stringtranslate.com

Мимикрия муравьев

Вверху: Муравей в Мозамбике
Внизу: Паук, имитирующий муравья, Мирмарачна.

Муравьиная мимикрия или мирмекоморфия — это имитация муравьев другими организмами ; он менялся более 70 раз. Муравьи многочисленны по всему миру, и потенциальные хищники , которые полагаются на зрение при определении своей добычи, например птицы и осы , обычно избегают их, потому что они либо неприятны на вкус, либо агрессивны. Некоторые членистоногие имитируют муравьев, чтобы избежать хищников ( бейтсианская мимикрия ), в то время как некоторые хищники муравьев , особенно пауки, имитируют их анатомически и поведенчески в агрессивной мимикрии . Муравьиная мимикрия существует почти столько же, сколько и сами муравьи; самые ранние имитаторы муравьев в летописи окаменелостей появляются в середине мелового периода вместе с самыми ранними муравьями.

При мирмекофилии мимик и модель живут комменсально вместе; в случае с муравьями имитатором является инквилина в муравьином гнезде. Кроме того, такая имитация может быть бейтсовской или агрессивной имитацией. Чтобы преодолеть мощную защиту муравьев, имитаторы могут имитировать муравьев химически с помощью муравьеподобных феромонов , визуально или имитируя микроструктуру поверхности муравья, чтобы избежать тактильного контроля муравьев.

Типы

Бейтсианская мимикрия

Толстая талия муравья - мирида Myrmecoris gracilis замаскирована белыми отметинами. [1]

У бейтсовских имитаторов нет собственной сильной защиты, и они используют свое сходство с хорошо защищенной моделью , в данном случае с муравьями, чтобы избежать нападения хищников . Особым случаем является случай, когда хищником является сам муравей, так что в нем задействованы только два вида. [2] [3] Мимикрия может быть очень близкой: например, двукрылые мухи рода Syringogaster «поразительно» напоминают Pseudomyrmex , и даже экспертам их трудно отличить «пока они не взлетят». [4] Насекомых, которые не имеют узкой талии, как у муравьев, иногда тщательно замаскируют, чтобы улучшить их сходство. Например, толстая талия муравьиного жука -мирида Myrmecoris gracilis имеет белые отметины в передней части живота и задней части грудной клетки, из-за чего талия выглядит муравьиной. [1]

Более 300 видов пауков имитируют социальное поведение, морфологические особенности и хищническое поведение муравьев. Многие роды пауков-скакунов (Salticidae) имитируют муравьев. [5] Пауки-скакуны из рода Myrmarachne являются имитаторами Бейтса, которые почти в совершенстве напоминают морфологические и поведенческие свойства муравьев. Эти пауки имитируют поведенческие особенности муравьев, например, перенимают зигзагообразный рисунок передвижения . [6] Кроме того, они создают иллюзию усиков, размахивая первой или второй парой ног в воздухе. Стройные тела этих пауков делают их более проворными, позволяя им легко убегать от хищников. Исследования этого рода показали, что основной силой отбора является избегание муравьев такими хищниками, как осы-пауки и другие более крупные пауки-прыгуны. [7] [8] [9] Муравьиная мимикрия имеет свою цену, учитывая строение тела пауков: тело пауков-мирмекоморфов намного уже, чем у немимиков, что уменьшает количество яиц в яйцеклетке по сравнению с немиметическими пауками аналогичный размер. Кажется, они компенсируют это тем, что в течение своей жизни откладывают больше яичных мешков. [8] Исследование трех видов богомолов показало, что они изначально избегали муравьев как добычи, и что это отвращение распространяется и на пауков-прыгунов, имитирующих муравьев. [10]

Бейтсианская мимикрия муравьев, по-видимому, развилась даже у некоторых растений как визуальная стратегия борьбы с травоядными . [11] Цветки пассифлоры по крайней мере 22 видов, таких как P. incarnata , имеют для этой цели темные точки и полосы на цветках. [12]

мирмекофилия

Сверчок Myrmecophilus acervorum — мирмекофил , напоминающий своих муравьев-хозяев на ощупь или, возможно, по феромонам, но не визуально.

Некоторые членистоногие являются мирмекофилами и имитируют муравьев невизуальными средствами, включая прикосновения, поведение и феромоны. Многие группы мирмекофилов конвергентно развили сходные черты. Они не обязательно являются визуальными имитаторами муравьев. [13] Мимикрия позволяет им жить невредимыми в муравейниках, а некоторые жуки даже маршируют вместе с агрессивными армейскими муравьями Eciton burchellii . [14] Священник-иезуит Эрих Васманн , открывший мимикрию муравьев, в 1894 году насчитал 1177 мирмекофилов; С тех пор было обнаружено еще много таких видов. [14]

Сверчок Mymecophilus acervorum был одним из первых мирмекофилов, изучавшихся; его связь с муравьями была впервые описана итальянским натуралистом Паоло Сави в 1819 году . таких видов, как Lasius . Прибыв в муравейное гнездо, сверчки подвергаются нападению со стороны рабочих и погибают, если не бегут достаточно быстро. Однако в течение нескольких дней они приспосабливают свои движения к движениям своих хозяев, и тогда их терпят. Мимикрия, по-видимому, достигается за счет комбинации социальных пусковых устройств (сигналов), будь то имитация сигналов запроса (попрошайничества) муравьев с подходящим поведением или муравьиных феромонов с подходящими химическими веществами; Хёльдоблер и Уилсон предлагают переопределить васмановскую мимикрию , при которой мимика живет рядом с моделью, чтобы разрешить любую такую ​​комбинацию, что делает ее, по сути, синонимом мирмекофилии. [16]

Клещи являются одними из наиболее своеобразных имитаторов муравьев и могут встречаться в колонии муравьев в больших количествах. Одна колония армейских муравьев Eciton burchellii может содержать около 20 000 инквилиновых клещей. [14] Форетический клещ Planodiscus ( Uropodidae ) прикрепляется к голени своего муравья-хозяина Eciton hamatum . Кутикулярная скульптура тела клеща, видимая под электронным микроскопом, сильно напоминает скульптуру ноги муравья, равно как и расположение и количество щетинок (щетинок). Предположительно, эффект заключается в том, что, когда муравей ухаживает за своей ногой, тактильные ощущения такие же, как и при уходе за ней без клещей. [16]

Улитка Allopeas mymekophilos живет в колониях армейских муравьев. [17]

Ликанидные бабочки

Куколки бабочки- ликаниды Phengaris rebeli в муравейнике

Около 75% видов бабочек -ликанид являются мирмекофилами, их личинки и куколки живут как социальные паразиты в муравьиных гнездах. [18] [19] [20] [21] Эти ликаниды имитируют феромон выводка и сигнал тревоги муравьев, поэтому они могут интегрироваться в гнездо. У Aloeides dentatis бугорки выделяют имитирующий феромон, который обманом заставляет своего хозяина, муравья Acantholepis caprensis , заботиться о имитаторах, как о своем собственном выводке. В этих отношениях рабочие муравьи отдают ликанидам такое же предпочтение, как и своему собственному выводку, демонстрируя, что химические сигналы, производимые мимиком, неразличимы для муравья. Личинки горного Alcon blue, Phengaris rebeli , аналогичным образом имитируют муравьев Myrmica и питаются их выводком. [21]

Осы-паразитоиды

Паразитоидная оса Gelis agilis ( Ichneumonidae ) имеет много общего с муравьем Lasius niger . G. agilis — бескрылая оса, которая демонстрирует многостороннюю имитацию садовых муравьев, имитируя морфологию, поведение и поверхностные химические вещества муравьев, которые служат феромонами, кутикулярными углеводородами . [22] [23] При угрозе он выделяет токсичное химическое вещество, похожее на феромон тревоги муравьев. Эта мимикрия с множеством признаков служит для защиты G. agilis как от муравьев, так и (в мимикрии Бейтса) от наземных хищников, таких как пауки-волки . [24] [22]

Агрессивная мимикрия

Агрессивные имитаторы — это хищники, которые достаточно похожи на муравьев, чтобы успешно приближаться к своей добыче. Некоторые пауки, такие как Zodariidae и представители рода Myrmarachne , [3] используют свою маскировку для охоты на муравьев. Эти охотники на муравьев часто внешне не очень похожи на муравьев. [25] Среди многих пауков, которые агрессивно имитируют муравьев, Aphantochilus rogersi имитирует свою единственную добычу, муравьев Cephalotini . Как и многие другие пауки, имитирующие муравьев, это также имитатор Бейтса, получающий защиту от хищников, таких как осы, охотящиеся на пауков . [26]

Специальная защита для молодых насекомых

Многие группы насекомых развили муравьиную имитацию своих детенышей, в то время как их взрослые особи защищаются разными способами: либо маскируются, либо имеют заметную предупреждающую окраску . [2] [27]

Молодые возрасты некоторых богомолов, таких как Odontomantis pulchra [28] и Tarachodes afzelii, являются бейтсовскими имитаторами муравьев. Более крупные возрасты и взрослые особи этих богомолов не являются имитаторами муравьев, но являются хорошо замаскированными хищниками, а в случае Tarachodes поедают муравьев. [29]

Молодые возрастные стадии некоторых кустарниковых сверчков рода Macroxiphus имеют «сверхъестественное сходство» с муравьями, вплоть до их черной окраски, удивительно совершенной муравьиной формы и убедительно муравьиного поведения. [2] Их длинные усики замаскированы под короткие, черные только у основания, и вибрируют, как усики муравьев. Более крупные возрасты внезапно превращаются в кузнечиков типичного вида и ведут полностью ночной образ жизни , в то время как взрослые особи имеют яркую предупреждающую окраску. [2]

Фазмида Extatosoma tiaratum , во взрослом состоянии напоминающая высушенные колючие листья, вылупляется из яйца как точная копия муравья Leptomyrmex , с красной головой и черным телом . Длинный конец загнут, чтобы форма тела казалась муравьиной, а движения были хаотичными, в то время как взрослые особи двигались иначе, если вообще двигались. У некоторых видов яйца напоминают рассеянные муравьями (мирмекохорные) семена растений с имитирующим маслянистым телом («головкой»). Эти яйца собирают муравьи, обманутые другим способом, и уносят в свои гнезда. Головку удаляют и съедают, оставляя яйца жизнеспособными. [27]

Таксономический диапазон

Мимикрия муравьев имеет широкий таксономический диапазон, включающий около 2000 видов наземных членистоногих более чем 200 родов . Он эволюционировал более 70 раз, включая около 15 клад пауков, 10 клад растительнососущих клопов и 7 клад стафилинидных стафилинидных жуков. Помимо членистоногих, муравьям имитируют улиток, змей и цветковые растения. [14] [13]

Рекомендации

  1. ^ аб Чинери, Майкл (2005). Полное руководство по британским насекомым . Коллинз. стр. 96–97. ISBN 978-0-007-29899-0.
  2. ^ abcde Гвинн, Дэррил Т. (2001). Катидиды и кустовые сверчки: репродуктивное поведение и эволюция Tettigoniidae. Издательство Корнельского университета. п. 80. ИСБН 978-0-8014-3655-0.
  3. ^ Аб Вьегас, Дженнифер (15 ноября 2014 г.). «Более 300 пауков притворяются муравьями». Открытие. Архивировано из оригинала 2 декабря 2014 года.
  4. ^ Маршалл, ЮАР; Бак, М.; Скевингтон, Дж. Х.; Гримальди, Д. (2007). «Пересмотр семейства Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea)» (PDF) . Зоотакса . Окленд, Новая Зеландия. 1996 : 1–80. дои : 10.11646/zootaxa.1996.1.1. Как отмечает Папаверо (1964), ходящие по листьям сирингогастриды поразительно сходны с муравьями (особенно Pseudomyrmex Lund), которые часто встречаются на тех же поверхностях листьев. Они напоминают муравьев по движению, размеру и форме (причем последнее сходство усиливается пигментацией крыльев), и их трудно отличить от муравьев, пока они не взлетят.
  5. ^ Маклин, Дональд Джеймс; Герберштейн, Мари Э. (9 июня 2021 г.). «Мимикрия в движении и морфологии: ограничение информации, компромиссы или компенсация ослабляют отбор для миметической точности?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1952): 20210815. doi :10.1098/rspb.2021.0815. ПМК 8187996 . ПМИД  34102888. 
  6. ^ Шамбл, Пол С.; Хой, Рон Р.; Коэн, Итай; Беатус, Цеви (12 июля 2017 г.). «Ходить как муравей: количественный и экспериментальный подход к пониманию локомоторной мимикрии паука-прыгуна Myrmarachne formicaria». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1858): 20170308. doi :10.1098/rspb.2017.0308. ISSN  0962-8452. ПМЦ 5524487 . ПМИД  28701553. 
  7. ^ Аб Хуан, Цзинь-Нан; Ченг, Рен-Чунг; Ли, Дайцинь; Цо, И.-Мин (07.05.2011). «Хищничество сальтицидов как одна из потенциальных движущих сил мимикрии муравьев у пауков-прыгунов». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 278 (1710): 1356–1364. дои :10.1098/рспб.2010.1896. ПМК 3061141 . ПМИД  20961898. 
  8. ^ аб Кушинг, Паула Э. (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия у пауков: обзор». Энтомолог Флориды . 80 (2): 165–193. дои : 10.2307/3495552 . JSTOR  3495552.
  9. ^ Катлер, Брюс (май 1991 г.). «Уменьшение хищничества муравьевидных пауков-прыгунов Synageles occidentalis (Araneae: Salticidae)». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 401–407. дои : 10.1007/bf01048287. S2CID  11200771.
  10. ^ Нельсон, Химена; и другие. (апрель 2006 г.). «Врожденное отвращение к муравьям (Hymenoptera: Formicidae) и имитаторам муравьев: экспериментальные результаты на богомолах (Mantodea)». Биологический журнал Линнеевского общества . 88 (1): 23–32. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00598.x . hdl : 10092/17559 .
  11. ^ Вейнс, Д. (1978). «Мимикрия у растений». Эволюционная биология . 11 : 365–403.
  12. ^ abc Лев-Ядун, Симха (2009). «Муравьиная мимикрия от Passiflora Flowers?». Израильский журнал энтомологии . 39 : 159–163.
  13. ^ Аб МакИвер, доктор медицинских наук; Стоундал, Г. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимикрия муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 351–377. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.002031. ISSN  0066-4170.
  14. ^ abcdefghi Кронауер, Дэниел Дж. К.; Пирс, Наоми Э. (22 марта 2011 г.). «Мирмекофилы». Современная биология . 21 (6): Р208–Р209. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . ПМИД  21419982.
  15. ^ Osservazioni sopra la Blarta acervorum di panzee. Gryllus Myrmocophilus nob. Memoria (inedita) del dott. Паоло Сави, con tavola in rame, Biblioteca Italiana ossia Giornale di Letteratura Science ed Arti (1819), Том 15, Fascicolo
  16. ^ abcd Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета . стр. 511–514. ISBN 978-0-674-04075-5.
  17. ^ Витте, В.; Янссен, Р.; Эппенштейн, А.; Машвиц, У. (2002). « Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), первый мирмекофильный моллюск, обитающий в колониях понеринового армейского муравья Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae)». Общество насекомых . 49 (4): 301–305. дои : 10.1007/PL00012646.
  18. ^ Пирс, Наоми Э.; Браби, Майкл Ф.; Хит, Алан; Ломан, Дэвид Дж.; Мэтью, Джон; Рэнд, Дуглас Б.; Травассос, Марк А. (январь 2002 г.). «Экология и эволюция ассоциации муравьев Lycaenidae (Lepidoptera)». Ежегодный обзор энтомологии . 47 (1): 733–771. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. PMID  11729090. ProQuest  222345887.
  19. ^ ДеВрис, Филип Дж. (1992). «Поющие гусеницы, муравьи и симбиоз». Научный американец . 267 (4): 76–83. Бибкод : 1992SciAm.267d..76D. doi : 10.1038/scientificamerican1092-76. JSTOR  24939256.
  20. ^ Аб Деттнер, К.; Липерт, К. (1994). «Химическая мимикрия и камуфляж». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 129–154. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.001021.
  21. ^ Аб Акино, Т.; Кнапп, Джей Джей; Томас, Дж.А.; Элмс, GW (июль 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. дои :10.1098/rspb.1999.0796. ПМК 1690087 . 
  22. ^ abc Мальчичка, Мириама; Беземер, Т. Мартейн; Виссер, Бертанн; Блумберг, Марк; Снарт, Чарльз Дж. П.; Харди, Ян CW; Харви, Джеффри А. (27 января 2015 г.). «Многопризначная мимикрия муравьев паразитоидной осой». Научные отчеты . 5 (1): 8043. Бибкод : 2015NatSR...5E8043M. дои : 10.1038/srep08043. ПМК 4306968 . ПМИД  25622726. 
  23. ^ Лоренци, К.; Баньер, АГ; Клемент, Дж.Л. (1996). «Роль кутикулярных углеводородов у общественных насекомых: то же самое у бумажных ос». В Туриллацци, С.; Вест-Эберхард, MJ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Издательство Оксфордского университета. стр. 178–189.
  24. ^ Пастер, Г. (ноябрь 1982 г.). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  25. ^ Мерфи, Фрэнсис и Мерфи, Джон (2000): «Знакомство с пауками Юго-Восточной Азии». Малазийское общество природы , Куала-Лумпур. Страница 303
  26. ^ Оливейра, Пауло С.; Сазиме, Иван (июнь 1984 г.). «Адаптивные основы муравьиной мимикрии у неотропического паука-афантохилида (Araneae: Aphantochilidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 22 (2): 145–155. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb01675.x.
  27. ^ abc Комптон, SG; Уэр, AB (1991). «Муравьи разносят яйца африканского палочника, несущие элайзосомы». Психика: журнал энтомологии . 98 (2–3): 207–214. дои : 10.1155/1991/18258 .
  28. ^ Рамеш, Апараджита; Виджаян, Садеш; Сридхаран, Сритин; Соманатан, Хема; Ума, Дивья (2016). «Похожие, но разные: дифференциальная реакция богомола на пауков, имитирующих муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 119 (1): 158–165. дои : 10.1111/bij.12793 .
  29. ^ ab Prete, Фредерик Р. (1999). Молящиеся богомолы. Джу Пресс. стр. 297–298. ISBN 978-0-8018-6174-1.
  30. ^ Аб Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 395. ИСБН 978-1-4443-1767-1.
  31. ^ Маунд, Лос-Анджелес; Рейно, П. (2005). «Франклинотрипсы; пантропический род Thysanoptera облигатных хищников, имитирующих муравьев (Aeolothripidae)» (PDF) . Зоотакса . 864 : 1–16. дои : 10.11646/zootaxa.864.1.1.
  32. ^ Уилер, Уильям Мортон (1931). «Муравей Camponotus (Myrmepomis) Sereceiventris Guerin и его мимик» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 38 (2–3): 86–98. дои : 10.1155/1931/98237 .
  33. ^ Пирог, Марсио Р.; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и самцов и мимикрия муравьев у неотропических Ричардиид (Diptera: Richardiidae)» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 (1): 19–22. дои : 10.1076/snfe.37.1.19.2114. S2CID  84201196.

Внешние ссылки