истощение оксида азота предварительно адаптирует растения к гипоксическому стрессу». Природные коммуникации . 10 (1): 4020. Бибкод : 2019NatCo..10.4020H. дои : 10.1038/s41467-019-12045-4. ПМЦ 6728379 . ПМИД  31488841. 
  34. ^ ван Вин Х, Мустроф А, Бардинг Г.А., Вергер-ван Эйк М, Велшен-Эвертман Р.А., Педерсен О, Виссер Э.Дж., Ларив К.К., Пирик Р., Бэйли-Серрес Дж., Восенек Л.А., Сасидхаран Р. (ноябрь 2013 г.). «Два вида Rumex из контрастирующих гидрологических ниш регулируют устойчивость к наводнениям с помощью разных механизмов». Растительная клетка . 25 (11): 4691–707. дои : 10.1105/tpc.113.119016. ПМЦ 3875744 . ПМИД  24285788. 
  35. ^ Хартман С., Сасидхаран Р., Воесенек Л.А. (декабрь 2019 г.). «Роль этилена в метаболической адаптации к низкому содержанию кислорода». Новый фитолог . 229 (1): 64–70. дои : 10.1111/nph.16378 . ПМЦ 7754284 . ПМИД  31856295. 
  36. ^ Хартман, Сьон; ван Донген, Нинке; Реннеберг, Доминик MHJ; Велшен-Эвертман, Роб А.М.; Коциемба, Джоанна; Сасидхаран, Рашми; Воесенек, Лаврентий ACJ (август 2020 г.). «Этилен по-разному модулирует реакцию и толерантность к гипоксии у разных видов Solanum». Растения . 9 (8): 1022. doi : 10.3390/plants9081022 . ПМЦ 7465973 . ПМИД  32823611. 
  37. ^ Чо, Син-И; Чжоу, Мэй-И; Хо, Сю-Инь; Чен, Ван-Чье; Ши, Мин-Че (3 июня 2022 г.). «Этилен модулирует динамику трансляции у арабидопсиса под водой через GCN2 и EIN2». Достижения науки . 8 (22): eabm7863. Бибкод : 2022SciA....8M7863C. doi : 10.1126/sciadv.abm7863. ПМЦ 9166634 . ПМИД  35658031. 
  38. ^ Марич, Аида; Хартман, Сьон (17 августа 2022 г.). «Этилен контролирует поступательный контроль, чтобы преодолеть стресс, вызванный наводнением, у растений». Журнал ЭМБО . 41 (19): e112282. дои : 10.15252/embj.2022112282. ПМЦ 9531296 . ПМИД  35975893. 
  39. ^ Метро, ​​Жан-Пьер; Кенде, Ганс (1 июня 1983 г.). «Роль этилена в реакции роста погруженного в воду глубоководного риса 1». Физиология растений . 72 (2): 441–446. дои : 10.1104/стр.72.2.441. ISSN  0032-0889. ПМЦ 1066253 . ПМИД  16663022. 
  40. ^ Вильмович Э., Кеси Дж., Копцевич Дж. (декабрь 2008 г.). «Взаимодействие этилена и АБК в регуляции индукции цветения при нулевом Pharbitis». Журнал физиологии растений . 165 (18): 1917–1928. дои : 10.1016/j.jplph.2008.04.009. ПМИД  18565620.
  41. ^ Кокшалл К.Э., Хорридж Дж.С. (1978). «2-хлорэтилфосфоновая кислота и зарождение цветка Chrysanthemum morifolium Ramat. В короткие и длинные дни». Журнал садоводческих наук и биотехнологий . 53 (2): 85–90. дои : 10.1080/00221589.1978.11514799.
  42. ^ ван Дорн WG (июнь 2002 г.). «Влияние этилена на опадение цветков: исследование». Анналы ботаники . 89 (6): 689–93. дои : 10.1093/aob/mcf124. ПМЦ 4233834 . ПМИД  12102524. 
  43. ^ Касселлс AC, Гахан ПБ (2006). Словарь культуры тканей растений. Хаворт Пресс. п. 77. ИСБН 978-1-56022-919-3.
  44. ^ Констебль Ф, Шилюк Дж. П. (1994). «1: Инициирование, питание и поддержание культур растительных клеток и тканей». Культура растительных клеток и тканей . Спрингер. п. 5. ISBN 978-0-7923-2493-5.
  45. ^ ван Беркель, Н. (июль 1987 г.). «Вредное воздействие низких концентраций этилена на Chrysanthemum morifolium Ramat». Акта Садоводство . 197 (197): 43–52. дои : 10.17660/actahortic.1987.197.4. ISSN  0567-7572.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки