stringtranslate.com

Генетика и археогенетика Южной Азии

Генетика и археогенетика Южной Азии — изучение генетики и археогенетики этнических групп Южной Азии . Целью проекта является раскрытие генетической истории этих групп . Географическое положение Индийского субконтинента делает его биоразнообразие важным для изучения раннего расселения анатомически современных людей по Азии .

Основываясь на вариациях митохондриальной ДНК ( мтДНК ), генетическое единство различных субпопуляций Южной Азии показало, что большинство предковых узлов филогенетического древа всех типов мтДНК возникли на субконтиненте. [1] [2] [3] [4] Выводы исследований, основанных на вариациях Y-хромосомы и аутосомных вариациях ДНК, были разными.

Генетический состав современных аборигенов Южной Азии можно охарактеризовать как сочетание западноевразийских предков с расходящимися восточноевразийскими предками . Последние в первую очередь включают предлагаемый коренной южноазиатский компонент (называемый древними предками южных индейцев , сокращенно «AASI»), который имеет отдаленное родство с андаманскими народами , а также с выходцами из Восточной Азии и аборигенами Австралии , а также включает дополнительные, регионально изменчивые восточные/австралийские народы. Компоненты Юго-Восточной Азии. [5] [6] [7] [8]

Предполагаемое происхождение типа AASI наиболее близко к незападноазиатской части, называемой S-компонентом , извлеченной из образцов Южной Азии, особенно из племени Ирула , и обычно встречается во всех этнических группах Южной Азии в различной степени. [6] Западно-евразийское происхождение, в частности, компонент, связанный с древним Ираном, образует основной источник генетического состава Южной Азии и в сочетании с различной степенью происхождения AASI сформировало периферийную линию Инда около ~ 5400–3700 гг. до н.э., которая составляет главное наследственное наследие большинства современных групп Южной Азии. Родословная Периферии Инда, примерно во 2-м тысячелетии до н.э., смешалась с другой западно-евразийской волной, пришедшим в основном мужским компонентом Ямной Степи, чтобы сформировать предков северных индейцев (ANI), и в то же время это способствовало формированию предков Южные индейцы (ASI) в результате смешения с охотниками-собирателями, имеющими более высокую долю предков, связанных с AASI. Градиент ANI-ASI, о чем свидетельствует более высокая доля ANI у традиционно высших каст и индоевропейских носителей, возникший в результате смешения ANI и ASI после 2000 г. до н.э. в различных пропорциях, называется индийским клином . [5] [6] [9] [10] Компонент восточноазиатского происхождения составляет основную родословную среди тибето-бирманских и хасийских говорящих и обычно ограничивается предгорьями Гималаев и Северо-Восточной Индией , с существенным присутствием также в группах, говорящих на языке мунда. , а также в некоторых популяциях северной, центральной и восточной Южной Азии. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]

Обзор

Современные жители Южной Азии являются потомками сочетания западно-евразийских предков (в частности, компонентов «древних иранцев» и « западных степных пастухов ») с коренным южноазиатским компонентом (называемым древними предками южных индейцев , сокращенно «AASI»), наиболее близким к незападным. Евразийская часть выделена из образцов Южной Азии; отдаленно связаны с андаманскими народами , а также с выходцами из Восточной Азии и австралийскими аборигенами , а также с региональными переменными дополнительными компонентами Восточной / Юго-Восточной Азии соответственно. [5] [6] [7] [8]

Предполагаемая линия AASI, которая, как предполагается, представляет предков самых первых охотников-собирателей и народов Индийского субконтинента, сформировалась примерно за 40 000 лет до нашей эры . Было обнаружено, что AASI отличаются от западноевразийских групп и имеют более близкое генетическое родство с древними восточноевразийцами (такими как андаманские онге или восточноазиатские народы). На основании этого был сделан вывод, что линия AASI отделилась от других восточно-евразийских линий, таких как «австралазийцы» и « народы Восточной/Юго-Восточной Азии », во время их расселения по южному маршруту . [7] Андаманцы являются одними из относительно наиболее тесно связанных современных популяций с компонентом AASI и отныне используются в качестве (несовершенного) заместителя для него, [5] [9] но другие (Yelmen et al. 2019) отмечают, что оба являются глубоко расходятся друг от друга, и предлагают южноиндийские племенные группы, такие как Пания и Ирула , в качестве лучших представителей коренного южноазиатского происхождения (AASI), хотя и отмечают, что эти племенные группы также несут в себе разную степень древнеиранской примеси. [6] [18] [19] [20] Шинде и др. В 2019 году было отмечено, что как андаманская группа онге, так и восточносибирская группы могут использоваться в качестве прокси для компонента, не связанного с Западной Евразией, в моделировании примеси « qpAdm » особи, связанной с IVC (обозначенной «I6113»), поскольку обе популяции «имеют такое же филогенетическое родство с I6113, не связанным с Западной Евразией, вероятно, из-за общего происхождения глубоко во времени». [21] По словам Янга (2022): [7]

Это отчетливое южноазиатское происхождение, обозначаемое как линия древних предков Южной Индии (AASI), было обнаружено лишь у небольшого процента древних и современных жителей Южной Азии. Современная популяция Онге с Андаманских островов на сегодняшний день является лучшей эталонной популяцией, но Нарасимхан и др. использовал qpGraph, чтобы показать, что расхождение между линией AASI и предками, обнаруженными в современном Онге, было очень глубоким. Родословная, связанная с линией AASI, была обнаружена на низком уровне почти во всех современных индийских популяциях.

Генетические данные показывают, что основное событие генного потока в Западной Евразии произошло в период неолита [22] или уже в голоцене (преднеолитический период). [21] [5] [10] [14] [15] [17] [ 23] [24] [25] Есть также свидетельства того, что некоторые западноевразийские предки достигли Южной Азии раньше, во время верхнего палеолита (около 40 000– 30 000 лет до н.э.)» [web 1] [26] Неолитическая или пренеолитическая иранская линия, которая может быть связана с распространением дравидийских языков , образует основной источник генофонда Южной Азии и внесла основополагающий вклад во все современные В сочетании с различной степенью примеси AASI древнеиранская линия дала начало периферической линии Инда , которая характерна для современных жителей Южной Азии и занимает центральное место в генетическом наследии Южной Азии. Генетические данные позволяют предположить, что конкретная древнеиранская линия, родственная , отделились от неолитических линий иранского плато более 10 000 лет назад . По мнению палеогенетиков Университета Иоганна Гутенберга в Майнце (JGU), основной компонент предков аборигенов Южной Азии происходит от населения, связанного с неолитическими земледельцами из восточного Плодородного полумесяца и Ирана . [10]

Во 2-м тысячелетии до нашей эры родословная, связанная с периферией Инда , смешалась с прибывшим ямно-степным компонентом, образовав предков северных индейцев (ANI), и в то же время способствовала формированию предков южных индейцев (ASI) путем смешения с охотниками. -собиратели дальше на юг, имеющие более высокую долю предков, связанных с AASI. Близость к популяциям Западной Евразии основана на градиенте ANI-ASI , также называемом Индийской линией , при этом группы, имеющие более высокое происхождение ANI, находятся ближе к западноевразийцам по сравнению с популяциями, имеющими более высокое происхождение ASI. Племенные группы из южной Индии имеют в основном происхождение от ASI и расположены дальше всего от групп Западной Евразии на PCA по сравнению с другими выходцами из Южной Азии. Компонент скотоводов Ямной или Западной Степи чаще встречается среди носителей индоарийского языка и распространяется по всему Индийскому субконтиненту с более низкой частотой. [5] [9] Некоторые общины и кастовые группы северного Индийского субконтинента демонстрируют пик происхождения западных степных пастухов в тех же количествах, что и североевропейцы. [15] [8]

Компонент родословной, связанный с Восточной Азией, формирует основную родословную среди тибето-бирманцев и говорящих на языке хаси в предгорьях Гималаев и в Северо-Восточной Индии , а также существенно присутствует в группах, говорящих на языке мундари . [11] [12] [30] [24] Согласно Чжану и др., австроазиатские миграции из Юго-Восточной Азии в Индию произошли после последнего ледникового максимума, около 10 000 лет назад. [31] Арункумар и др. предполагают, что австроазиатские миграции из Юго-Восточной Азии произошли в Северо-Восточную Индию 5,2 ± 0,6 тыс. лет назад и в Восточную Индию 4,3 ± 0,2 тыс. лет назад. [32] Тятте и др. По оценкам, проведенным в 2019 году, люди, говорящие на австроазиатском языке, смешались с индийским населением примерно 2000–3800 лет назад, что может свидетельствовать о прибытии генетического компонента Юго-Восточной Азии в этот район. [33]

Было обнаружено, что предковые узлы филогенетического дерева всех типов мтДНК ( гаплогруппы митохондриальной ДНК ), обычно встречающиеся в Центральной Азии, Западной Азии и Европе, также встречаются в Южной Азии с относительно высокой частотой. Предполагаемое расхождение этого общего предкового узла, по оценкам, произошло чуть менее 50 000 лет назад. [34] В Индии основными материнскими линиями являются различные субклады M , за которыми следуют сублинии R и U. Время слияния этих митохондриальных гаплогрупп на сегодняшний день оценивается примерно в 50 000 лет назад. [34]

Основные отцовские линии выходцев из Южной Азии представлены западно-евразийскими гаплогруппами R1a1 , R2 , H , L и J2 . Меньшинство принадлежит к гаплогруппе O-M175, родственной Восточной Евразии . O-M175 в основном ограничен носителями австроазиатского и тибето-бирманского языков, а также распространен среди жителей Восточной и Юго-Восточной Азии, в то время как H в основном ограничен выходцами из Южной Азии, и обычно встречаются R1a1, J2 и L, а также субклад H (H2). среди населения Европы и Ближнего Востока. [35] [36] Некоторые исследователи утверждают, что гаплогруппа Y-ДНК R1a1 (M17) имеет автохтонное южноазиатское происхождение. [37] [38] Однако предположения о центральноазиатском/евразийском степном происхождении R1a1 также довольно распространены и подтверждаются несколькими более поздними исследованиями. [37] [39] [40] [41] [web 2] Другие второстепенные гаплогруппы включают субклады Q-M242 , G-M201 , R1b , а также гаплогруппу C-M130 . [37] [42] [43]

Генетические исследования, сравнивающие восемь маркеров STR на основе Х-хромосомы с использованием графика многомерного масштабирования (график MDS), показали, что современные жители Южной Азии, такие как индийцы, пакистанцы, бангладешцы и сингальцы , группируются близко друг к другу, но также ближе к европейцам . В отличие от них выходцы из Юго-Восточной Азии, выходцы из Восточной Азии и африканцы находились на отдаленных позициях, за пределами основного кластера. [44]

мтДНК

Наиболее распространенными гаплогруппами мтДНК в Южной Азии являются M , R и U (где U является потомком R). [35] Приводя доводы в пользу более долгосрочной «конкурирующей модели Y-хромосомы», [37] Стивен Оппенгеймер считает, что весьма наводит на мысль, что Индия является источником евразийских гаплогрупп мтДНК , которые он называет «евразийскими евами». По мнению Оппенгеймера, весьма вероятно, что почти все материнские линии человека в Центральной Азии, на Ближнем Востоке и в Европе произошли всего от четырех линий мтДНК, возникших в Южной Азии 50 000–100 000 лет назад. [45]

Макрогаплогруппа М

Макрогаплогруппа M , которая рассматривается как кластер протоазиатских материнских линий, [34] представляет более 60% южноазиатской мтДНК. [46]

Макрогаплотип М в Индии включает множество подгрупп, которые глубоко отличаются от других подлиний Восточной Азии, особенно от монголоидного населения. [34] Глубокие корни филогении М ясно подтверждают реликт южноазиатских линий по сравнению с другими сублиниями М (в Восточной Азии и других местах), что позволяет предположить происхождение этих субгаплогрупп «in-situ» в Южной Азии, скорее всего, в Индии. . Эти глубоко укоренившиеся линии не являются специфическими для языка и распространены во всех языковых группах Индии. [46]

Практически все современные центральноазиатские линии мтДНК М, по-видимому, принадлежат восточно-евразийским ( монгольским ), а не южноазиатским подтипам гаплогруппы М, что указывает на то, что никакой крупномасштабной миграции из нынешнего тюркоязычного населения Центральной Азии в Индию не произошло. Отсутствие гаплогруппы M у европейцев по сравнению с ее одинаково высокой частотой среди жителей Южной Азии, Восточной Азии и в некоторых популяциях Центральной Азии контрастирует с западно-евразийскими наклонностями южноазиатских отцовских линий. [34]

Большинство существующих границ мтДНК в Южной и Юго-Западной Азии, вероятно, сформировались во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми. [47]

Макрогаплогруппа R

Пространственное распределение гаплогрупп мтДНК M , R и U и их субгаплогрупп в Южной Азии.

Макрогаплогруппа R (очень большое и старое подразделение макрогаплогруппы N ) также широко представлена ​​и составляет остальные 40% мтДНК Южной Азии. Очень старым и наиболее важным его подразделением является гаплогруппа U , которая, хотя и присутствует в Западной Евразии , имеет несколько субкладов, характерных для Южной Азии.

Наиболее важные гаплогруппы Южной Азии внутри R: [47]

Гаплогруппа U

Гаплогруппа U является субгаплогруппой макрогаплогруппы R. [47] Распространение гаплогруппы U является зеркальным отражением распределения гаплогруппы M: первая до сих пор не была описана среди жителей Восточной Азии, но часто встречается в европейских популяциях, а также среди Южные азиаты. [48] ​​Южноазиатские U-линии существенно отличаются от европейских, и их слияние с общим предком также датируется примерно 50 000 лет назад. [1]

Y-хромосома

Карта мира ранних миграций современного человека на основе ДНК Y-хромосомы

Основными гаплогруппами ДНК Y-хромосомы Южной Азии являются H , J2 , L , R1a1 , R2 , которые обычно встречаются среди других популяций Западной Евразии, таких как жители Ближнего Востока или европейцы. [35] Согласно последним исследованиям, их географическое происхождение указано следующим образом:

Гаплогруппа H

Гаплогруппа H (Y-ДНК) часто встречается в Южной Азии и считается основной отцовской линией. Сегодня H редко встречается за пределами Южной Азии, но часто встречается среди южноазиатских популяций, таких как цыгане , особенно среди подгруппы H-M82. H также был обнаружен в некоторых древних образцах Европы и до сих пор встречается с низкой частотой у некоторых юго-восточных европейцев и арабов Леванта . Гаплогруппа H часто встречается среди населения Индии , Шри-Ланки , Непала , Бангладеш , Пакистана и Мальдивских островов . Все три ветви гаплогруппы H (Y-ДНК) встречаются в Южной Азии.

Вероятное место интродукции; Южная Азия или Западная Азия [49] или Южная Центральная Азия . [50] Судя по всему, он представляет собой основную гаплогруппу Y-хромосомы палеолитических жителей Южной Азии и Европы соответственно. Также было показано, что некоторые люди в Южной Азии принадлежат к гораздо более редкому субкладу H3 (Z5857). [51] Гаплогруппа H ни в коем случае не ограничивается определенными группами населения. Например, Н имеют около 28,8% индоарийских каст. [37] [52] а в племенах около 25–35%. [39] [52]

Гаплогруппа J2

Гаплогруппа J2 присутствовала в Южной Азии в основном как J2a-M410 и J2b-M102 со времен неолита (9500 лет назад). [53] [54] Клады J2 достигают пиковой частоты на Северо-Западе и Южной Индии [53] и встречаются у 19% в кастах Южной Индии, 11% в кастах Северной Индии и 12% в Пакистане. [37] В Южной Индии присутствие J2 выше среди средних каст (21%), за которыми следуют высшие касты (18,6%) и низшие касты (14%). [37] Среди кастовых групп самая высокая частота J2-M172 наблюдается среди тамилов Веллаларов Южной Индии - 38,7%. [37] J2 также присутствует у племен [53] и имеет частоту 11% у австро-азиатских племен. Среди австро-азиатских племен преобладает J2 в Лодхе (35%). [37] J2 также присутствует в южноиндийском горном племени Тода в 38,46%, [55] в племени Анд в Телангане в 35,19% [39] и в племени Кол в Уттар-Прадеше с частотой 33,34%. [56] Гаплогруппа J-P209 оказалась более распространенной среди мусульман-шиитов Индии , из которых 28,7% принадлежат к гаплогруппе J, с 13,7% в J-M410, 10,6% в J-M267 и 4,4% в J2b. [57]

В Пакистане самые высокие частоты J2-M172 наблюдались среди парсов - 38,89%, дравидоязычных брахуи - 28,18% и макранских белуджей - 24%. [58] Это также встречается на уровне 18,18% в Макрани-Сиддис и на 3% в Карнатака-Сиддис . [58] [59]

J2-M172 встречается с общей частотой 10,3% среди сингальцев Шри -Ланки . [42] На Мальдивах 20,6% населения Мальдив оказались положительными по гаплогруппе J2. [60]

Гаплогруппа L

По словам доктора Спенсера Уэллса , L-M20 возникла либо в Индии , либо на Ближнем Востоке , среди потомков K-M9 , которые мигрировали на юг из Памирского узла и достигли Индии ок. 30 000 лет назад. [61] [62] Другие исследования предполагают западноазиатское или южноазиатское происхождение L-M20 и связывают его распространение в долине Инда (~ 7000 YBP) с неолитическими фермерами. [39] [52] [58] [63] [64] [65] Генетические исследования показывают, что L-M20 может быть одной из гаплогрупп первоначальных создателей цивилизации долины Инда . [66] [67] Есть три подветви гаплогруппы L: L1-M76 (L1a1), L2-M317 (L1b) и L3-M357 (L1a2), обнаруженные на разных уровнях в Южной Азии. [37]

Индия

Гаплогруппа L показывает время неолитической экспансии. [68] Клада присутствует в индийском населении с общей частотой c. 7–15%. [37] [39] [52] [69] Гаплогруппа L имеет более высокую частоту среди южноиндийских каст (ок. 17–19%) и достигает 68% в некоторых кастах Карнатаки , но несколько реже встречается в северных индийских кастах (ок. 5–6%). [37] Наличие гаплогруппы L довольно редко встречается среди племенных групп (ок. 5,6–7%); [37] [39] [52] однако среди ченчусов наблюдается 14,6% . [42]

Среди региональных и социальных групп частота от умеренной до высокой наблюдалась у конканастха-брахманов (18,6%), пенджабцев (12,1%), гуджаратцев (10,4%), ламбади (17,1%) и джатов (36,8%). [42] [67]

Пакистан

В Пакистане субклады L1-M76 и L3-M357 L-M20 достигают общей частоты 5,1% и 6,8% соответственно. [37] Гаплогруппа L3 (M357) часто встречается среди бурушо (около 12% [70] ) и пуштунов (около 7% [70] ). Самая высокая частота встречается в юго-западной провинции Белуджистан вдоль побережья Макрана (28%) до дельты реки Инд . L3a (PK3) встречается примерно у 23% жителей Нуристани на северо-западе Пакистана . [70]

Клада присутствует в умеренной степени среди населения Пакистана в целом (приблизительно 14%). [58] [63]

Шри-Ланка

В одном исследовании было обнаружено, что 16% сингальцев имеют положительную гаплогруппу L-M20. [71] В другом исследовании было обнаружено, что 18% принадлежат к L1. [42]

Гаплогруппа R1a1

В Южной Азии R1a1 часто наблюдался с высокой частотой в ряде демографических групп [38] [37] [72] , а также с самым высоким разнообразием STR , что заставляет некоторых рассматривать его как локус происхождения. [56] [42] [73]

Хотя R1a возник c. 22 000 [56] –25 000 [74] лет назад его субклад M417 (R1a1a1) диверсифицировался c. 5800 лет назад. [74] Распространение M417-субкладов R1-Z282 (включая R1-Z280) [75] в Центральной и Восточной Европе и R1-Z93 в Азии [74] [75] позволяет предположить, что R1a1a диверсифицировался в Евразийских степях или на Ближнем Востоке . и Кавказский регион. [75] Место происхождения этих субкладов играет роль в споре о происхождении индоевропейцев .

Индия

В Индии высокий процент этой гаплогруппы наблюдается у западнобенгальских брахманов (72%) [37] на востоке, гуджаратских лоханов (60%) [72] на западе, хатрисов (67%) [72] на севере. и Карнатака Медарс (39%) на юге. [59] Он также был обнаружен у нескольких южноиндийских дравидоязычных племен , включая кота (41%) в Тамилнаде, [55] ченчу (26%) и валмики в Андхра - Прадеше [42] , а также ядавов и калларов . Тамил Наду позволяет предположить, что M17 широко распространен в этих племенах южных индейцев. [42] Помимо этого, исследования показывают высокий процент в региональных группах, таких как манипури (50%) [72] на крайнем северо-востоке и среди пенджабцев (47%) [42] на крайнем северо-западе.

Пакистан

В Пакистане он встречается на уровне 71% среди моханн провинции Синд на юге и 46% среди балти в Гилгит-Балтистане на севере. [72]

Шри-Ланка

Согласно исследованию 2003 года , 23% сингальцев из выборки из 87 субъектов оказались положительными по R1a1a (R-SRY1532), [71] в то время как другое исследование, проведенное в том же году, показало, что 12,8% из 38 образцов принадлежали к этой конкретной группе. гаплогруппа. [42]

Мальдивы

На Мальдивах 23,8% мальдивцев оказались положительными на R1a1a (M17). [60]

Непал

У жителей региона Тераи , Непал , уровень R1a1a составляет 69%. [76]

Гаплогруппа R2

В Южной Азии частота линий R2 и R2a составляет около 10–15% в Индии и Шри-Ланке и 7–8% в Пакистане. По крайней мере 90% особей R-M124 обитают в Южной Азии. [77] Об этом также сообщается на Кавказе и в Центральной Азии с меньшей частотой. Генетическое исследование, проведенное Mondal et al. в 2017 году пришли к выводу, что гаплогруппа R2 возникла на севере Индии и присутствовала уже до степной миграции. [78]

Индия

Среди региональных групп он встречается среди жителей Западной Бенгалии (23%), индуистов Нью-Дели (20%), пенджабцев (5%) и гуджаратцев (3%). [42] Среди племенных групп, племя Кармали в Западной Бенгалии показало самый высокий показатель - 100% [38], за ним следовали Лодхи (43%) [79] на востоке, а у Бхил из Гуджарата на западе - 18%, [56] Тарус на севере показал его на уровне 17%, [ 4] Ченчу и Паллан на юге имели 20% и 14% соответственно. [37] [38] Среди кастовых групп высокий процент показывают Джаунпурские кшатрии (87%), Камма (73%), Бихар Ядав (50%), Кандаят (46%) и Каллар (44%). [38]

Он также значительно высок во многих группах брахманов , включая пенджабских брахманов (25%), бенгальских браминов (22%), конканастха- брахманов (20%), чатурведи (32%), бхаргавов (32%), кашмирских пандитов (14%) и Лингаят -брахманы (30%). [4] [38] [40] [56]

Мусульмане Северной Индии встречаются с частотой 19% ( сунниты ) и 13% ( шииты ), [40] в то время как мусульмане Давуди Бора в западном штате Гуджарат имеют частоту 16%, а мусульмане Маппила на юге Индии имеют частоту 5%. . [80]

Пакистан

Гаплогруппа R2 встречается у 14% народа бурушо . [70] Среди народа хунза он встречается в 18%, а у парсов - в 20%. [ нужна цитата ]

Шри-Ланка

Согласно исследованию 2003 года , 38% сингальцев Шри -Ланки оказались положительными по R2. [42]

Мальдивы

У 12% мальдивцев есть R2. [60]

Непал

В Непале процент R2 колеблется от 2% до 26% в разных группах по данным различных исследований. Невары демонстрируют значительно высокую частоту - 26%, а жители Катманду - 10%.

Гаплогруппа О

Гаплогруппа O1 (O-F265) и O2 (O-M122), основные ветви гаплогруппы O-M175, очень распространены среди австроазиатского и тибето-бирманского населения Южной Азии соответственно. [81]

Гаплогруппа O-M95, субклад O1-F265, в основном встречается в австроазиатскоязычных группах Южной Азии. [79] [82] По данным Кумара и др. , 2007, M95 в среднем составляет 55% в Мунда и 41% говорящих на хаси-кхмуйском языке из Северо-Восточной Индии, в то время как Reddy et al. В 2007 году средняя частота составила 53% среди носителей мундари и 31% среди носителей кхаси. [79] [81] Чжан и др. В 2015 году был обнаружен более высокий средний показатель - 67,53% и 74,00% среди групп, говорящих на языке мунда и кхаси, соответственно. [82] Многочислен на Андаманских и Никобарских островах (в среднем ~45%), зафиксирован (100%) в некоторых популяциях, таких как шомпен , онге и никобарцы . [79] [82] Миграция O-M95 из Юго-Восточной Азии в Индию была предложена со временем расширения 5,2 ± 0,6 тыс. лет назад в Северо-Восточной Индии. [36]

Гаплогруппа O2-M122 в основном встречается среди мужчин тибето-бирманского происхождения в Гималаях и Северо-Восточной Индии. [83] Гаплогруппа O-M122, предположительно происходящая из Южного Китая, демонстрирует очень высокий процент. [84] Он встречается на уровне 86,6% среди тамангов Непала, с такой же высокой частотой, от 75% до 85%, среди северо-восточных индийских тибето-бирманских групп, включая Ади , Нага , Апатани , Ньиши , Качари и Рабха . [83] [85] В Северо-Восточной Индии говорящие на барском языке демонстрируют высокую частоту и однородность O-M134, что указывает на эффект узкого места в популяции, который произошел во время миграции на запад, а затем на юг основной популяции тибето-бирманцев во время ее ответвления от родительское население. [83] Он широко распространен среди хаси (29%), несмотря на то, что он обычно отсутствует у других австроазиатов Индии, и он обнаруживается на уровне 55% среди соседних Гарос , тибето-бирманской группы. [79]

Реконструкция истории населения Южной Азии

Индийский консорциум по вариациям генома делит население Южной Азии на четыре этнолингвистические (не генетические) группы: индоевропейскую , дравидскую , тибето-бирманскую и австроазиатскую . [86] [87] [88] [89] [90] В исследованиях молекулярной антропологии используются три различных типа маркеров: вариация митохондриальной ДНК (мтДНК), которая наследуется по материнской линии и является высокополиморфной, вариация Y-хромосомы, которая включает однородительскую передачу по мужской линии. линии и аутосомные вариации ДНК . [4] : 04 

вариация мтДНК

Большинство исследований, основанных на вариациях мтДНК, сообщают о генетическом единстве населения Южной Азии независимо от языка, касты и племенных групп. [1] [2] [3] Вполне вероятно, что гаплогруппа M была завезена в Азию из Восточной Африки по южному маршруту самой ранней миграционной волной 78 000 лет назад. [1]

По данным Кивисилда и др. (1999): «Незначительные совпадения с линиями, описанными в других евразийских популяциях, ясно демонстрируют, что недавняя иммиграция оказала очень незначительное влияние на врожденную структуру материнского генофонда жителей Южной Азии. Несмотря на различия, обнаруженные в Индии, эти популяции происходят от ограниченного число линий-основателей. Эти линии, скорее всего, были завезены в Южную Азию во время среднего палеолита, до заселения Европы 48 000 лет назад и, возможно, Старого Света в целом». [1] Басу и др. (2003) также подчеркивает основное единство женских линий в Индии. [69]

Вариант Y-хромосомы

Выводы, основанные на вариациях Y-хромосомы, были более разнообразными, чем выводы, основанные на вариациях мтДНК. Хотя Кивисилд и др. [42] предполагает древнее и общее генетическое наследие мужских линий в Южной Азии, Bamshad et al. (2001) предполагает близость между южноазиатскими мужскими линиями и современными западными евразийцами, пропорциональную рангу высших каст, и ставит население высших каст южных индийских штатов ближе к восточноевропейцам. [91]

Басу и др. (2003) приходит к выводу, что австро-азиатские племенные популяции проникли в Индию сначала из Северо-Западного коридора, а гораздо позже некоторые из них - через Северо-Восточный коридор. [69] Принимая во внимание, что Кумар и др. (2007) проанализировали 25 южноазиатских австроазиатских племен и обнаружили сильную отцовскую генетическую связь между сублингвистическими группами южноазиатского австроазиатского населения. [79] Мукерджи и др. (2001) помещает пакистанцев и индейцев Северной Индии между популяциями Западной и Центральной Азии, [92] , тогда как Cordaux et al. (2004) утверждает, что кастовое население Индии ближе к населению Центральной Азии. [52] Саху и др. (2006) и Сенгупта и др. (2006) предполагают, что индийские кастовые популяции не подвергались каким-либо недавним примесям. [37] [38] Сангамитра Саху завершает свое исследование следующими словами: [38]

На основании имеющихся данных нет необходимости искать истоки отцовского наследия большинства индейцев за пределами Южной Азии во времена зарождения оседлого земледелия. Извечная концепция людей, языка и сельского хозяйства, прибывающих в Индию вместе через северо-западный коридор, не выдерживает пристального внимания. Недавние утверждения о связи гаплогрупп J2, L, R1a и R2 с одновременным происхождением большинства отцовских линий индийских каст из-за пределов Южной Азии отвергаются, хотя наши результаты подтверждают местное происхождение гаплогрупп F * и R2. H. Из остальных только J2 указывает на однозначный недавний внешний вклад, скорее из Западной Азии, чем из Центральной Азии. Текущее распределение частот гаплогрупп, за исключением линий, преимущественно определяется географическими, а не культурными детерминантами. По иронии судьбы, именно на северо-востоке Индии, среди групп туберкулеза, есть четкие доказательства крупномасштабного демического распространения, прослеживаемого по генам, культуре и языку, но, очевидно, не по сельскому хозяйству.

Анализ ближайших соседей, проведенный Mondal et al. в 2017 году пришел к выводу, что индийские Y-линии близки южноевропейским популяциям и времени расхождения между двумя предшествовавшими степной миграции: [78]

Эти результаты позволяют предположить, что европейское происхождение индийского населения может быть намного старше и сложнее, чем предполагалось, и может происходить от первой волны земледельцев или даже раньше.

-  Мондал и др. 2017 год

Аутосомная вариация ДНК

ААСИ-АНИ-АСИ

Результаты исследований, основанных на аутосомной вариации ДНК, также различаются. В крупном исследовании (2009 г.), в котором использовалось более 500 000 двуаллельных аутосомных маркеров, Райх выдвинул гипотезу, что современное население Южной Азии является результатом смешения двух генетически дивергентных предковых популяций, датируемых постголоценовой эпохой. Эти две «реконструированные» древние популяции он назвал «предками южных индейцев» (ASI) и «предками северных индейцев» (ANI). По словам Райха: «Происхождение ANI у индоевропейцев значительно выше, чем у носителей дравидского языка, что позволяет предположить, что предки ASI, возможно, говорили на дравидийском языке до того, как смешались с ANI». Хотя ANI генетически близок жителям Ближнего Востока, Центральной Азии и европейцев, ASI не имеет тесного родства с группами за пределами субконтинента. Поскольку древняя ДНК «ASI» недоступна, коренные андаманцы онге используются в качестве (несовершенного) представителя ASI (согласно Райху и др., Андаманцы, хотя и отличаются от них, являются ближайшим к ASI ныне живущим населением). По данным Райха и др., происхождение как ANI, так и ASI встречается по всему субконтиненту (как на севере, так и на юге Индии) в различных пропорциях, и что «происхождение ANI колеблется от 39–71% в Индии и выше в традиционно верхних слоях Индии. касты и индоевропейских носителей». [9]

По данным Гальего Ромеро и др. (2011), их исследование толерантности к лактозе в Индии предполагает, что «генетический вклад Западной Евразии, выявленный Райхом и др. (2009), в основном отражает поток генов из Ирана и Ближнего Востока». [93] Гальего Ромеро отмечает, что индейцы, толерантные к лактозе, демонстрируют генетический образец этой толерантности, который «характерен для общеевропейской мутации». [94] По мнению Ромеро, это предполагает, что «наиболее распространенная мутация толерантности к лактозе совершила двустороннюю миграцию с Ближнего Востока менее 10 000 лет назад. В то время как мутация распространилась по Европе, другой исследователь, должно быть, принес мутацию на восток, в Индия – вероятно, путешествует вдоль побережья Персидского залива, где были обнаружены другие очаги той же мутации». [94]

Мурджани и др. В 2013 году говорится, что ASI, хотя и не тесно связаны с какой-либо живой группой, «родственны (отдаленно) коренным жителям Андаманских островов». Мурджани и др. однако предполагают возможный приток генов в андаманцев из популяции, связанной с ASI, что вызывает смоделированные отношения. Исследование пришло к выводу, что «почти все группы, говорящие на индоевропейских или дравидийских языках, лежат в градиенте различного родства с западноевразийцами в PCA (называемом «индийской линией»)». [95]

Исследование Чаубея, проведенное в 2013 году с использованием однонуклеотидного полиморфизма (SNP), показывает, что геном андаманцев (онге) ближе к геному других групп океанических негритосов, чем к геному жителей Южной Азии. [96]

По данным Басу и др. В 2016 году дальнейший анализ показал, что геномная структура населения материковой Индии лучше всего объясняется вкладом четырех наследственных компонентов. Помимо ANI и ASI, Basu et al. (2016) определили два восточноазиатских наследственных компонента на материковой Индии, которые являются основными для австро-азиатскоязычных племен и тибето-бирманских говорящих, которые они обозначили как AAA (от «предкового австро-азиата») и ATB (от «предкового австро-азиатского языка»). Тибето-бирманский") соответственно. Исследование также делает вывод, что популяции архипелага Андаманских островов имеют отдельное происхождение, которое «было обнаружено как однородное популяциям Океании », но более отдаленное от жителей Южной Азии. [30]

Клиния смешения линий ANI и ASI датируется периодом ок. 4,2–1,9 тысяч лет назад по Мурджани и др. (2013), соответствующие индийскому бронзовому веку и связываемые авторами с процессом дезурбанизации цивилизации долины Инда и перемещением населения в Гангскую систему в зарождающемся индийском железном веке. [28] Басу и др. (2003) предполагает, что «дравидийские носители, возможно, были широко распространены по всей Индии до прибытия индоевропейских кочевников» и что «формирование популяций путем деления, которое привело к эффектам основателя и дрейфа, оставило свой отпечаток на генетических структурах современных населения». [69] Генетик PP Majumder (2010) недавно заявил, что результаты Reich et al. (2009) находятся в замечательном соответствии с предыдущими исследованиями с использованием мтДНК и Y-ДНК: [97]

Предполагается, что население Центральной Азии внесло основной вклад в генофонд Индии, особенно в генофонд северной Индии, а мигранты предположительно переселились в Индию через территорию, которая сейчас является Афганистаном и Пакистаном. Используя данные о вариациях митохондриальной ДНК , собранные в ходе различных исследований, мы показали, что популяции Центральной Азии и Пакистана демонстрируют самый низкий коэффициент генетической дифференциации с популяциями северной Индии, более высокую дифференциацию с популяциями южной Индии и самый высокий с популяциями северо-восточной Индии. . Популяции Северной Индии генетически ближе к жителям Центральной Азии, чем популяции других географических регионов Индии... В соответствии с приведенными выше выводами, недавнее исследование с использованием более 500 000 двуаллельных аутосомных маркеров обнаружило градиент генетической близости индийских популяций с западными евразийцами с севера на юг. Эта особенность, вероятно, связана с долей предков, происходящих из западно-евразийского генофонда, который, как показало это исследование, выше в популяциях, населяющих северную Индию, чем в популяциях, населяющих южную Индию.

Чаубей и др. В 2015 году был обнаружен характерный восточноазиатский наследственный компонент, в основном ограниченный определенными популяциями в предгорьях Гималаев и северо-восточной части Индии. Самая высокая частота этого компонента наблюдается среди тибето-бирманскоязычных групп северо-востока Индии, а также была обнаружена в андаманском населении - 32%, при этом значительное присутствие также наблюдалось среди говорящих на австроазиатском языке. Обнаружено, что он в основном отсутствует у индоевропейцев и дравидийцев, за исключением некоторых конкретных этнических групп, живущих в предгорьях Гималаев и в центральной и южной Индии. [11] Однако исследователи предположили, что восточноазиатское происхождение (представленное ханьцами), измеренное в изученных андаманских группах, может фактически отражать сходство андаманцев с меланезийцами и малазийскими негритосами (а не истинной восточноазиатской примесью), [11 ] 11] , как и в предыдущем исследовании Chaubey et al. предположили «глубокое общее происхождение» между андаманцами, меланезийцами и другими группами негрито, [11] и близость между негритосами Юго-Восточной Азии и меланезийцами (а также андаманцами) с выходцами из Восточной Азии. [96]

Лазаридис и др. (2016) отмечает: «Демографическое влияние степных популяций на Южную Азию было существенным, поскольку предполагается, что мала , южноиндийская далитовская популяция с минимальным ANI (предковая североиндийская) вдоль «индийской линии» такого происхождения имеет ~ 18 % степного происхождения , в то время как калаши Пакистана, как предполагается, имеют ~ 50%, как и современные северные европейцы». В результате исследования было оценено (6,5–50,2%) степной примеси у жителей Южной Азии. Лазаридис и др. далее отмечает, что «полезным направлением будущих исследований является более полный отбор образцов древней ДНК у степных популяций, а также популяций Центральной Азии (к востоку от Ирана и к югу от степи), что может выявить более близкие источники ANI, чем рассмотренные здесь, и Южной Азии, чтобы напрямую определить траекторию изменения численности населения в этом районе. [15]

Патак и др. В 2018 году был сделан вывод, что индоевропейцы , говорящие на Гангских равнинах , и носители дравидского языка имеют значительную родословную Ямной эпохи раннего-среднего бронзового века (Steppe_EMBA), но не имеют родословной Степи среднего-позднего бронзового века (Steppe_MLBA). С другой стороны, «северо-западные индийские и пакистанские» популяции (PNWI) продемонстрировали значительную родословную Steppe_MLBA наряду с родословной Yamnaya (Steppe_EMBA). Исследование также отметило, что древние образцы Южной Азии имели значительно более высокий показатель Steppe_MLBA, чем Steppe_EMBA (или Yamnaya). Исследование также показало, что Rors можно использовать в качестве представителя ANI. [8]

Дэвид Райх в своей книге «Кто мы такие и как мы сюда попали» в 2018 году утверждает, что анализ 2016 года показал, что ASI имеет значительное количество компонента предков, происходящего от иранских фермеров (около 25% их предков), а остальные 75% их предков происхождение происходит от коренных южноазиатских охотников-собирателей. Он добавляет, что ASI вряд ли были местными охотниками-собирателями Южной Азии, как было установлено ранее, а были населением, ответственным за распространение сельского хозяйства по всей Южной Азии. В случае с АНИ 50% иранских фермеров являются выходцами из степных групп, родственных Ямной. [41]

Нарасимхан и др. (2018) аналогичным образом приходят к выводу, что ANI и ASI образовались во 2-м тысячелетии до нашей эры. [22] : 15  Им предшествовала смесь AASI (древние предки южноиндийских племен, т.е. охотники-собиратели, имеющие общий отдаленный корень с андаманцами, австралийскими аборигенами и выходцами из Восточной Азии); и иранские земледельцы, прибывшие в Индию ок. 4700–3000 гг. До н.э. и «должно быть, достигли долины Инда к 4-му тысячелетию до н.э.». [22] : 15  Согласно Нарасимхану и др., это смешанное население, которое, вероятно, было коренным населением цивилизации долины Инда, «внесло большой вклад как в ANI, так и в ASI», которые сформировались во 2-м тысячелетии до нашей эры. ANI сформировалась из смеси « групп, связанных с периферией Инда » и мигрантов из степи, тогда как ASI была сформирована из « групп, связанных с периферией Инда », которые двинулись на юг и дальше смешались с местными охотниками-собирателями. Предполагается, что происхождение населения ASI в среднем составляло около 73% от AASI и 27% от фермеров, связанных с Ираном. Нарасимхан и др. обратите внимание, что образцы из периферической группы Инда всегда представляют собой смесь одних и тех же двух ближайших источников AASI и иранского происхождения, связанного с земледелием; при этом «один из жителей Периферии Инда имеет ~ 42% происхождения AASI, а два других человека имеют ~ 14–18% происхождения AASI» (остальная часть их предков происходит от иранского населения, связанного с земледельцами). [22] : 15  Авторы предполагают, что коренные охотники-собиратели AASI представляют собой расходящуюся ветвь, которая отделилась примерно в то же время, когда предки восточноазиатских, онге (андаманских) и австралийских аборигенов отделились друг от друга. Он пришел к выводу, что «по сути, вся родословная современных восточных и южных азиатов (до примеси, связанной с Западной Евразией в южных азиатах) происходит от единого распространения на восток, которое за короткий промежуток времени дало начало линиям, ведущим к AASI. , выходцы из Восточной Азии, Онге и австралийцы». [22] : 15 

Генетическое исследование, проведенное Йелменом и соавт. (2019) утверждает, что коренной генетический компонент Южной Азии весьма отличается от андаманцев и, таким образом, андаманцы являются несовершенным представителем. Этот компонент (когда он представлен андаманцами онге) не был обнаружен у северного индийского гуджарати , и поэтому предполагается, что южноиндийский племенной народ пания (группа преимущественно ASI-предков) может служить лучшим представителем, чем андаманцы (онге). ) для «коренного южноазиатского» компонента у современных жителей Южной Азии, поскольку Пания непосредственно произошли от аборигенов Южной Азии (а не были отдаленно связаны с ними, как Онге). Их улучшенные результаты, основанные на «деконволюции местного происхождения и маскировке 500 образцов из 25 популяций Южной Азии с помощью слияния моделирования», позволяют предположить, что AASI отделился от общего предка андаманцев и аборигенов Восточной Азии вскоре после того, как они отделились от жителей Западной Евразии. Они также обнаружили, что было «несколько волн прибытия из Западной Евразии, в отличие от более простого сценария с одной волной». [6]

Два генетических исследования (Нарасимхан и др., 2019 и Шинде и др., 2019), анализирующие останки цивилизации долины Инда (частей Северо-Западной Индии и Восточного Пакистана бронзового века), обнаружили, что они имеют смешанное происхождение, оба от коренных жителей Южной Азии. охотники-собиратели, имеющие отдаленные корни с андаманцами и принадлежащие к группе, связанной с иранскими земледельцами. Образцы, проанализированные Шинде, получили около 50–98% своего генома от иранородственных народов и на 2–50% от коренных охотников-собирателей из Южной Азии. Образцы, проанализированные Нарасимханом и др. имели 45–82% иранского фермерского происхождения и 11–50% южноазиатского происхождения охотников-собирателей. Проанализированные выборки обоих исследований практически не содержат компонентов « степного происхождения », связанных с более поздними индоевропейскими миграциями в Индию. Авторы обнаружили, что соответствующее количество этих предков значительно различалось у разных людей, и пришли к выводу, что необходимо больше образцов, чтобы получить полную картину истории населения Индии. [5] [21]

Генетическая дистанция между кастовыми группами и племенами

Исследования Уоткинса и др. (2005) и Кивисилд и др. (2003) на основе аутосомных маркеров пришли к выводу, что индийские касты и племенные популяции имеют общее происхождение. [42] [98] Редди и др. (2005) обнаружили довольно равномерное распределение частот аллелей среди кастовых групп южного Андхра-Прадеша , но значительно большую генетическую дистанцию ​​между кастовыми группами и племенами, что указывает на генетическую изоляцию племен и каст. [99]

Вишванатан и др. (2004) в исследовании генетической структуры и родства племенных популяций южной Индии пришли к выводу: [100]

Генетическая дифференциация была высокой, а генетические расстояния незначительно коррелировали с географическими расстояниями. Таким образом, генетический дрейф, вероятно, сыграл значительную роль в формировании закономерностей генетических вариаций, наблюдаемых в племенных популяциях южной Индии. В остальном анализ популяционных взаимоотношений показал, что все популяции Индии и Южной Азии по-прежнему похожи друг на друга, независимо от фенотипических характеристик, и не проявляют какого-либо особого сходства с африканцами. Мы делаем вывод, что фенотипическое сходство некоторых индейских групп с африканцами не отражает тесного родства между этими группами, а лучше объясняется конвергенцией .

Исследование 2011 года, опубликованное в Американском журнале генетики человека [27], показывает, что индейские предковые компоненты являются результатом более сложной демографической истории, чем считалось ранее. По мнению исследователей, Южная Азия является домом для двух основных наследственных компонентов, один из которых распространен с сопоставимой частотой и генетическим разнообразием в популяциях Центральной Азии, Западной Азии и Европы; другой компонент более ограничен Южной Азией. Однако, если исключить возможность крупномасштабной индоарийской миграции, эти результаты предполагают, что генетическое родство обоих индийских предковых компонентов является результатом множественных потоков генов на протяжении тысячелетий. [27]

Моделирование наблюдаемого разнообразия гаплотипов предполагает, что оба компонента индийского происхождения старше предполагаемого индоарийского вторжения 3500 лет назад. В соответствии с результатами парных генетических расстояний между регионами мира, индийцы имеют больше общих сигналов происхождения с западными, чем с восточными евразийцами.

Нарасимхан и др. В 2019 году было обнаружено, что племена Мунда, говорящие на австроазиатском языке, не могут быть смоделированы просто как смесь предков ASI, AASI или ANI, в отличие от других жителей Южной Азии, но требуют дополнительного компонента происхождения из Юго-Восточной Азии. Они были смоделированы как смесь 64% AASI и 36% предков, связанных с Восточной Азией, представленных никобарцами , таким образом, профиль происхождения мундов обеспечивает независимую линию происхождения из Юго-Восточной Азии примерно в 3-м тысячелетии до нашей эры. [5] Липсон и др. В 2018 году были получены аналогичные результаты примеси в отношении племен Мунда, заявившие, что «мы получили хорошее соответствие с тремя компонентами предков: одним западным евразийцем, одним глубоко восточным евразийцем (интерпретируемым как коренная южноазиатская линия) и одним из австроазиатской клады». [101] Липсон и др. В 2018 году также было обнаружено, что австроазиатский источник, одетый (доля 35%) в племена Мунда, был предположен как наиболее близкий к Млабри . [101] Сингх и др. В 2020 году также было обнаружено, что носители австроазиатского языка в Южной Азии выпадают из южноазиатской группы из-за их генетического родства с Юго-Восточной Азией. [102]

Происхождение кастовой эндогамии в Индии

Турнебиз и др. [103] анализируют события основателей, разбросанные по всему миру, и пишут:

Наши прямые оценки возраста основателей предоставляют независимые доказательства, позволяющие понять происхождение эндогамии в Индии. Мы пришли к выводу, что эти события-основатели произошли примерно 120–3500 лет назад в 78 этнолингвистических группах Индии. Наши данные согласуются с предыдущим меньшим исследованием, включавшим 13 этнолингвистических групп из Индии [18]. В большинстве популяций события-основатели произошли в течение последних 600–1000 лет, что позволяет предположить, что этот период был неотъемлемой частью формирования эндогамии в Индии.

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ Шринатх Перур (2 декабря 2014 г.). «Происхождение индейцев. О чем говорят нам наши гены». Фонтанные чернила . Проверено 4 апреля 2023 г.
    Перур С. (декабрь 2013 г.). «Происхождение индейцев. О чем говорят нам наши гены» (PDF) . Фонтанные чернила . стр. 42–55. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года.
  2. ↑ Джозеф Т. (16 июня 2017 г.). «Как генетика разрешает дебаты об арийской миграции». Индус .

Рекомендации

  1. ^ abcde Кивисилд Т , Калдма К, Метспалу М, Парик Дж, Папиха С, Виллемс Р (1999). «Место индийских вариантов митохондриальной ДНК в глобальной сети материнских линий и заселении Старого Света». Геномное разнообразие . стр. 135–152. дои : 10.1007/978-1-4615-4263-6_11. ISBN 978-1-4613-6914-1.
  2. ^ Аб Байг М.М., Хан А.А., Кулкарни К.М. (сентябрь 2004 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК в племенных и кастовых группах Махараштры (Индия) и его влияние на их генетическое происхождение». Анналы генетики человека . 68 (Часть 5): 453–460. дои : 10.1046/j.1529-8817.2004.00108.x. PMID  15469422. S2CID  23032872.
  3. ^ Аб Сингх АК (2007). Наука и технологии для Upsc. Тата МакГроу-Хилл Образование. п. 595. ИСБН 978-0-07-065548-5. Архивировано из оригинала 3 января 2014 года . Проверено 24 мая 2016 г.
  4. ^ abcd Tripathy V, Нирмала А, Редди Б.М. (4 сентября 2017 г.). «Тенденции молекулярных антропологических исследований в Индии». Международный журнал генетики человека . 8 (1–2): 1–20. дои : 10.1080/09723757.2008.11886015. S2CID  12763485.
  5. ^ abcdefghij Нарасимхан В.М., Паттерсон Н., Мурджани П., Роланд Н., Бернардос Р., Маллик С. и др. (сентябрь 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии». Наука . 365 (6457): eaat7487. doi : 10.1126/science.aat7487. ПМЦ 6822619 . ПМИД  31488661. 
  6. ^ abcdefg Йелмен Б, Мондал М, Марнетто Д, Патак АК, Монтинаро Ф, Гальего Ромеро I и др. (август 2019 г.). «Анализ с учетом предков выявляет различия в демографических историях и противоположное избирательное давление в современном населении Южной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 36 (8): 1628–1642. doi : 10.1093/molbev/msz037. ПМК 6657728 . PMID  30952160. Два основных компонента (т. е. автохтонные южноазиатские и западноевразийские) индийской генетической изменчивости образуют один из самых глубоких расколов среди неафриканских групп, который произошел, когда южноазиатские популяции отделились от восточноазиатских и андаманских популяций вскоре после этого. отделившись от популяций Западной Евразии (Mondal et al. 2016; Narasimhan et al. 2018). 
  7. ^ abcd Ян М.А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и примеси в Азии». Популяционная генетика и геномика человека . 2 (1): 1–32. дои : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN  2770-5005. Ветви, преимущественно связанные с современным азиатским населением, включают линию древних предков Южной Индии (AASI), линию Австралии (AA) и линию Восточной и Юго-Восточной Азии (ESEA).
  8. ^ abcde Pathak, Аджай К.; Кадиан, Анураг; Кушнеревич Алена; Монтинаро, Франческо; Мондал, Маюх; Онгаро, Линда; Сингх, Манвендра; Кумар, Прамод; Рай, Нирадж; Парик, Юри; Мецпалу, Эне; Роотси, Сиири; Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Мейт (6 декабря 2018 г.). «Генетическое происхождение современного населения долины Инда из северо-западной Индии». Американский журнал генетики человека . 103 (6): 918–929. дои : 10.1016/j.ajhg.2018.10.022 . ISSN  0002-9297. ПМК 6288199 . PMID  30526867. S2CID  54476711. Предыдущее исследование древней ДНК показало, что группы Iran_N и Steppe_EMBA являются лучшими представителями древнего западно-евразийского компонента у жителей Южной Азии. Исследование также показало, что большинство жителей Южной Азии можно смоделировать как смесь этих двух групп, но они также имеют предков, связанных с Онге и Хань. 
  9. ^ abcd Райх Д., Тангарадж К., Паттерсон Н., Прайс А.Л., Сингх Л. (сентябрь 2009 г.). «Реконструкция истории населения Индии». Природа . 461 (7263): 489–494. Бибкод : 2009Natur.461..489R. дои : 10.1038/nature08365. ПМЦ 2842210 . ПМИД  19779445. 
  10. ^ abcd Брушаки Ф, Томас М.Г., Линк В., Лопес С., ван Дорп Л., Кирсанов К. и др. (июль 2016 г.). «Геномы раннего неолита из восточной части Плодородного полумесяца». Наука . 353 (6298): 499–503. Бибкод : 2016Sci...353..499B. doi : 10.1126/science.aaf7943. ПМК 5113750 . ПМИД  27417496. ; Краткое содержание: «Доисторические геномы первых в мире земледельцев в горах Загрос показывают различное неолитическое происхождение европейцев и жителей Южной Азии». ScienceDaily . Проверено 26 ноября 2021 г. Исследовательская группа обнаружила, что иранские геномы представляют собой основных предков современных жителей Южной Азии. ...народ Загрос из неолитической восточной части Плодородного полумесяца, являющийся предком большинства современных жителей Южной Азии...
  11. ^ abcde Chaubey G (январь 2015 г.). «Восточноазиатское происхождение в Индии» (PDF) . Индийский журнал физической антропологии и генетики человека . 34 (2): 193–199. Здесь анализ полногеномных данных об Индии и Восточной/Юго-Восточной Азии продемонстрировал их ограниченное отличительное происхождение в Индии, в основном протянувшееся вдоль предгорий Гималаев и северо-восточной части.
  12. ^ аб Чаубей Г., Мецпалу М., Чой Ю., Мяги Р., Ромеро И.Г., Соарес П. и др. (февраль 2011 г.). «Генетическая структура населения у индийских австроазиатов: роль ландшафтных барьеров и примеси по признаку пола». Молекулярная биология и эволюция . 28 (2): 1013–1024. doi : 10.1093/molbev/msq288. ПМЦ 3355372 . ПМИД  20978040. 
  13. ^ Чаубей Г., Кадиан А., Бала С., Рао В.Р. (10 июня 2015 г.). «Генетическая близость Бхил, Кол и Гонд, упомянутая в эпической Рамаяне». ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0127655. Бибкод : 2015PLoSO..1027655C. дои : 10.1371/journal.pone.0127655 . ПМЦ 4465503 . PMID  26061398. S2CID  848806. 
  14. ^ abc Das R, Upadhyai P (июнь 2019 г.). «Исследование западно-евразийского происхождения пакистанских хазарейцев». Журнал генетики . 98 (2): 43. дои : 10.1007/s12041-019-1093-2. PMID  31204712. S2CID  145022010.
  15. ^ abcde Лазаридис I, Надель Д., Роллефсон Г., Мерретт Д.К., Роланд Н., Маллик С. и др. (август 2016 г.). «Геномное понимание происхождения земледелия на древнем Ближнем Востоке». Природа . 536 (7617): 419–424. Бибкод : 2016Natur.536..419L. дои : 10.1038/nature19310. ПМЦ 5003663 . ПМИД  27459054. 
  16. ^ Чаубей Г., Сингх М., Кривелларо Ф., Таманг Р., Нандан А., Сингх К. и др. (декабрь 2014 г.). «Распутывание различных линий происхождения Тару». Европейский журнал генетики человека . 22 (12): 1404–1412. дои : 10.1038/ejhg.2014.36. ПМК 4231405 . ПМИД  24667789. 
  17. ^ ab Арсьеро Э., Краайенбринк Т., Хабер М., Меззавилла М., Аюб К., Ван В. и др. (август 2018 г.). «Демографическая история и генетическая адаптация в Гималайском регионе, выведенная на основе полногеномных генотипов SNP 49 популяций». Молекулярная биология и эволюция . 35 (8): 1916–1933. doi : 10.1093/molbev/msy094. ПМК 6063301 . ПМИД  29796643. 
  18. ^ Педро Н., Брукато Н., Фернандес В., Андре М., Сааг Л., Помат В. и др. (октябрь 2020 г.). «Папуасские митохондриальные геномы и поселение Сахул». Журнал генетики человека . 65 (10): 875–887. дои : 10.1038/s10038-020-0781-3. ПМЦ 7449881 . ПМИД  32483274. 
  19. ^ Пугач I, Дельфин Ф, Гуннарсдоттир Э, Кайзер М, Стоункинг М (январь 2013 г.). «Общегеномные данные подтверждают поток генов голоцена из Индии в Австралию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (5): 1803–1808. Бибкод : 2013PNAS..110.1803P. дои : 10.1073/pnas.1211927110 . ПМЦ 3562786 . ПМИД  23319617. 
  20. ^ Маджумдер П.П., Басу А (август 2014 г.). «Геномный взгляд на заселение и структуру населения Индии». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (4): а008540. doi : 10.1101/cshperspect.a008540. ПМЦ 4382737 . ПМИД  25147176. 
  21. ^ abcd Шинде В., Нарасимхан В.М., Роланд Н., Маллик С., Мах М., Липсон М. и др. (октябрь 2019 г.). «Древний хараппский геном не имеет происхождения от степных скотоводов или иранских фермеров». Клетка . 179 (3): 729–735.e10. doi :10.1016/j.cell.2019.08.048. ПМК 6800651 . ПМИД  31495572. 
  22. ^ abcde Нарасимхан В.М., Энтони Д., Мэллори Дж., Райх Д. (2018). Геномное формирование Южной и Центральной Азии . bioRxiv 10.1101/292581 . дои : 10.1101/292581. hdl : 21.11116/0000-0001-E7B3-0 . S2CID  89658279. 
  23. ^ Аб Кантимати С., Виджая М., Рамеш А. (август 2008 г.). «Генетическое исследование дравидийских каст Тамил Наду». Журнал генетики . 87 (2): 175–9. дои : 10.1007/s12041-008-0027-1. PMID  18776648. S2CID  31562710.
  24. ^ ab Коул А.М., Кокс С., Чон С., Петуси Н., Арьял Д.Р., Дрома Ю. и др. (январь 2017 г.). «Генетическая структура шерпов и соседних непальских популяций». БМК Геномика . 18 (1): 102. дои : 10.1186/s12864-016-3469-5 . ПМЦ 5248489 . ПМИД  28103797. 
  25. ^ ab Petraglia MD, Allchin B (22 мая 2007 г.). Эволюция и история человеческих популяций в Южной Азии: междисциплинарные исследования в области археологии, биологической антропологии, лингвистики и генетики. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-5562-1.
  26. ^ Валлини Л., Марчиани Г., Анели С., Бортолини Э., Бенацци С., Пиевани Т., Пагани Л. (апрель 2022 г.). «Генетика и материальная культура поддерживают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из популяционного центра из Африки». Геномная биология и эволюция . 14 (4). эвак045. doi : 10.1093/gbe/evac045. ПМК 9021735 . ПМИД  35445261. 
  27. ^ abc Метспалу М., Ромеро И.Г., Юнусбаев Б., Чаубей Г., Маллик С.Б., Худжашов Г. и др. (декабрь 2011 г.). «Общие и уникальные компоненты структуры человеческой популяции и общегеномные сигналы положительного отбора в Южной Азии». Американский журнал генетики человека . 89 (6): 731–744. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.11.010. ПМЦ 3234374 . ПМИД  22152676. 
  28. ^ аб Мурджани П., Тангарадж К., Паттерсон Н., Липсон М., Лох П.Р., Говиндарадж П. и др. (Сентябрь 2013). «Генетические доказательства недавнего смешения населения в Индии». Американский журнал генетики человека . 93 (3): 422–438. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.07.006. ПМЦ 3769933 . ПМИД  23932107. 
  29. ^ Сильва М., Оливейра М., Виейра Д., Брандао А., Рито Т., Перейра Ж.Б. и др. (март 2017 г.). «Генетическая хронология Индийского субконтинента указывает на сильное расселение по признаку пола». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 88. Бибкод : 2017BMCEE..17...88S. дои : 10.1186/s12862-017-0936-9 . ПМК 5364613 . ПМИД  28335724. 
  30. ^ Аб Басу А., Саркар-Рой Н., Маджумдер П.П. (февраль 2016 г.). «Геномная реконструкция истории современных популяций Индии выявляет пять различных наследственных компонентов и сложную структуру». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (6): 1594–1599. Бибкод : 2016PNAS..113.1594B. дои : 10.1073/pnas.1513197113 . ПМЦ 4760789 . ПМИД  26811443. 
  31. ^ Чжан, X .; Ляо, С.; Ци, X.; и другие. (2015). «Разнообразие Y-хромосом предполагает южное происхождение и палеолитическую обратную волну миграции австро-азиатских носителей из Восточной Азии на Индийский субконтинент». Научные отчеты . 5 : 15486. Бибкод : 2015NatSR...515486Z. дои : 10.1038/srep15486 . ПМЦ 4611482 . ПМИД  26482917. 
  32. ^ Арункумар, Г.; и другие. (2015). «Позднеолитическое расширение гаплогруппы Y-хромосомы O2a1-M95 с востока на запад». Журнал систематики и эволюции . 53 (6): 546–560. дои : 10.1111/jse.12147 . S2CID  83103649.
  33. ^ Тятте, Кай; Пагани, Лука; Патхак, Аджай К.; Кыкс, Сулев; Хо Дуй, Бинь; Хо, Сюань Зунг; Султана Гази Нурун Нахар; Шариф, Мохд Истиак; Асадуззаман, Мэриленд; Бехар, Дорон М.; Хадид, Ярин; Виллемс, Ричард; Чаубей, Гьянешвер; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Мейт (7 марта 2019 г.). «Генетическое наследие примеси континентального масштаба у индийских австроазиатских носителей». Научные отчеты . 9 (1): 3818. Бибкод : 2019НацСР...9.3818Т. дои : 10.1038/s41598-019-40399-8. ISSN  2045-2322. ПМК 6405872 . ПМИД  30846778. 
  34. ^ abcde Кивисилд Т. , Папиха С.С., Роотси С., Парик Дж., Калдма К., Рейдла М. и др. (2000). Индийское происхождение: ключ к пониманию человеческого разнообразия в Европе и за ее пределами (PDF) . Монографии Института Макдональда. Архивировано (PDF) из оригинала 19 февраля 2006 г. Проверено 11 ноября 2005 г.
  35. ^ abc McDonald JD (2004). «Y-гаплогруппы мира» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2004 года . Проверено 24 октября 2006 г.
  36. ^ Аб Арункумар Г., Вэй Л.Х., Кавита В.Дж., Шьяма А., Арун В.С., Сатуа С. и др. (2015). «Позднеолитическое расширение гаплогруппы Y-хромосомы O2a1-M95 с востока на запад». Журнал систематики и эволюции . 53 (6): 546–560. дои : 10.1111/jse.12147 . S2CID  83103649.
  37. ^ abcdefghijklmnopqr Сенгупта С., Животовский Л.А., Кинг Р., Мехди С.К., Эдмондс Калифорния, Чоу CE и др. (февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределения Y-хромосомы в Индии с высоким разрешением определяют как местное, так и экзогенное распространение и выявляют незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии». Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–221. дои : 10.1086/499411. ПМЦ 1380230 . ПМИД  16400607. 
  38. ^ abcdefgh Саху С., Сингх А., Химабинду Дж., Банерджи Дж., Ситалакшими Т., Гайквад С. и др. (январь 2006 г.). «Предыстория индийских Y-хромосом: оценка сценариев демического распространения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (4): 843–848. Бибкод : 2006PNAS..103..843S. дои : 10.1073/pnas.0507714103 . ПМЦ 1347984 . ПМИД  16415161. 
  39. ^ abcdef Тансим И, Тангарадж К., Чаубей Г., Сингх В.К., Бхаскар Л.В., Редди Б.М. и др. (август 2006 г.). «Генетическое сходство между низшими кастами и племенными группами Индии: вывод на основе Y-хромосомы и митохондриальной ДНК». БМК Генетика . 7:42 . дои : 10.1186/1471-2156-7-42 . ПМЦ 1569435 . ПМИД  16893451. 
  40. ^ abc Чжао З., Хан Ф., Боркар М., Эррера Р., Агравал С. (2009). «Наличие трех разных отцовских линий у жителей Северной Индии: исследование 560 Y-хромосом». Анналы биологии человека . 36 (1): 46–59. дои : 10.1080/03014460802558522. ПМЦ 2755252 . ПМИД  19058044. 
  41. ^ аб Райх Д (2018). Кто мы и как мы сюда попали: древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-257040-6. Проверено 2 марта 2020 г.
  42. ^ abcdefghijklmn Кивисилд, Т.; Роотси, С.; Метспалу, М.; Мастана, С.; Калдма, К.; Парик, Дж.; Метспалу, Э.; Адоджаан, М.; Толк, Х.-В.; Степанов В.; Гёльге, М.; Усанга, Э.; Папиха, СС; Чинниоглу, К.; Кинг, Р.; Кавалли-Сфорца, Л.; Андерхилл, Пенсильвания; Виллемс, Р. (февраль 2003 г.). «Генетическое наследие первых поселенцев сохраняется как в индийских племенных, так и в кастовых популяциях». Американский журнал генетики человека . 72 (2): 313–332. ISSN  0002-9297.
  43. ^ Сингх, Мугдха; Саркар, Ануджит; Нандинени, Мадхусудан Р. (18 октября 2018 г.). «Полный портрет разнообразия Y-STR индийского населения и сравнение со 129 популяциями по всему миру». Научные отчеты . 8 (1): 15421. doi : 10.1038/s41598-018-33714-2 . ISSN  2045-2322. ПМК 6194109 . 
  44. ↑ Перера Н., Галхена Г., Ранавака Г. (июнь 2021 г.). «Генетические полиморфизмы, основанные на STR X-хромосомы, и демографическая история этнических групп Шри-Ланки и их отношения с населением мира». Научные отчеты . 11 (1): 12748. Бибкод : 2021NatSR..1112748P. дои : 10.1038/s41598-021-92314-9. ПМЦ 8211843 . ПМИД  34140598. 
  45. ^ Оппенгеймер С (2003). Настоящая канун: путешествие современного человека из Африки . Нью-Йорк: Издательства Кэрролла и Графа. ISBN 978-0-7867-1192-5.[ нужна страница ]
  46. ^ ab Пуэнте XS, Веласко Г, Гутьеррес-Фернандес А, Бертранпетит Дж, Кинг MC, Лопес-Отин С (январь 2006 г.). «Сравнительный анализ генов рака в геномах человека и шимпанзе». БМК Геномика . 7:15 . дои : 10.1186/1471-2164-7-15 . ПМК 1382208 . ПМИД  16438707. 
  47. ^ abc Метспалу М, Кивисилд Т, Метспалу Е, Парик Дж, Худжашов Г, Калдма К и др. (август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК на юге и юго-западе Азии, вероятно, сформировались во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми». БМК Генетика . 5:26 . дои : 10.1186/1471-2156-5-26 . ПМК 516768 . ПМИД  15339343. 
  48. ^ Кивисилд Т., Бамшад М.Дж., Калдма К., Мецпалу М., Мецпалу Э., Рейдла М. и др. (ноябрь 1999 г.). «Глубокое общее происхождение индийских и западно-евразийских линий митохондриальной ДНК». Современная биология . 9 (22): 1331–1334. дои : 10.1016/s0960-9822(00)80057-3 . PMID  10574762. S2CID  2821966.
  49. ^ Махал, Дэвид Г.; Мацукас, Янис Г. (2018). «Географическое происхождение этнических групп на Индийском субконтиненте: исследование древних следов с помощью гаплогрупп Y-ДНК». Границы генетики . 9 :4. дои : 10.3389/fgene.2018.00004 . ПМЦ 5787057 . ПМИД  29410676. 
  50. ^ Тарик, Мухаммед; Ахмад, Хабиб; Хемфилл, Брайан Э.; Фарук, Умар; Шурр, Теодор Г. (2022). «Сравнение генетических историй по материнской и отцовской линии среди пяти этнических групп из Хайбер-Пахтунхвы, Пакистан». Научные отчеты . 12 (1): 1027. Бибкод : 2022NatSR..12.1027T. дои : 10.1038/s41598-022-05076-3. ПМЦ 8770644 . ПМИД  35046511. 
  51. ^ «Гаплогруппа H Y-ДНК и ее субклады - 2015» . Архивировано из оригинала 1 ноября 2015 года . Проверено 11 октября 2015 г.
  52. ^ abcdef Кордо Р., Аунгер Р., Бентли Г., Насидзе И., Сираджуддин С.М., Стоункинг М. (февраль 2004 г.). «Независимое происхождение индийских каст и племенных отцовских линий». Современная биология . 14 (3): 231–235. дои : 10.1016/j.cub.2004.01.024 . PMID  14761656. S2CID  5721248.
  53. ^ abc Сингх С., Сингх А., Раджкумар Р., Сампат Кумар К., Кадаркарай Сами С., Низамуддин С. и др. (январь 2016 г.). «Анализ влияния неолитической демической диффузии на индийский пул Y-хромосом через гаплогруппу J2-M172». Научные отчеты . 6 (1): 19157. Бибкод : 2016NatSR...619157S. дои : 10.1038/srep19157. ПМК 4709632 . ПМИД  26754573. 
  54. ^ Эррера Р.Дж., Гарсия-Бертран Р. (2018). ДНК предков, происхождение человека и миграции. Академическая пресса. п. 250. ИСБН 978-0-12-804128-4.
  55. ^ аб Арункумар Г., Сория-Эрнанц Д.Ф., Кавита В.Дж., Арун В.С., Шьяма А., Ашокан К.С. и др. (2012). «Дифференциация населения мужских линий Южной Индии коррелирует с расширением сельского хозяйства, предшествовавшим возникновению кастовой системы». ПЛОС ОДИН . 7 (11): е50269. Бибкод : 2012PLoSO...750269A. дои : 10.1371/journal.pone.0050269 . ПМК 3508930 . ПМИД  23209694. 
  56. ^ abcde Шарма С., Рай Э., Шарма П., Джена М., Сингх С., Дарвиши К. и др. (январь 2009 г.). «Индийское происхождение отцовской гаплогруппы R1a1* обосновывает автохтонное происхождение брахманов и кастовой системы». Журнал генетики человека . 54 (1): 47–55. дои : 10.1038/jhg.2008.2 . PMID  19158816. S2CID  22162114.
  57. ^ Иасвархант М., Дубей Б., Меганатан П.Р., Равеш З., Хан Ф.А., Сингх Л., Тангарадж К., Хак I (июнь 2009 г.). «Разнообразное генетическое происхождение индийских мусульман: данные аутосомных локусов STR». Журнал генетики человека . 54 (6): 340–8. дои : 10.1038/jhg.2009.38 . PMID  19424286. S2CID  153224.
  58. ^ abcd Камар Р., Аюб К., Мохьюддин А., Хельгасон А., Мажар К., Мансур А. и др. (май 2002 г.). «Вариант Y-хромосомной ДНК в Пакистане». Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1107–1124. дои : 10.1086/339929. ПМЦ 447589 . ПМИД  11898125. 
  59. ^ Аб Шах А.М., Таманг Р., Мурджани П., Рани Д.С., Говиндарадж П., Кулкарни Г. и др. (июль 2011 г.). «Индийские Сидди: африканские потомки с индийской примесью». Американский журнал генетики человека . 89 (1): 154–161. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.05.030. ПМК 3135801 . ПМИД  21741027. 
  60. ^ abc Pijpe J, de Voogt A, van Oven M, Henneman P, van der Gaag KJ, Kayser M, de Knijff P (май 2013 г.). «Перекресток Индийского океана: генетическое происхождение человека и структура населения на Мальдивах». Американский журнал физической антропологии . 151 (1): 58–67. дои : 10.1002/ajpa.22256. ПМК 3652038 . ПМИД  23526367. 
  61. ^ Уэллс С. (20 ноября 2007 г.). Глубокое происхождение: знаковый поиск ДНК для расшифровки нашего далекого прошлого. Национальные географические книги. п. 162. ИСБН 978-1-4262-0211-7. Эта часть евразийского клана М9 мигрировала на юг, как только достигла труднопроходимого и гористого региона Памирского узла. Человек, давший начало маркеру М20, возможно, родился в Индии или на Ближнем Востоке. Его предки прибыли в Индию около 30 000 лет назад и представляют собой самое раннее значительное поселение Индии.
  62. ↑ Уэллс С. (28 марта 2017 г.). Путешествие человека: генетическая одиссея. Издательство Принстонского университета. стр. 111–113. ISBN 978-0-691-17601-7.
  63. ^ аб МакЭлриви К., Кинтана-Мурси Л. (2005). «Перспектива популяционной генетики долины Инда с помощью маркеров, унаследованных одним родителем». Анналы биологии человека . 32 (2): 154–162. дои : 10.1080/03014460500076223. PMID  16096211. S2CID  109014.
  64. ^ Чжао З., Хан Ф., Боркар М., Эррера Р., Агравал С. (2009). «Наличие трех разных отцовских линий у жителей Северной Индии: исследование 560 Y-хромосом». Анналы биологии человека . 36 (1): 46–59. дои : 10.1080/03014460802558522. ПМЦ 2755252 . ПМИД  19058044. 
  65. ^ Тангарадж К., Найду Б.П., Кривелларо Ф., Таманг Р., Упадхьяй С., Шарма В.К. и др. (декабрь 2010 г.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры». ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15283. Бибкод : 2010PLoSO...515283T. дои : 10.1371/journal.pone.0015283 . ПМК 3004917 . ПМИД  21187967. 
  66. ^ Махал Д.Г., Мацукас И.Г. (23 января 2018 г.). «Географическое происхождение этнических групп на Индийском субконтиненте: исследование древних следов с помощью гаплогрупп Y-ДНК». Границы генетики . 9 :4. дои : 10.3389/fgene.2018.00004 . ПМЦ 5787057 . ПМИД  29410676. 
  67. ^ Аб Махал Д.Г., Мацукас И.Г. (20 сентября 2017 г.). «Разнообразие гаплогрупп Y-STR в популяции джатов раскрывает несколько различных древних источников». Границы генетики . 8 : 121. дои : 10.3389/fgene.2017.00121 . ПМК 5611447 . ПМИД  28979290. 
  68. ^ Тангарадж К., Найду Б.П., Кривелларо Ф., Таманг Р., Упадхьяй С., Шарма В.К. и др. (декабрь 2010 г.). Кордо Р. (ред.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры». ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15283. Бибкод : 2010PLoSO...515283T. дои : 10.1371/journal.pone.0015283 . ПМК 3004917 . ПМИД  21187967. 
  69. ^ abcd Басу А., Мукерджи Н., Рой С., Сенгупта С., Банерджи С., Чакраборти М. и др. (октябрь 2003 г.). «Этническая Индия: геномный взгляд с особым упором на заселение и структуру». Геномные исследования . 13 (10): 2277–2290. дои : 10.1101/гр.1413403. ПМК 403703 . ПМИД  14525929. 
  70. ^ abcd Фирасат С., Халик С., Мохьюддин А., Папайоанну М., Тайлер-Смит С., Андерхилл П.А., Аюб К. (январь 2007 г.). «Y-хромосомные доказательства ограниченного вклада греков в патанское население Пакистана». Европейский журнал генетики человека . 15 (1): 121–126. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201726. ПМЦ 2588664 . ПМИД  17047675. 
  71. ^ ab Кивисилд Т., Роотси С., Мецпалу М., Мецпалу Е., Парик Дж., Калдма К. и др. (2003). «Генетика языка и распространения сельского хозяйства в Индии» (PDF) . В Bellwood P, Renfrew C (ред.). Исследование гипотезы расселения сельского хозяйства/языка . Институт археологических исследований Макдональда, Кембридж, Великобритания. стр. 215–222.
  72. ^ abcde Андерхилл П.А., Майрес Н.М., Рутси С., Метспалу М., Животовский Л.А., Кинг Р.Дж. и др. (апрель 2010 г.). «Разделение постледникового происхождения европейских и азиатских Y-хромосом в пределах гаплогруппы R1a». Европейский журнал генетики человека . 18 (4): 479–484. дои : 10.1038/ejhg.2009.194. ПМЦ 2987245 . ПМИД  19888303. 
  73. ^ Мирабал С., Регейро М., Каденас А.М., Кавалли-Сфорца Л.Л., Андерхилл П.А., Вербенко Д.А. и др. (октябрь 2009 г.). «Распространение Y-хромосомы в геолингвистическом ландшафте северо-запада России». Европейский журнал генетики человека . 17 (10): 1260–1273. дои : 10.1038/ejhg.2009.6. ПМЦ 2986641 . ПМИД  19259129. 
  74. ^ abc Андерхилл П.А., Позник Г.Д., Роотси С., Ярве М., Лин А.А., Ван Дж. и др. (январь 2015 г.). «Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы». Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–131. дои : 10.1038/ejhg.2014.50. ПМК 4266736 . ПМИД  24667786. 
  75. ^ abc Памджав Х, Фехер Т, Немет Э, Падар З (декабрь 2012 г.). «Краткое сообщение: новые бинарные маркеры Y-хромосомы улучшают филогенетическое разрешение гаплогруппы R1a1». Американский журнал физической антропологии . 149 (4): 611–615. дои : 10.1002/ajpa.22167. PMID  23115110. S2CID  4820868.
  76. ^ Форнарино С., Пала М., Батталья В., Маранта Р., Ахилли А., Модиано Г. и др. (июль 2009 г.). «Митохондриальное и Y-хромосомное разнообразие Таруса (Непал): резервуар генетических вариаций». Эволюционная биология BMC . 9 (1): 154. Бибкод : 2009BMCEE...9..154F. дои : 10.1186/1471-2148-9-154 . ПМК 2720951 . ПМИД  19573232. 
  77. ^ Манукян Дж.Г. (2006). «Синтез гаплогруппы R2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2015 года.
  78. ^ ab Mondal M, Bergström A, Xue Y, Calafell F, Laayouni H, Casals F и др. (май 2017 г.). «Y-хромосомные последовательности различных индийских популяций и происхождение андаманцев». Генетика человека . 136 (5): 499–510. дои : 10.1007/s00439-017-1800-0. hdl : 10230/34399 . PMID  28444560. S2CID  3725426.
  79. ^ abcdef Кумар В., Редди А.Н., Бабу Дж.П., Рао Т.Н., Лангстих Б.Т., Тангарадж К. и др. (март 2007 г.). «Данные об Y-хромосоме предполагают общее отцовское наследие австро-азиатского населения». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 47. Бибкод : 2007BMCEE...7...47K. дои : 10.1186/1471-2148-7-47 . ПМЦ 1851701 . ПМИД  17389048. 
  80. ^ Иасваркхант М., Хак I, Равеш З., Ромеро И.Г., Меганатан П.Р., Дубей Б. и др. (март 2010 г.). «Следы происхождения к югу от Сахары и Ближнего Востока в мусульманском населении Индии». Европейский журнал генетики человека . 18 (3): 354–363. дои : 10.1038/ejhg.2009.168. ПМЦ 2859343 . ПМИД  19809480. 
  81. ^ аб Редди Б.М., Лангстих Б.Т., Кумар В., Нагараджа Т., Редди А.Н., Мека А. и др. (ноябрь 2007 г.). «Австро-азиатские племена Северо-Восточной Индии обеспечивают недостающую до сих пор генетическую связь между Южной и Юго-Восточной Азией». ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1141. Бибкод : 2007PLoSO...2.1141R. дои : 10.1371/journal.pone.0001141 . ПМК 2065843 . ПМИД  17989774. 
  82. ^ abc Чжан X, Ляо С, Ци X, Лю Дж, Кампуансай Дж, Чжан Х и др. (октябрь 2015 г.). «Разнообразие Y-хромосом предполагает южное происхождение и палеолитическую обратную волну миграции австро-азиатских носителей из Восточной Азии на Индийский субконтинент». Научные отчеты . 5 (1): 15486. Бибкод : 2015NatSR...515486Z. дои : 10.1038/srep15486. ПМЦ 4611482 . ПМИД  26482917. 
  83. ^ abc Су Б, Сяо С, Дека Р, Сейлстад МТ, Канванпонг Д, Сяо Дж и др. (декабрь 2000 г.). «Гаплотипы Y-хромосомы свидетельствуют о доисторических миграциях в Гималаи». Генетика человека . 107 (6): 582–590. дои : 10.1007/s004390000406. PMID  11153912. S2CID  36788262.
  84. ^ Ши Х, Донг YL, Вэнь Б, Сяо CJ, Андерхилл П.А., Шен П.Д. и др. (сентябрь 2005 г.). «Y-хромосома свидетельствует о южном происхождении восточноазиатской гаплогруппы O3-M122». Американский журнал генетики человека . 77 (3): 408–419. дои : 10.1086/444436. ПМК 1226206 . PMID  16080116. S2CID  45130020. 
  85. ^ Гайден Т., Каденас А.М., Регейро М., Сингх Н.Б., Животовский Л.А., Андерхилл П.А. и др. (май 2007 г.). «Гималаи как направленный барьер на пути потока генов». Американский журнал генетики человека . 80 (5): 884–894. дои : 10.1086/516757. ПМЦ 1852741 . ПМИД  17436243. 
  86. ^ Индийский консорциум вариаций генома (апрель 2008 г.). «Генетический ландшафт народа Индии: основа для исследования генов болезней». Журнал генетики . 87 (1): 3–20. дои : 10.1007/s12041-008-0002-x. PMID  18560169. S2CID  21473349.
  87. ^ «Место индийских вариантов мтДНК в глобальной сети материнских линий и заселении Старого Света» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2012 года . Проверено 28 сентября 2011 г.
  88. ^ «Отчет этнолога индоевропейцев». Этнолог.com. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 года . Проверено 24 ноября 2015 г.
  89. ^ Балди П. (1990). Методология лингвистических изменений и реконструкции . Вальтер де Грюйтер. п. 342. ИСБН 978-3-11-011908-4.
  90. ^ Брэдли Д. (2015). «Языки и языковые семьи в Китае». Энциклопедия китайского языка и лингвистики . Лейден: Брилл. doi : 10.1163/2210-7363_ecll_COM_00000219. МК в более широком смысле, включая языки мунда восточной части Южной Азии, также известен как австроазиатский.
  91. ^ Бамшад М., Кивисилд Т., Уоткинс В.С., Диксон М.Э., Рикер CE, Рао Б.Б. и др. (июнь 2001 г.). «Генетические данные о происхождении индийского кастового населения». Геномные исследования . 11 (6): 994–1004. doi :10.1101/gr.GR-1733RR. ПМК 311057 . ПМИД  11381027. 
  92. ^ Мукерджи Н., Небель А., Оппенгейм А., Маджумдер П.П. (декабрь 2001 г.). «Анализ полиморфизма Y-хромосомы с высоким разрешением выявляет признаки перемещения населения из Центральной Азии и Западной Азии в Индию». Журнал генетики . 80 (3): 125–135. дои : 10.1007/BF02717908. PMID  11988631. S2CID  13267463.
  93. ^ Гальего Ромеро I, Басу Маллик С, Либерт А, Кривелларо Ф, Чаубей Г, Итан Ю и др. (январь 2012 г.). «Пастухи индийского и европейского крупного рогатого скота имеют общий преобладающий аллель устойчивости к лактазе». Молекулярная биология и эволюция . 29 (1): 249–260. дои : 10.1093/molbev/msr190 . ПМИД  21836184.
  94. ^ аб Митчам Р. (2011). «Толерантность к лактозе в индийской молочной стране». НаукаЖизнь . Чикагский университет медицины и биологических наук. Архивировано из оригинала 4 сентября 2014 года.
  95. ^ Мурджани П., Тангарадж К., Паттерсон Н., Липсон М., Лох П.Р., Говиндарадж П. и др. (Сентябрь 2013). «Генетические доказательства недавнего смешения населения в Индии». Американский журнал генетики человека . 93 (3): 422–438. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.07.006. ПМЦ 3769933 . ПМИД  23932107. 
  96. ^ ab Chaubey G, Endicott P (июнь 2013 г.). «Жители Андаманских островов в региональном генетическом контексте: пересмотр доказательств раннего заселения архипелага выходцами из Южной Азии». Человеческая биология . 85 (1–3): 153–172. дои : 10.3378/027.085.0307. PMID  24297224. S2CID  7774927.
  97. ^ Маджумдер ПП (февраль 2010 г.). «Генетическая история человека Южной Азии». Современная биология . 20 (4): Р184–Р187. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.053 . PMID  20178765. S2CID  1490419.
  98. ^ Уоткинс В.С., Прасад Б.В., Найду Дж.М., Рао Б.Б., Бхану Б.А., Рамачандран Б. и др. (ноябрь 2005 г.). «Разнообразие и расхождения среди племенного населения Индии». Анналы генетики человека . 69 (Часть 6): 680–692. дои : 10.1046/j.1529-8817.2005.00200.x. PMID  16266407. S2CID  31907598.
  99. ^ Редди Б.М., Найду В.М., Мадхави В.К., Тангарадж Л.К., Кумар В., Лангстих Б.Т. и др. (декабрь 2005 г.). «Микросателлитное разнообразие в Андхра-Прадеше, Индия: генетическая стратификация против социальной стратификации». Человеческая биология . 77 (6): 803–823. дои : 10.1353/hub.2006.0018. PMID  16715839. S2CID  18446485.
  100. ^ Вишванатан Х., Дипа Э., Кордо Р., Стоункинг М., Уша Рани М.В., Маджумдер П.П. (март 2004 г.). «Генетическая структура и сходство племенных популяций южной Индии: исследование 24 аутосомных маркеров ДНК». Анналы генетики человека . 68 (Часть 2): 128–138. дои : 10.1046/j.1529-8817.2003.00083.x. PMID  15008792. S2CID  24230856.
  101. ^ ab Липсон М., Черонет О., Маллик С., Роланд Н., Оксенхэм М., Петрусевский М. и др. (июль 2018 г.). «Древние геномы документируют многочисленные волны миграции в доисторическую эпоху Юго-Восточной Азии». Наука . 361 (6397): 92–95. Бибкод : 2018Sci...361...92L. doi : 10.1126/science.aat3188. ПМК 6476732 . ПМИД  29773666. 
  102. ^ Сингх П.П., Вишвакарма С., Султана Г.Н., Пилвар А., Кармин М., Рутси С. и др. (март 2021 г.). «Анализ основателей мундари (австроазиатских) носителей по отцовской линии, связанных с распространением языка в Южной Азии». Европейский журнал генетики человека . 29 (3): 528–532. дои : 10.1038/s41431-020-00745-1. ПМЦ 7940493 . PMID  33087879. S2CID  224824515. 
  103. ^ Турнебиз Р., Чу Г., Мурджани П. (июнь 2022 г.). «Реконструкция истории событий-основателей с использованием общегеномных закономерностей обмена аллелями между людьми». ПЛОС Генетика . 18 (6): e1010243. дои : 10.1371/journal.pgen.1010243 . ПМЦ 9223333 . ПМИД  35737729. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные с генетикой и археогенетикой Южной Азии .