Внешнее оплодотворение — это способ размножения , при котором сперма мужского организма оплодотворяет яйцеклетку женского организма вне тела женщины. [1] Его отличие от внутреннего оплодотворения , при котором сперма вводится посредством оплодотворения , а затем объединяется с яйцеклеткой внутри тела женского организма. [2] Внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или во влажном месте, чтобы облегчить перемещение спермы к яйцеклетке . [3] Выброс яиц и спермы в воду называется нерестом . [4] У подвижных видов нерестящиеся самки часто перемещаются в подходящее место, чтобы выпустить икру.
Однако сидячие виды менее способны перемещаться к местам нереста и вынуждены выделять гаметы локально. [4] Среди позвоночных наружное оплодотворение наиболее распространено у амфибий и рыб. [5] Беспозвоночные, использующие внешнее оплодотворение, в основном являются донными, сидячими или и теми, и другими, включая таких животных, как кораллы, морские анемоны и обитающие в трубках полихеты . [3] Бентические морские растения также используют внешнее оплодотворение для размножения. [3] Факторы окружающей среды и сроки являются ключевыми проблемами на пути к успеху внешнего удобрения. Находясь в воде, самец и самка должны выпустить гаметы в одинаковое время, чтобы оплодотворить яйцеклетку. [3] Гаметы, попавшие в воду, также могут быть смыты, съедены или повреждены внешними факторами.
Может показаться, что половой отбор не происходит во время внешнего оплодотворения, но есть способы, которыми это действительно возможно. Два типа внешних удобрений — это строители гнезд и разбрасыватели. Для самок-строителей гнезд основным выбором является место, куда откладывать яйца. Самка может выбрать гнездо рядом с самцом, чтобы оплодотворить икру, но нет гарантии, что предпочтительный самец оплодотворит какую-либо икру. У широковещательных производителей очень слабый выбор из-за случайности высвобождения гамет . [4] Чтобы изучить влияние выбора самки на внешнее оплодотворение, был проведен эксперимент по конкуренции сперматозоидов in vitro. Результаты пришли к выводу, что важность количества сперматозоидов снизилась, но возросла важность скорости сперматозоидов, что изменило исход конкуренции сперматозоидов. Яичниковая жидкость также увеличивает вероятность отцовства предпочтительного мужчины, поскольку они выделяют меньше и быстрее сперматозоидов. [1] Успех самца, оплодотворяющего яйцеклетку, зависит от способности спермы самца превосходить другие сперматозоиды, стремящиеся оплодотворить ту же яйцеклетку. Хемотаксис спермы — это использование химических сигналов, позволяющих сперматозоидам перемещаться по яйцеклетке, и он вносит огромный вклад в репродуктивный успех. [6]
Бентические сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных, использующих внешнее оплодотворение, полагаются на движение окружающей воды, чтобы свести сперму и яйцеклетку вместе. Другие беспозвоночные, которые оплодотворяют извне, — это такие организмы, как морской еж, обитающие в неглубоких норах на открытых берегах. Турбулентные потоки в зоне прибоя также создают транспорт гамет. [3] Гидродинамические условия и свойства гамет контролируют эффективность оплодотворения, поскольку они влияют на скорость смешивания воды. [7] Единственная дилемма, связанная с турбулентностью, — это возможность разбавления спермы и яйцеклетки из-за чрезмерного смешивания. Быстрое перемешивание может снизить вероятность внесения удобрений. [3] Взрослые животные на сидячих стадиях обычно производят гаметы в одно и то же время, что также известно как синхронизированное высвобождение гамет, для внешнего оплодотворения в толще воды. Это полезно из-за отсутствия подвижности, присущей этим организмам. [8] Они также могут полагаться на турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов, чтобы повысить шансы на оплодотворение. [3]
При размышлении о выживании следующего поколения учитываются наличие пищи, ресурсов, благоприятные условия окружающей среды и отсутствие хищников. [9] Когда самка производит яйца, они осуществляют насыщение хищников, то есть несколько самок выделяют гаметы в ходе массового размножения. [10] Большой Барьерный риф известен своим «массовым нерестом». Это происходит через неделю после полнолуния в октябре. [11] Это массовое репродуктивное событие обеспечивают кораллы, образующие рифы, которые синхронно выпускают гаметы за один вечер от сумерек до полуночи. За это время до 130 видов выпускают гаметы. [12] В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестового животного и когда животные находятся в турбулентном следе. [7] Хотя оплодотворение обычно считается краткосрочным процессом, существует вероятность того, что гаметы сохраняются на поверхности животного в течение длительного периода времени. [13] Чтобы со временем высвободить яйцеклетку или сперму, образуются комки, плавающие в толще воды. [14] Это позволяет варьировать места и различия во времени оплодотворения, происходящего одним и тем же беспозвоночным. [7]
Самые ранние амфибии были внутренними удобрениями. Лишь 300 миллионов лет назад возникли отряды Anura (раннее внутреннее удобрение) и Caudata (раннее внешнее удобрение). Большинство бесхвостых животных в настоящее время оплодотворяют извне. [15] Бесхвостые — это земноводные, лишенные хвоста, такие как лягушки и жабы. [16] Бесхвостые животные обычно используются в качестве модельного организма для земноводных из-за больших размеров яиц, с которыми легко манипулировать, быстрой скорости развития, высокой плодовитости, отсутствия участия родителей и внешнего оплодотворения. Самцы собираются возле озера или пруда и устанавливают вызывные станции. Самки подходят к этому месту и слушают все крики самцов, а затем продолжают двигаться к выбранному ею партнеру. Это половой отбор бесхвостых . Был сделан вывод, что самки предпочитают самца с более привлекательным криком, который также является более крупным самцом. [17] Копуляция происходит, когда самец бесхвостого животного запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются к месту рядом с водой, чтобы одновременно выпустить сперму и яйцеклетки. Другие самцы в этом районе также могут выделять сперму на яйца, чтобы также попытаться оплодотворить яйца. Если самка не желает размножаться с запрыгнувшим ей на спину самцом, она будет ждать, пока самец уйдет или перейдет на новое место. [18] Сперма, попадающая в воду, должна находиться в непосредственной близости, сначала добраться до яйцеклетки, а затем войти в гелевый слой яйцеклетки, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда бесхвостые животные не находятся рядом с яйцеклетками, они иногда выпускают свою сперму в яйцеклетку, содержащую пенистые гнезда, или наземные заводчики подходят прямо к гелевой оболочке ооцита, чтобы высвободить свою сперму. [15] В течение сезона размножения самцы могут совокупляться множество раз, выпуская сперму везде, где он находит неоплодотворенные икринки или встречает самку, которая хочет или хочет нереститься. Однако самки могут откладывать яйца только один раз за сезон размножения. [18] Выпуск спермы непосредственно в воду увеличивает конкуренцию сперматозоидов за счет агонистического поведения и нереста в группах. Это было проверено с убедительными доказательствами, связанными с большим количеством сперматозоидов и размером яичек. [15] Меньший размер семенников и более медленная скорость спермы наблюдались у бесхвостых животных, которые выпускали сперму в пенистые гнезда, а не в открытую воду. [19] Чтобы еще больше повысить конкуренцию сперматозоидов, гель ооцитов беспозвоночных, особенно зеленой древесной лягушки, делают большей толщины. Сперматозоиды бесхвостых животных также обладают более высокой долговечностью и осмотической толерантностью по сравнению с сперматозоидами пресноводных рыб. [15]
В отряд Caudata входят все саламандры и тритоны, земноводные, имеющие хвосты. [15] Единственными подгруппами, которые оплодотворяются извне, являются Cryptobranchidae (гигантские саламандры) , Sirenidae и Hynobiidae . [20] Самки выпускают мешочки с яйцами на камни или ветки, а самец позже зависает над яйцами, чтобы выпустить в них сперму. Считается, что самцы очень защищают яйца и могут продолжать парить над яйцами после выхода спермы, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. В некоторых случаях самцы могут даже присасываться к самкам, пока они откладывают яйца, чтобы сначала их оплодотворить. В других случаях один мешок с яйцами может окружать множество самцов, создавая конкуренцию в схватке. [20] Сперматозоиды криптожаберных сперматозоидов имеют более высокую продолжительность жизни. Это примерно в 600 раз больше, чем у пресноводных рыб, но даже близко не так высоко, как у бесхвостых рыб. [15]
Лосось , треска , форель и голец — примеры рыб, которые оплодотворяются извне. Самки выделяют икру (яйцевую массу), а самцы выделяют молоки (семенную жидкость, содержащую сперму) в воду, где они диффундируют вместе и оплодотворяются. [21] Помимо сперматозоида, обнаруживающего ооцит и проникающего через слой геля, он также должен проникнуть в микропиле . [15] Если вода бурная или даже открытая, спокойная, чем ближе рыба, выпускающая сперму, тем выше вероятность оплодотворения икры. Если сперма высвобождается слишком рано, она может стать слишком разбавленной или погибнуть еще до того, как достигнет яйцеклетки. Если сперма выделяется слишком поздно, существует большая вероятность того, что сперма другой рыбы уже достигла икры. Кроме того, чем быстрее и многочисленнее сперматозоиды, тем лучше. [21] Бывают случаи, когда самцы создают среду обитания, пытаясь монополизировать самок и увеличить их шансы на оплодотворение яиц. [15]
Рыбы могут быть итерородящими и нереститься более одного раза, но есть некоторые, которые нерестятся только один раз перед смертью, известные как семелродящие . У итерородящих рыб они обычно не проявляют родительской заботы при внешнем оплодотворении. [22] Сперматозоиды, присутствующие у самцов рыб, неподвижны в семенниках и семенной жидкости, и среда оплодотворения определяет, когда сперматозоиды становятся подвижными. У лосося снижение содержания калия в пресной воде активирует подвижность сперматозоидов. Снижение осмоляльности после нереста в пресной воде делает сперму карповых рыб подвижной. [23]