Цапли — это длинноногие пресноводные и прибрежные птицы с длинной шеей из семейства Ardeidae , насчитывающие 72 признанных вида , некоторые из которых называются цаплями или выпями, а не цаплями. Представители родов Botaurus и Ixobrychus называются выпями и вместе с зигзагообразной цаплей , или зигзагообразной выпи, в монотипическом роде Zebrilus образуют монофилетическую группу в пределах Ardeidae. Цапли не образуют биологически отдельную группу от цапель, и их, как правило, называют по-другому, потому что они в основном белые или имеют декоративные перья в брачном оперении. Цапли в результате эволюционной адаптации имеют длинные клювы.
Классификация отдельных видов цапель/цапель сопряжена с трудностями, и не существует четкого консенсуса относительно правильного отнесения многих видов к одному из двух основных родов, Ardea и Egretta . Точно так же не до конца решены и взаимоотношения родов в семье. Однако один вид, который раньше считался отдельным монотипическим семейством, Cochlearidae или цапля-лодкоклюв , теперь считается членом Ardeidae.
Хотя цапли напоминают птиц некоторых других семейств, таких как аисты , ибисы , колпицы и журавли , они отличаются от них тем, что летают с втянутой, а не вытянутой шеей. Они также относятся к группе птиц, у которых есть пух . Некоторые представители этой группы гнездятся колониально на деревьях, в то время как другие, особенно выпи, используют тростниковые заросли . Группу цапель назвали «осадной». [2] [3]
Слово «цапля» впервые появилось в английском языке около 1300 года и происходит от старофранцузского «hairon», «eron » (12 век), более раннего «hairo» (11 век), от франкского haigiro или от протогерманского *haigrô , *hraigrô . [4]
Цапли также известны как Shikepokes / ˈ ʃ aɪ t p oʊ k / или эвфемистически как shikepokes или shypokes . Словарь Вебстера предполагает, что цапли получили это название из-за их привычки испражняться при покраснении. [5]
В компактном издании Оксфордского словаря английского языка 1971 года использование шитепока для маленькой зеленой цапли Северной Америки ( Butorides virescens ) описывается как происходящее из Соединенных Штатов, ссылаясь на опубликованный пример 1853 года. OED также отмечает, что шитероу или шедеров - это термины . употребляется для цапель, а также применяется как уничижительный термин, означающий худого, слабого человека . Это название цапли встречается в списке охотничьих птиц королевского указа Якова VI (1566–1625) Шотландии . OED предполагает, что « шитероу » — это искаженное слово « шитегерон » . [6]
Другое прежнее название было цапля или герншоу , происходящее от старофранцузского геронсо . Это имя, искаженное ручной пилой , появляется в шекспировском « Гамлете » . [7] Возможное дальнейшее разложение произошло в Норфолк-Бродсе, где цаплю часто называют харнсером .
Цапли — птицы среднего и крупного размера с длинными ногами и шеей. У них очень слабый половой диморфизм в размерах. Самым маленьким видом обычно считается карликовая выпь , длина которой составляет 25–30 см (10–12 дюймов), хотя все виды рода Ixobrychus небольшие, и многие из них во многом совпадают по размеру. Самый крупный вид цапель — цапля-голиаф , высота которой достигает 152 см (60 дюймов). Все цапли могут втягивать шею, сложив ее в плотную S-образную форму, благодаря измененной форме шейных позвонков, которых у них 20 или 21; шея во время полета втягивается, в отличие от большинства других птиц с длинной шеей. Шея у дневных цапель длиннее, чем у ночных цапель и выпь. Ноги длинные и сильные, почти у каждого вида неоперенные с нижней части голеней ( исключение составляет зигзагообразная цапля ). В полете ноги и ступни обычно удерживаются в горизонтальном положении, направленными назад. Пальцы длинные и тонкие, три направлены вперед и один назад. [8]
Клюв обычно длинный и имеет форму гарпуна . Она может варьироваться от чрезвычайно узкой, как у цапли-агами , до более широкой, как у серой цапли . Самый нетипичный клюв у цапли принадлежит цапле-лодочке , имеющему широкий и толстый клюв. Клювы и другие голые части тела цапель обычно имеют желтый, черный или коричневый цвет, хотя в течение сезона размножения цвет может меняться. Крылья широкие и длинные, с 10–11 первичными перьями (у цапли-лодкоклюва их всего девять), 15–20 второстепенными и 12 прямоугольными перьями (10 у выпи). Перья цапель мягкие, оперение обычно синее, черное, коричневое, серое или белое и часто может быть поразительно сложным. У дневных цапель половой диморфизм в оперении наблюдается незначительно (за исключением прудовиков); однако для цапель и более мелких выпь различия в оперении между полами являются правилом. Многие виды также имеют различные цветовые морфы . [8] У тихоокеанской рифовой цапли существуют как темные, так и светлые морфы, и процент каждой морфы варьируется в зависимости от географического положения; его белые морфы встречаются только в районах с коралловыми пляжами. [9]
Цапли — широко распространенное семейство с космополитическим распространением . Они существуют на всех континентах, кроме Антарктиды , и присутствуют в большинстве мест обитания, за исключением самых холодных крайностей Арктики, чрезвычайно высоких гор и самых засушливых пустынь. Почти все виды связаны с водой; По сути, это неплавающие водоплавающие птицы, которые кормятся на берегах озер, рек, болот, прудов и моря. Преимущественно они встречаются в равнинных районах, хотя некоторые виды обитают в альпийских районах, а большинство видов встречается в тропиках. [8]
Цапли — очень мобильное семейство, большинство видов которых хотя бы частично мигрируют ; например, серая цапля в Великобритании в основном ведет оседлый образ жизни, но в основном мигрирует в Скандинавии. Птицы особенно склонны широко расселяться после размножения, но до ежегодной миграции, когда этот вид ведет колониальный образ жизни, ища новые районы нагула и снижая нагрузку на места нагула вблизи колонии. Миграция обычно происходит ночью, обычно поодиночке или небольшими группами. [8]
Цапли и выпи плотоядны . Члены этого семейства в основном связаны с водно-болотными угодьями и водой и питаются разнообразной живой водной добычей. В их рацион входят самые разнообразные водные животные, включая рыб, рептилий, амфибий , ракообразных , моллюсков и водных насекомых. Отдельные виды могут быть универсалами или специализироваться на определенных типах добычи, например, желтокоронковая цапля , которая специализируется на ракообразных, особенно на крабах . [10] Многие виды также охотно поедают более крупную добычу, включая птиц и птичьи яйца, грызунов и, реже, падаль . Еще реже сообщалось о том, что цапли поедают желуди, горох и зерно, но большая часть потребляемых растительных веществ происходит случайно. [8]
Самый распространенный метод охоты - птица неподвижно сидит на краю воды или стоит на мелководье и ждет, пока добыча не окажется в пределах досягаемости. Птицы могут делать это либо в вертикальном положении, что дает им более широкое поле зрения для наблюдения за добычей, либо в приседе, что более загадочно и означает, что клюв находится ближе к добыче, когда он находится. Увидев добычу, голова двигается из стороны в сторону, чтобы цапля могла вычислить положение добычи в воде и компенсировать преломление , а затем клювом протыкает добычу. [8]
Помимо сидения и ожидания, цапли могут более активно питаться. Они могут ходить медленно, со скоростью менее 60 шагов в минуту, хватая добычу, когда ее замечают. Другие активные способы кормления включают в себя шевеление ногами и зондирование, когда ноги используются для выпугивания спрятанной добычи. [11] Крылья можно использовать, чтобы напугать добычу (или, возможно, привлечь ее в тень) или для уменьшения яркого света; Самый крайний пример этого представляет черная цапля , которая с крыльями образует полный навес над своим телом. [12]
Было зарегистрировано, что некоторые виды цапель, такие как маленькая цапля и серая цапля, используют приманку, чтобы заманить добычу на расстояние удара. Цапли могут использовать уже имеющиеся предметы или активно добавлять предметы в воду, чтобы привлечь рыбу, например полосатую рыбу-убийцу . Используемые предметы могут быть искусственными, например хлеб; [13] В качестве альтернативы, полосатые цапли в Амазонке неоднократно наблюдали, как они бросали в воду семена, насекомых, цветы и листья, чтобы поймать рыбу. [14]
Три вида — черноголовая цапля , свистящая цапля и особенно крупная цапля — менее привязаны к водной среде и могут питаться вдали от воды. Цапли крупного рогатого скота улучшают свои успехи в поисках пищи, следуя за крупными пасущимися животными и ловя насекомых, спешащих от их движения. Одно исследование показало, что вероятность успеха в поимке добычи увеличилась в 3,6 раза по сравнению с поиском пищи в одиночку. [15]
Хотя семейство демонстрирует различные стратегии размножения, в целом цапли моногамны и в основном колониальны . Большинство дневных и ночных цапель являются колониальными или частично колониальными в зависимости от обстоятельств, тогда как выпи и тигровые цапли в основном гнездятся поодиночке. Колонии могут содержать несколько видов, а также другие виды водоплавающих птиц. При исследовании маленьких цапель и цапель крупного рогатого скота в Индии большинство исследованных колоний содержали оба вида. [16] У видов умеренного пояса гнездование носит сезонный характер; у тропических видов он может быть сезонным (часто совпадающим с сезоном дождей) или круглогодичным. Даже у круглогодичных производителей интенсивность гнездования варьируется в течение года. У тропических цапель обычно бывает только один сезон размножения в году, в отличие от некоторых других тропических птиц, которые могут выращивать до трех выводков в год. [8]
Ухаживание обычно происходит в гнезде . Самцы прилетают первыми и начинают строить гнездо, где выставляются напоказ, чтобы привлечь самок. Во время ухаживания самец демонстрирует растяжку и использует эректильные перья на шее; область шеи может опухнуть. Самка рискует подвергнуться агрессивному нападению, если приблизится слишком рано, и ей, возможно, придется ждать до четырех дней. [17] У колониальных видов проявления включают визуальные сигналы, которые могут включать принятие поз или ритуальные проявления, тогда как у одиночных видов важны слуховые сигналы, такие как глубокий гул выпи. Исключением является цапля-лодкоклюв, которая сбивается в пары вдали от места гнездования. Спарившись, они продолжают строить гнездо почти у всех видов, хотя у малой и наименее выпи над гнездом работает только самец. [8]
Некоторые орнитологи сообщают, что наблюдали, как самки цапель прикреплялись к бессильным самкам, а затем искали сексуального удовлетворения в другом месте. [8]
Гнезда цапель обычно находятся вблизи или над водой. Хотя гнезда некоторых видов были обнаружены на земле, где нет подходящих деревьев или кустарников, обычно они размещаются в растительности. [8] [16] Деревья используются многими видами, и здесь они могут быть размещены высоко от земли, тогда как виды, живущие в тростниковых зарослях, могут гнездиться очень близко к земле. [8] Хотя большая часть гнездования цапель наблюдается в воде или непосредственно вокруг нее, колонии обычно встречаются в нескольких городах, когда нет преследования со стороны человека. [18]
Обычно цапли откладывают от трех до семи яиц . Более крупные кладки наблюдаются у более мелких выпь и реже у некоторых крупных дневных цапель, а у некоторых тигровых цапель отмечаются однояйцевые кладки. Размер кладки внутри вида варьируется в зависимости от широты: особи в умеренном климате откладывают больше яиц, чем тропические. В целом яйца глянцево-голубые или белые, за исключением крупных выпь, которые несут яйца оливково-коричневого цвета. [8]
Анализ скелетов, в основном черепов , показал, что Ardeidae можно разделить на дневную и сумеречную / ночную группу, в которую входят выпи. Исследования ДНК и анализ скелета, в котором основное внимание уделялось костям тела и конечностей, показали, что такое деление на две группы неверно. [19] Скорее, сходство в морфологии черепа у некоторых цапель отражает конвергентную эволюцию , позволяющую справляться с различными проблемами дневного и ночного кормления. Сегодня считается, что можно выделить три основные группы: [20] [21] :
Ночные цапли все еще могут заслуживать отделения от дневных цапель и цапель (как подсемейства Nycticoracinae, как это делалось традиционно). Однако положение некоторых родов (например, Butorides или Syrigma ) на данный момент неясно, а молекулярные исследования пока страдают от изучения лишь небольшого числа таксонов. Особенно среди подсемейства Ardeinae взаимоотношения решены весьма неадекватно. Представленную здесь договоренность следует считать предварительной.
Исследование 2008 года предполагает, что это семейство принадлежит к Pelecaniformes . [22] В ответ на эти выводы Международный орнитологический конгресс реклассифицировал Ardeidae и их родственные таксоны Threskiornithidae в отряд Pelecaniformes вместо предыдущего отряда Ciconiiformes . [23]
Кладограмма, показанная ниже, основана на молекулярно -филогенетическом исследовании Ardeidae, проведенном Джеком Хруской и его сотрудниками, опубликованном в 2023 году . от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [23] Наименее выпь ( Ixobrychus exilis ) и полосатая выпь ( Ixobrychus involucris ) гнездились с представителями рода Botaurus . Хруска и его коллеги возродили род Calherodius Peters , 1931, чтобы включить в него две цапли ( белоспинную цаплю и белоухую цаплю ), которые ранее были помещены в Gorsachius . Западная цапля ( Bubulcus ibis ) была отнесена к роду Ardea . Восточная цапля ( Bubulcus coromandus ) не собиралась. Отнесение лесной выпи ( Zonerodius heliosylus ) было неоднозначным, но результаты позволяют предположить, что она, вероятно, тесно связана с представителями рода Ardeola , а не с подсемейством Tigriornithinae . [24]
По состоянию на июль 2023 года МОК насчитывает 72 вида цапель, разделенных на 18 родов. [23]
Другие доисторические и ископаемые виды включены в описания соответствующих родов. Кроме того, Proherodius является спорным ископаемым , которое по-разному считалось цаплей или одной из вымерших длинноногих водоплавающих птиц Presbyornithidae . Это известно только по грудине ; отнесенный к нему предплюсне на самом деле принадлежит палеогнату Lithornis vulturinus .
В буддизме цапля символизирует чистоту, трансформацию и мудрость Будды. Кроме того, как птица, превосходящая элементы – на земле, в воде и в воздухе – цапля символизирует расширение осознания и вездесущность сознания.
В некоторых индейских культурах эта птица символизирует обновление, омоложение и возрождение – постоянное напоминание о том, что мы все являемся частью более широкого цикла жизни и смерти.