Японский волк ( японский :ニホンオオカミ（日本狼） , Хепберн : Нихон Оками , или山犬, ямаину [см. ниже]; Canis lupus hodophilax ), также известный как волк Хонсю , — вымерший подвид серого волка , который когда-то был эндемиком. на острова Хонсю , Сикоку и Кюсю Японского архипелага .
Это был один из двух подвидов, которые когда-то были найдены на Японском архипелаге, другой — волк Хоккайдо . Генетическое секвенирование показывает, что японский волк сильно отличался от современных популяций волков.
Несмотря на то, что в Японии их долго почитали, завоз бешенства и собачьей чумы в Японию привел к сокращению популяции, а политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи, привела к преследованию и в конечном итоге полному истреблению подвида к началу 20-го века. Хорошо документированные наблюдения за подобными псовыми были сделаны на протяжении 20-го и 21-го веков, и было высказано предположение, что это выжившие волки. Однако из-за экологических и поведенческих факторов сомнения относительно их идентичности сохраняются. [4] [5] [6]
Биномиальное название C. hodopylax происходит от греческих слов Hodos (путь) и phylax (хранитель), что отсылает к Okuri-inu из японского фольклора, в котором волки или ласки изображались как защитники путешественников. [7]
Существовало множество других псевдонимов, относящихся к японскому волку [8] , и имя ōkami (волк) произошло от древнеяпонского öpö - kamï , означающего либо «великий дух» [9] , где дикие животные ассоциировались с горным духом Яма-но-ками в религии синто , [7] либо «большая собака» [8] или «большой укус» (ōkami или ōkame) [10] и «большой рот»; Ōkuchi-no-Makami (японский) было старым и обожествленным псевдонимом японского волка, где ему и поклонялись, и боялись, и оно означало «истинный бог с большой пастью» на основе нескольких теорий; либо ссылаясь на волчью пасть с ассоциациями с несколькими легендами и фольклором, например, волк был проводником Ямато Такэру и был назван так принцем, либо на регион в Асука, называемый Окути-но-Маками-но-Хара , где жила Асука-но Кинунуи-но Коноха (яп.), и, как говорят, там много людей было убито старым волком. [11]
До того, как голландский зоолог Конрад Якоб Темминк классифицировал его, в Японии уже давно было известно, что на Хонсю обитают два различных псовых: оками (волк) и ямаину («горная собака», вероятно, тип одичавшей собаки ), оба из которых были описаны травником Оно Ранзаном в его «Хонзо комоку кэймо » («Учебное пособие по естественным исследованиям») в 1803 году. Он описал оками как съедобное, но хищное, серо-коричневое животное с длинным пепельного цвета хвостом с белым кончиком, перепончатыми пальцами и треугольными глазами, которое иногда угрожало людям, если было бешеным или голодным. Напротив, ямаину описывали как похожее животное, но с пятнистым желтоватым мехом, неперепончатыми пальцами, неприятным запахом и несъедобным мясом. [12]
Работы Ранзана изучал немецкий ботаник Филипп Франц фон Зибольд во время его пребывания в Деджиме . Он приобрел самку горной собаки и волка в 1826 году, описав их в своих заметках как отдельные виды и подготовив два наброска, иллюстрирующих их различия. Шкура горной собаки была впоследствии отправлена в Рейксмузеум ван Натурлийке Хистори в Нидерландах и смонтирована. Образец, вместе с заметками Зибольда, были использованы Темминком в качестве ссылок для его научной классификации животного в Fauna Japonica (1839). Темминк, однако, неправильно истолковал заметки Зибольда, различающие волка и горную собаку, и рассматривал их как синонимы. В 1842 году он написал более длинное описание, все еще путая два названия, и создал набросок «волка» на основе образца горной собаки Зибольда. [12]
Японский волк, [14] [15] [16] [17] или волк Хонсю, [16] ( Canis lupus hodophilax Temminck, 1893) [18] [3] является подвидом серого волка ( Canis lupus ). Останки скелета японского волка были найдены в археологических памятниках, таких как курганы Торихама , датируемые периодом Дзёмон (10 000–250 гг. до н. э.). [19] [20]
Японский волк не был самым маленьким волком в мире. Длина черепа взрослого арабского волка ( Canis lupus arabs ) составляет в среднем 200,8 мм, что меньше, чем у большинства волков. Образцы японского волка были измерены между 193,1 мм и 235,9 мм, и было неясно, были ли они все от взрослых особей. [21] В нижней челюсти M1 ( коренной зуб ) относительно больше, чем у любого другого вида псовых. [20] [22] Исследование, проведенное в 1991 году, показало, что кондилобазальная длина одного образца (мера длины черепа) составляла 205,2 мм, а альвеолярная длина P4 (четвертый верхнечелюстной премоляр или хищный зуб) составляла 20,0 мм (слева) и 21,0 мм (справа). [23] В 2009 году остеологический анализ показал, что общая длина черепа японского волка составляла от 206,4 мм до 226,0 мм, и что одних только морфологических признаков недостаточно, чтобы отличить японского волка от крупных одомашненных собак, таких как порода акита. [20] Останки дикой местной собаки, датируемые поздним периодом Эдо (1603 и 1868), яма-ину, иногда путали с японским волком из-за остеологической схожести между ними. [24] [20] [25]
Японский волк обитал на островах Кюсю, Сикоку и Хонсю [17] [20] , но не на острове Хоккайдо. [20] Это указывает на то, что его предок мог мигрировать с азиатского континента через Корейский полуостров в Японию. [16] [20] [26] Филогенетическое дерево, созданное на основе последовательностей его митохондриальной ДНК , выявило длинную ветвь, которая отделяла японского волка от других популяций серых волков, и что он принадлежит к древней мДНК- гаплогруппе 2 [16] [26] (представленной сегодня итальянским волком и разбросанными очагами других волков по всей Евразии [27] ), в то время как хоккайдский волк принадлежит к мДНК-гаплогруппе 1, и это говорит о том, что японский волк был первым, кто прибыл на Японский архипелаг, а хоккайдский волк прибыл позже с севера. Предполагается, что волк прибыл в Японию в позднем плейстоцене между 25 000 и 125 000 лет назад [16] , однако более позднее исследование, изучавшее прошлые уровни моря в Корейском проливе вместе с хронологией последовательностей японских волков, показало, что он прибыл на южные острова менее 20 000 лет назад. [26] Было проведено несколько раскопок крупного псового, который был сопоставим по размеру с североамериканским ужасным волком , датируемым поздним плейстоценом в префектурах Аомори и Сидзуока , однако его связь с C. lupus hodophilax или C. lupus неясна. [28]
Исследование последовательностей 113 древних образцов Canis из Китая и России не совпало, что указывает на то, что ни один из этих образцов не был предком японского волка. [29]
Анализ митохондриальной ДНК 1576 собак по всему миру показал, что один Кишу [16] [20] и один Сибирский хаски [16] [20] обладали тем же гаплотипом, что и японский волк, что указывает на прошлое скрещивание. [20] [30] [31] Более детальное исследование митохондриальной ДНК японского волка показало, что их можно дополнительно разделить на две отдельные группы, и что последовательности от одного Кишу , одного Сибирского хаски и одного Сиба-ину также можно разделить на две группы. [29] Эти собаки соответствуют кладе F филогенетического дерева мДНК среди собак по всему миру, [32] [33] [34 ] причем собаки гаплогруппы клады F происходят от редкой примеси между самцами собак и более чем одной самкой предка японских волков, которые внесли свой вклад в генофонд собак. [16] [32] [33]
В 2021 году геномное исследование показало, что японский волк произошел от плейстоценовых сибирских волков и генетически отличается от современных евразийских волков. Исследование показало, что эта линия занимает свою собственную ветвь на генеалогическом древе серых волков, причем современный серый волк и большинство домашних собак (за исключением индейских собак и некоторых азиатских пород) более тесно связаны друг с другом, чем с сибирскими плейстоценовыми волками. [35] [A] Исследование 2022 года, в котором секвенировали геном 35 000-летнего волка из Японии, показало, что голоценовый японский волк представлял собой гибрид отдельных миграций волков в Японию, одной из сибирских плейстоценовых волков около 57–35 000 лет назад и более поздних волн смешанного плейстоценового сибирского волка и современного волка около 37–14 000 лет назад. [38] Исследование 2024 года показало, что японские волки были вложены в разнообразие ныне живущих волков как более тесно связанные (но не вложенные) с евразийскими волками, чем с североамериканскими волками, и что они были более тесно связаны с домашними собаками, чем с другими волками, хотя японские волки вряд ли являются прямыми предками домашних собак. Вопреки результатам исследований 2021 и 2022 годов, не было найдено никаких доказательств тесной связи с сибирскими плейстоценовыми волками и голоценовыми японскими волками (при этом исследование показало, что 35 000-летний японский волк был более тесно связан с плейстоценовыми сибирскими волками, чем с голоценовыми японскими волками, вопреки результатам исследования 2022 года), что, по мнению авторов, вероятно, является результатом различий в статистическом анализе. [39]
Смешение с домашними и одичавшими собаками было обычным явлением в Японии, и различение изначального волка было уже затруднительным, поскольку научные подходы к классификации и идентификации видов только начались в Мэйдзи, где власти были обеспокоены тем, чтобы различать повреждения, нанесенные волками и собаками. Преднамеренное скрещивание между дикими волками и домашними собаками женского пола, прикованными снаружи, для создания сильных пород было обычным явлением, и несколько «типов» «волков» были общепризнанными среди общественности, включая потенциальных гибридов F1. [40] Эти аспекты заставили японских исследователей указать, что гибридизация была серьезной среди широких ареалов архипелага, включая Хоккайдо, и может нарушить генетические и морфологические исследования для определения истинных C. hodophilax и C. hattai . [40] [41] [42]
Генетический анализ образца ямаину Сибольда с использованием матрилинейной мтДНК показал, что он генетически соответствует японскому волку; однако его череп демонстрирует значительные отличия от других японских волков. В связи с этим была выдвинута теория, что ямаину может представлять собой гибриды волкособа между японскими волками и одичавшими собаками, а образец Сибольда, вероятно, был потомком матери-волчицы и отца-собаки. [43]
См. далее гибридизацию собаки и волка
Японский волк обитал на островах Кюсю, Сикоку и Хонсю [17] [20] , но не на острове Хоккайдо. [20] Останки 28-тысячелетней особи волка из реки Яна на северном побережье арктической Сибири совпали с гаплотипом мДНК японского волка, что указывает на их общее происхождение [15] и более широкое распространение.
Canis lupus hodophilax был описан Темминком в 1839 году как меньший, чем Canis lupus lupus (Linnaeus 1758), с более короткими ногами, с гладкой и короткой шерстью. [45] Японский волк был меньше, чем волк Хоккайдо и другие серые волки с азиатского и североамериканского континентов. [46] Он был 56–58 см в холке. [47]
Четыре смонтированных образца, предположительно принадлежащие Canis lupus hodophilax, находятся в Национальном музее природы и науки, Япония; Токийском университете, Япония; Университете Вакаяма, Япония; Коллекции Зибольда и Национальном музее естественной истории, Лейден, Нидерланды. [20]
Как упоминалось выше, описания «оками» и «ямаину» Оно Ранзаном не соответствуют друг другу [12], и в литературе и отчетах упоминается несколько различных «типов» волков или волкоподобных псовых на японских островах, что указывает на то, что они могут представлять собой, а могут и не представлять собой волкособов. [40]
Например, существует «большой и черный» [48], а также те, которые упоминаются как охоками или окамэ , которые являются псевдонимами и потенциальными синонимами слова оками ; [8] первый означает «иметь весла на лапах и плавать» и «оставлять следы пятью когтями» [49] [50] , а последний — быть «стройным и длинношерстным» и может быть одним из животных, которых содержал Зибольд, хотя это также может быть неправильно идентифицированное другое псовое, такое как красный волк или собака или гибрид. [51]
Некоторые исследователи полагают, что ямаину может быть одним или несколькими из отдельных и нераспознанных местных собачьих. Один из них имеет маленькие и короткие ноги, но более примитивный и несколько похожий на куньих внешний вид, и может представлять искусство ямаину, сохраненное Зибольдом Кавахарой Кейгой , изображенное с полосками, и образец, хранящийся в святилище Убэ , который, как утверждается, является C. hodophilax, пойманным в Вакаяме в 1949 году, более чем через четыре десятилетия после последней подтвержденной записи. [51] Другой — крупный собачий, который также обитал на Хоккайдо до волка Хоккайдо , и был описан как «имеющий другие лапы и узоры меха, другую вокализацию и поведенческие модели, чтобы прыгать и танцевать при возбуждении, непропорциональные размеры по сравнению с европейскими волками с заметно более короткими ногами и большей головой, при этом имея схожую длину туловища для Хоккайдо [52], в то время как морда для Хонсю была короче, чем в случае с Хоккайдо». [53]
В 713 году нашей эры волк впервые упоминается в Кофудоки ицубун (Утраченные писания о древних обычаях). С 967 года нашей эры исторические записи указывают на предпочтение волка охотиться на лошадей, как диких, так и на тех, что на пастбищах, в конюшнях и деревнях. В 1701 году один лорд ввел первую награду за волка, а к 1742 году первые профессиональные охотники на волков использовали огнестрельное оружие и яд. [54] В 1736 году бешенство появилось среди собак в восточной Японии, что указывает на то, что оно проникло из Китая или Кореи, а затем распространилось по всей стране. Вскоре после этого оно распространилось на популяцию волков, превратив некоторых волков из простых хищников лошадей в убийц людей, что привело к организованной охоте на волков. [55] Убийство волков стало национальной политикой во время Реставрации Мэйдзи, и в течение одного поколения японский волк вымер. [56] Последний японский волк был пойман и убит в Вашикагути деревни Хигасиёсино в префектуре Хонсю Нара , Япония, 23 января 1905 года. [20]
Некоторые интерпретации исчезновения японского волка подчеркивают изменение местного восприятия этого животного: как агрессия, вызванная бешенством, так и растущая вырубка лесов в местах обитания волков привели к конфликту волков с людьми, и это привело к тому, что они стали объектом преследования фермеров. [7]
Наблюдения за «коротконогими собакоподобными зверями», предположительно японскими волками, утверждались с момента их вымирания до последнего заявления в 1997 году, но ни одно из них не было подтверждено. Заявление в 2000 году было отклонено как обман. Некоторые японские зоологи считают, что эти сообщения «просто вытекают из неправильной идентификации одичавших собак». [57]
В синтоистских верованиях оками («волк») считается посланником духов ками , а также обеспечивает защиту от налетчиков на урожай, таких как дикие кабаны и олени. Дикие животные ассоциировались с духом горы Яма-но-ками . Горы Японии, считавшиеся опасным, смертоносным местом, тесно ассоциировались с волком, который, как считалось, был их защитником и хранителем. Многие горные деревни, такие как Окамиива («Волчья скала») и Окамитайра («Волчье плато»), названы в честь волка; это могло быть связано с наблюдением в этом месте или просто с данью уважения виду. [7]
По оценкам, только на острове Хонсю насчитывается около 20 синтоистских волчьих святилищ. Самое известное национальное святилище находится в Мицумине в Титибу , префектура Сайтама , а на полуострове Кии есть несколько меньших волчьих святилищ , включая святилище Тамаки и святилище Катакати в деревне Тотсукава . [60]
В японском фольклоре широко распространено поверье об окуриоками («волке-эскорте»), который следовал за человеком, идущим ночью по лесу в одиночку, пока тот не доберется до дома, не причинив ему никакого вреда. Иногда за это сопровождение приносили подношение. Другое поверье было о волках, которые вырастили младенца, брошенного в лесах полуострова Кии, и позже стали вождем клана Фудзивара-но Хидехира . Другое поверье из области Канто на востоке Японии состояло в том, что кормление волчьего молока сделает его сильным. [61] Некоторые легенды изображают японских волков как пророческих существ. Говорят, что в горах Тамаки место, где находится дерево, называемое «кипарисом собачьего воя», является местом, где волки выли непосредственно перед наводнением в 1889 году, предупреждая жителей деревни, [7] и перед великим землетрясением 1923 года, хотя к тому времени волк уже вымер. [62] Другим поверьем было «волчье предупреждение», когда путешественник не возвращается домой, а затем волк приходит к нему домой и издает печальный вой, который возвещает о его смерти. [62]
В некоторых деревнях были волчьи амулеты, называемые сисиёкэ , которые, как считалось, защищали их деревню и их урожай от диких кабанов. [7] Волчьи клыки, шкура и волосы брали с собой путешественники, чтобы отгонять злых духов, а волчьи черепа хранились в некоторых домашних святилищах, чтобы отгонять несчастья. [62] В некоторых деревнях, таких как префектура Гифу , череп волка использовался как амулет как для защиты, так и для лечения одержимых жителей деревни. Помимо защиты урожая, волк может оставлять добычу для жителей деревни. [7]
Японский волк является главным персонажем популярного аниме- фильма 2012 года «Волчьи дети » о жизни последнего японского волка, способного превращаться в человека, и его жены-человека, которая вырастила двух своих детей-волков как мать-одиночка после того, как ее муж был убит. [63] Японский волк также играл важную роль в других популярных медиа, таких как фильм студии Ghibli 1997 года «Принцесса Мононоке» , видеоигра 2006 года Ōkami и шоу 2019 года Kamen Rider Zero-One .
Несмотря на статус, в течение 20-го века и в 21-м веке поступали различные сообщения о собаках, напоминающих Canis lupus hodophilax, включая случай с иностранными туристами. [64] Три из них, убийство в замке Фукуи в 1910 году [65] [66] и два наблюдения в Титибу в 1996 году [64] [67] и близлежащей горе Собо в 2000 году, [68] [69] включали тщательно сделанные фотографии каждого животного и научные исследования, а также потенциальную аудиозапись, сделанную в 2018 году. Эти случаи вызвали дебаты как за, так и против идентичности животных; Однако биологи, придерживающиеся утвердительного мнения, утверждали, что все они морфологически соответствуют Canis lupus hodophilax, а не ошибочно идентифицировали диких животных , таких как евразийский волк в случае поимки в 1910 году или собака сикоку в случае наблюдения в 2000 году. В отношении записи 1910 года ученые согласились, что это был Canis, в то время как некоторые указали на возможность евразийского волка, сбежавшего из передвижного зоопарка за четыре или пять дней до этого; однако сотрудники зоопарка проверили труп и подтвердили, что пойманное животное было другим. [65]
Наблюдение 1996 года произошло в национальном парке Титибу Тама Кай ; фотограф Хироши Яги заметил похожее на волка животное, идущее по обочине дороги, и сфотографировал его несколько раз; собака не проявила страха, даже подойдя прямо к нему. Несколько экспертов, которые анализировали фотографии, признали, что животное очень похоже на японского волка. Другие сообщения о волкоподобных животных также были сделаны жителями Титибу. Яги также ранее слышал потенциальные вой японского волка, работая в альпинистском домике в 1970-х годах. После наблюдения 1996 года Яги начал исследование потенциального выживания японского волка, которому на протяжении многих лет помогали другие люди. В конце концов, команда Яги установила более 70 фотоловушек в горах Окучичибу ; в 2018 году одна камера записала кадры пробегающего оленя, на заднем плане был слышен вой. Анализ воя специалистами показал, что он почти идентичен вою восточного волка ( C. lycaon ). [70]
Несмотря на все многочисленные хорошо засвидетельствованные наблюдения или записи псовых, очень похожих или имеющих похожие голоса на волков, среди экспертов сохраняются значительные сомнения относительно дальнейшего выживания вида, поскольку японский волк в основном путешествовал небольшими стаями, в то время как большинство предполагаемых наблюдений были единичными особями. Кроме того, японский волк населял лиственные леса , состоящие в основном из японского бука , но более 40% этой среды обитания было вырублено после Второй мировой войны и заменено плантациями суги и хиноки ; эти искусственные хвойные леса, вероятно, не поддерживали бы разнообразие, на которое полагался японский волк. По-прежнему вероятно, что японский волк вымер, и только доказательства ДНК могут подтвердить или опровергнуть идентичность увиденных диких псовых как японских волков. [5] [6] [70]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
