_1.jpg/1280px-Rhinoptera_bonasus_(cownose_stingray_teeth_&_mouthparts)_1.jpg)
Дурофагия — пищевое поведение животных , которые потребляют организмы с твёрдым панцирем или экзоскелетом , такие как кораллы , моллюски с раковинами или крабы . [1] В основном он используется для описания рыб , но также используется при описании рептилий , [2] включая ископаемых черепах, [3] плакодонтов и беспозвоночных, а также «сокрушающих кости» млекопитающих-хищников, таких как гиены . [4] Дурофагия требует специальных приспособлений, таких как тупые, крепкие зубы и тяжёлая челюсть. [5] Сила укуса необходима для преодоления физических ограничений потребления более прочной добычи и получения конкурентного преимущества над другими организмами за счёт получения доступа к более разнообразным или эксклюзивным пищевым ресурсам на более раннем этапе жизни. [6] Тем, у кого большая сила укуса, требуется меньше времени для потребления определённых видов добычи, поскольку большая сила укуса может увеличить чистую скорость потребления энергии при добыче пищи и улучшить приспособленность у видов-дурофагов.
В отряде Carnivora есть две пищевые категории дурофагов: костоломы и бамбукоеды . Костоломы представлены гиенами и борофагами , в то время как бамбукоеды — это в первую очередь большая панда и малая панда . Оба вида развили схожую черепную морфологию. Однако морфология нижней челюсти раскрывает больше информации об их пищевых ресурсах. Оба имеют приподнятую и куполообразную переднюю часть черепа, увеличенные области для прикрепления жевательных мышц, увеличенные премоляры и укрепленную зубную эмаль. Бамбукоеды, как правило, имеют более крупные нижние челюсти, в то время как у костоломов более сложные премоляры. [7]
Многие костистые рыбы , например, атлантическая зубатка , проявляют дурофагическое поведение и дробят твердую добычу своими соответствующим образом адаптированными челюстями и зубами. Другие рыбы используют свои глоточные зубы с помощью своего выдвижного рта для того, чтобы схватить добычу и втянуть ее в рот. Глоточные челюсти, обнаруженные у более развитых костистых рыб, более мощные, с левыми и правыми цератобранхиальными мышцами, сливающимися в одну нижнюю челюсть, а глоточно-жаберные сливающиеся в большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокраниумом. У них также развилась мышца, гипертрофированная глоточная, для дробления добычи с помощью молярных глоточных зубов. Это позволяет потреблять добычу с твердой оболочкой. [8] [9]
Однако, как и в случае с хищными, некоторые в основном травоядные или всеядные костистые рыбы также проявляют дурофагическое поведение при питании растительной пищей, то есть они раскалывают твердые косточки фруктов, которые падают в их воду: яркими примерами являются родственники плотоядных пираний — такие виды, как Piaractus brachypomus и Piaractus mesopotamicus . [ требуется ссылка ]
У спинорогов челюсти содержат ряд из четырех зубов с каждой стороны, верхняя челюсть содержит дополнительный набор из шести пластинчатых глоточных зубов. У спинорогов нет выступающих челюстей, а увеличенные приводящие мышцы челюстей обеспечивают дополнительную силу для дробления защитных панцирей и шипов их добычи. [8]
Раковины моллюсков можно раздавить, чтобы выставить мягкие части добычи на пищеварительные соки, или мягкие части можно удалить из раковины. Виды, которые дробят раковины, определяются своими большими и сильно утолщенными глоточными костями. Эти кости имеют зубы с плоскими коронками и вместе со своими спинными собратьями, притянутыми мощными мышцами, создают дробильную мельницу. Челюсти менее развиты, поскольку они предназначены только для захвата относительно крупных предметов. [10] [11]
Второй метод, используемый цихлидами , заключается в дроблении раковин моллюсков мощными челюстями, вооруженными подходящими зубами. Цихлиды обладают короткими, широкими челюстями, вооруженными внешним рядом относительно немногих, крепких и конических зубов и несколькими внутренними рядами более тонких, также конических зубов. Наряду с этими особенностями присутствует укорочение черепа и развитие особенно мощных приводящих мышц нижней челюсти. Чтобы питаться с помощью этого типа структуры, рыба может выдвигать рот вентрально, чтобы позволить мышцам быть захваченными челюстями, а затем рот быстро втягивается, так что челюсти с твердыми зубами дробят раковину моллюска с результирующей силой. Серия кусающих движений завершает процесс, и фрагменты раковины выплевываются, а мягкое тело проглатывается. [10] [11]
Среди хрящевых рыб рогатые акулы ( Heterodontidae ), некоторые скаты ( Myliobatidae ) и химеры ( Holocephali ) демонстрируют дурофагическое поведение. У них есть адаптации, позволяющие это, включая крепкие уплощенные зубы, гипертрофированные приводящие мышцы челюсти и крепкие челюсти, чтобы питаться твердой добычей, такой как ракообразные и моллюски. Акулы , которые дробят добычу, имеют зубы с небольшими, низкими закругленными выступами, которые многочисленны в ряду, или молярные зубы. Молярные зубы плавно закруглены, лишены выступов, и в ряду много зубов. [8]
Рогатые акулы имеют молярные зубы. Передние зубы заостренные и используются для хватания, а задние зубы молярные и используются для дробления. Рогатые акулы питаются в основном блюдечками, двустворчатыми моллюсками и синими крабами. [8]
Акула -боннетхед Sphyrna tiburo использует таранное питание для захвата крабов, креветок и рыб, которые помещаются между молярными зубами, где они измельчаются. Этот вид также использует всасывание для транспортировки добычи в пищевод для проглатывания. Объединяя характеристики дурофагии с измененными кинематическими и двигательными моделями, акулы-боннетхед могут охотиться на животных с твердым панцирем. Эта характеристика отличает дробление добычи от простого укуса, который является поведением, демонстрируемым пластиножаберными. Хотя акулы-боннетхед питаются почти исключительно крабами, у них такая же структура зубов, как у акул-роговиков (Heterodontiformes). [8]
Химеры ( Holocephali ) имеют плоские зубы-пейминги, шестиугольной формы, которые соединяются между собой, образуя ровную зубную пластину. Наблюдается наличие кальцинированных укрепленных хрящевых челюстей, кальцинированных распорок внутри челюстей и рычажной системы «щелкунчика», которая усиливает силу приводящих мышц челюсти. Слияние небно-квадратного и нижнечелюстного симфиза, ограниченное раскрытие рта и асинхронная активация приводящих мышц челюсти являются ключевыми элементами в модели «щелкунчика» способности к дроблению челюстей. Химеры используют свои зубы-пейминги для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. [8]
Myliobatidae — свободноплавающие скаты, грудные плавники которых образуют широкие, мощные «крылья», в том числе орлиные и коровьи носы. Они питаются моллюсками и имеют зубные ряды, приспособленные к дроблению. Зубные ряды дурофагов myliobatids демонстрируют несколько специализаций в челюстях и зубах, связанных с их рационом. Хрящевые челюсти укреплены кальцинированными распорками (трабекулами), а небно-квадратный и нижнечелюстной симфизы сращены. Прочные связки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти, ограничивают раскрытие челюстей. Сильные приводящие мышцы могут активироваться асинхронно. [12] [8]
У орлиных ( Aetobatus narinari ) и коровьих носов ( Rhinoptera javanica ) скатов зубы шестиугольные и расположены в переднезадних рядах, плотно упакованных друг в друга в чередующемся массиве, образуя почти беззазорную мостовую, похожую на организацию, обнаруженную у химер. Зубы покрыты слоем эмалеоида. Зубная мостовая стабилизируется вертикальными поверхностями, которые несут гребни и канавки, которые взаимосвязаны с таковыми на соседних зубах. Эти скаты также используют свои мостовые зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. Коровьи носы являются специализированными всасывающими кормушками, которые открывают и закрывают свои челюсти, чтобы создавать движения воды, которые используются для выкапывания зарытой добычи. Захват пищи достигается всасыванием, а затем добыча очищается действиями, аналогичными тем, которые используются при выкапывании. [12]
У Myliobatis и Aetobatus переднезадние гребни базальной пластины простираются от заднего края зуба, и они переплетаются с гребнями последующего зуба, а также образуют полку, на которой покоится тело соседнего зуба. Зубной ряд летучей мыши ( Myliobatis californica ) состоит из серии из семи рядов дробящих зубов. Центральная шестиугольная пластина очень широкая, занимает около половины ширины окклюзионной поверхности и окружена тремя боковыми рядами более мелких зубов с каждой стороны, самый наружный из которых пятиугольный. Дробящая поверхность, образованная зубами верхней челюсти, более изогнута, чем у нижней челюсти. [12]
Кулики обычно потребляют двустворчатых моллюсков и улиток, которые содержат мало хитина, но раковина из карбоната кальция составляет большую часть их веса. Двустворчатые моллюски и улитки в основном потребляются целиком утками и околоводными птицами. Моллюскоядные, которые глотают улиток или двустворчатых моллюсков целиком, имеют большие хорошо модульные желудки для дробления прочных раковин. Желудок красношейных песочников и исландских песочников более чем в десять раз больше железистого желудка. Размер желудка у этих прибрежных птиц может адаптироваться, он атрофируется при потреблении мягкой пищи, такой как черви, и увеличивается в размерах и мускулистости после длительного потребления улиток, сердцевидок или мидий. Выработка хитиназы для гидролиза хитина важна для птиц, которые потребляют моллюсков. [13]
Морские выдры предпочитают питаться донными беспозвоночными, в частности морскими ежами, брюхоногими, двустворчатыми моллюсками и ракообразными. Поймав добычу, выдры используют свои мощные челюсти и острые зубы, чтобы быстро поглотить ее, даже защитные панцири ракообразных. У них есть клыки, которые наносят смертельный укус, и коренные зубы, которые могут дробить кости и раковины моллюсков.
Коренные зубы морской выдры широкие, плоские, с множеством бугорков, а хищные зубы также модифицированы для дробления. И височные, и жевательные мышцы хорошо развиты, создавая сильную силу укуса. Зубы чрезвычайно широкие, а хищные зубы сильно моляризированы. Пойманная добыча обрабатывается передними лапами или временно удерживается в свободных кожных мешочках в подмышках. Для более крупной добычи с более тяжелым панцирем выдры иногда демонстрируют поведение использования инструментов, разбивая морских ежей и мидий с помощью фальшивого камня, используемого в качестве наковальни. Морские выдры также могут разгрызать морских ежей и мидий, используя свои сильные челюсти и зубы. Взрослые особи могут раздавливать большую часть своей пищи, но у молодых особей еще не развились достаточно мощные челюсти. Поэтому молодым выдрам требуется помощь инструмента или камня. Инструменты также могут использоваться, когда моллюски слишком велики, чтобы их можно было раздавить челюстями. [14] [15]
Все мангабеи , по-видимому, являются дурофагами и обладают относительно толстой молярной эмалью и расширенными премолярами, зубными приспособлениями для обработки твердой пищи. Их рацион состоит из семян Sacoglottis gabonensis . Эти семена могут оставаться на земле месяцами, не гния. При питании твердыми предметами мангабеям потребовался отбор в пользу толстой молярной эмали и уплощенных моляров для дробления семян. [16]
Большая панда в основном травоядное животное, несмотря на свой короткий, относительно неспециализированный пищеварительный тракт, характерный для плотоядных. У больших панд отсутствует микробное пищеварение в рубце или слепой кишке, типичное для большинства травоядных для расщепления целлюлозы и лигнина в стенках растительных клеток. Поэтому большим пандам необходимо получать питательные вещества из содержимого клеток и фракции гемицеллюлозы, которую они могут расщепить. Панда питается в основном бамбуком и делает это с помощью модификаций своих челюстей. У панд развиты дробящие функции зубной системы. Коренные зубы — широкие, плоские, многозубчатые и являются основной поверхностью для измельчения. Действие челюстей — это не просто дробление, а определенное боковое измельчение. У челюстей панды большая скуловая мышца, которая отвечает за боковое движение челюсти. Суставная впадина очень глубокая, что предотвращает движение челюсти вперед и назад. [15] [17]
Бамбук представляет собой предсказуемый источник пищи, который сезонно обилен. Панды способны существовать за счет него, несмотря на его низкую питательную ценность. Панды делают это, перемещая большие количества через пищеварительный тракт за короткий промежуток времени. Они также сокращают свои энергетические затраты, отдыхая и оставаясь активными только для еды, и у них нет периода спячки, что позволяет им иметь больше времени для поиска пищи. Они выбрали безопасность вместо неопределенности, на что указывает их адаптация к поеданию бамбука. [17]
Привычки к дроблению костей, по-видимому, связаны с более крепкими зубами, как это видно у гиен . Это связано с тем, что дробление костей требует большей силы укуса и увеличивает риск поломки клыков. У гиен хищные немного менее специализированы в качестве режущих лезвий, чем у кошачьих. Приспособления к дроблению костей в основном касаются премоляров. Передние и задние бугорки уменьшены, а центральный бугорок увеличен и расширен, так что зуб превращается из лезвиеподобной структуры в тяжелый конический молот. Для дробления костей также требуются сильные мышцы, а височное прикрепление на черепе увеличено за счет сильного сагиттального гребня. Тяжелые, похожие на молотки зубы и чрезвычайно сильные челюсти и челюстные мышцы позволяют гиенам разгрызать более крупные кости, чем способны другие плотоядные, а их высокоэффективные режущие хищные могут справляться с жесткой шкурой и сухожилиями. [15] [17] [18]
Росомаха имеет чрезвычайно мощные челюсти и зубы, которые вместе с ее привычками падальщиков заслужили ей название «гиена севера». Росомаха — эффективный падальщик, способный разгрызать тяжелые кости и демонстрирует те же адаптации в челюсти, что и гиены. Сагиттальный гребень выступает значительно выше области прикрепления шейных мышц, а у крупного животного он простирается далеко назад за уровень мыщелков, обеспечивая прикрепление относительно огромных височных мышц, создавая мощную силу укуса. [17]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )