Спорынья ( / ˈɜːrɡət / UR - gət ) или спорыньи относятся к группе грибов рода Claviceps . [ 1 ]
Наиболее заметным представителем этой группы является Claviceps purpurea («грибок ржаной спорыньи»). Этот гриб растет на ржи и родственных ей растениях и производит алкалоиды , которые могут вызывать эрготизм у людей и других млекопитающих, потребляющих зерно, загрязненное его плодоносящей структурой (называемой склероцием спорыньи ). [2] [3]
Claviceps включает около 50 известных видов, в основном в тропических регионах. Экономически значимые виды включают C. purpurea (паразитирует на травах и злаках), C. fusiformis (на африканском просе , траве буйволицы ), C. paspali (на траве даллиса ), C. africana [4] (на сорго ) и C. lutea (на паспалуме ). [5] C. purpurea чаще всего поражает виды, скрещивающиеся с другими растениями, такие как рожь (наиболее распространенный хозяин), а также тритикале , пшеницу и ячмень . Овес поражается им лишь изредка.
C. purpurea имеет по крайней мере три расы или разновидности, которые различаются по своей специфичности к хозяину: [6]
Ядро спорыньи, называемое склероцием , развивается, когда спора грибковых видов рода Claviceps заражает цветочек цветущей травы или злака. Процесс заражения имитирует прорастание пыльцевого зерна в завязь во время оплодотворения . Для заражения необходимо, чтобы грибковая спора имела доступ к рыльцу ; следовательно, растения, зараженные Claviceps , в основном являются скрещивающимися видами с открытыми цветками , такими как рожь ( Secale cereale ) и райграс (род Lolium ). Разрастающийся грибной мицелий затем разрушает завязь растения и соединяется с сосудистым пучком , изначально предназначенным для питания семян . Первая стадия заражения спорыньей проявляется в виде белой мягкой ткани (известной как сфацелия ), производящей сахаристую медвяную росу , которая часто выпадает из зараженных цветков травы. Эта медвяная роса содержит миллионы бесполых спор ( конидий ), которые насекомые распространяют на другие цветки. Позже сфацелии превращаются в твердый сухой склероций внутри оболочки цветка. На этой стадии в склероции накапливаются алкалоиды и липиды .
Виды Claviceps из тропических и субтропических регионов образуют макро- и микроконидии в своей медвяной росе. Макроконидии различаются по форме и размеру между видами, тогда как микроконидии довольно однородны, овальные или шаровидные (5×3 мкм). Макроконидии способны образовывать вторичные конидии. Из макроконидии через поверхность капли медвяной росы выходит ростковая трубка , и образуется вторичная конидия овальной или жемчужной формы, в которую перемещается содержимое исходной макроконидии. Вторичные конидии образуют белую, похожую на иней поверхность на каплях медвяной росы и распространяются ветром. Такого процесса не происходит у Claviceps purpurea , Claviceps grohii , Claviceps nigricans и Claviceps zizaniae , все из северных умеренных регионов.
Когда зрелый склероций падает на землю, гриб остается в состоянии покоя до тех пор, пока соответствующие условия (например, наступление весны или период дождей) не вызовут его фазу плодоношения. Он прорастает, образуя одно или несколько плодовых тел с головками и ножками , окрашенных по-разному (напоминая крошечный гриб ). В головке образуются нитевидные половые споры, которые выбрасываются одновременно, когда цветут подходящие злаковые хозяева.
Заражение спорыньей приводит к снижению урожайности и качества зерна и сена, а если скот ест зараженное зерно или сено, это может вызвать заболевание, называемое эрготизмом . Черные и выступающие склероции C. purpurea хорошо известны. Однако многие тропические спорыньи имеют коричневые или сероватые склероции, имитирующие форму семян-хозяев. По этой причине заражение часто упускается из виду.
Насекомые, включая мух и моль, переносят конидии видов Claviceps , но неизвестно, играют ли насекомые роль в распространении грибка от зараженных растений к здоровым. [7]
Что касается эволюции паразитизма растений в Clavicipitaceae , то ископаемое янтаря, обнаруженное в 2020 году, сохранило колосок травы и паразитический гриб, похожий на спорынью. Ископаемое показывает, что первоначальными хозяевами Clavicipitaceae могли быть травы. Открытие также устанавливает минимальное время для возможного присутствия психотропных соединений в грибах. [8] [9] Несколько эволюционных процессов способствовали диверсификации набора алкалоидов спорыньи, продуцируемых грибами; эти различия в активности ферментов очевидны на уровнях специфичности субстрата (LpsA), спецификации продукта (EasA, CloA) или обоих (EasG и, возможно, CloA). [10] «Старый желтый фермент», EasA, представляет собой выдающийся пример. Этот фермент катализирует восстановление двойной связи C8=C9 в ханоклавине I, но изоформы EasA различаются тем, катализируют ли они впоследствии повторное окисление C8–C9 после вращения. [10] Это различие отличает большинство Clavicipitaceae от Trichocomaceae, но в Clavicipitaceae это также ключевое различие, разделяющее ветвь классических алкалоидов спорыньи от дигидроалкалоидов спорыньи, причем последние часто предпочитаются для фармацевтических препаратов из-за их относительно небольшого количества побочных эффектов. [10]
Склероций спорыньи содержит высокие концентрации (до 2% сухой массы) алкалоида эрготамина, сложной молекулы, состоящей из трипептидного циклоллактамного кольца, соединенного амидной связью с фрагментом лизергиновой кислоты ( эрголина ) , и других алкалоидов группы эрголина , которые биосинтезируются грибом. [11] Алкалоиды спорыньи обладают широким спектром биологической активности , включая воздействие на кровообращение и нейротрансмиссию . [12]
Алкалоиды спорыньи классифицируются как:
Эрготизм — это название иногда тяжелых патологических синдромов, поражающих людей или других животных, которые употребили в пищу растительный материал, содержащий алкалоид спорыньи, например, загрязненное спорыньей зерно.
Братья -госпитальеры Св. Антония , монашеский орден, основанный в 1095 году, специализировались на лечении жертв эрготизма [14] бальзамами, содержащими успокоительные и стимулирующие кровообращение растительные экстракты. Распространенное название эрготизма — «огонь Св. Антония» [14] в связи с этим монашеским орденом и сильным жжением в конечностях, которое было одним из симптомов. [15]
Существует два типа эрготизма. Первый характеризуется мышечными спазмами, лихорадкой и галлюцинациями , и жертвы могут казаться ошеломленными, неспособными говорить, становиться маниакальными или иметь другие формы паралича или тремора, а также страдать от галлюцинаций и других искаженных восприятий. [16] Это вызвано серотонинергической стимуляцией центральной нервной системы некоторыми алкалоидами. [16]
Второй тип эрготизма характеризуется сильным жжением, отсутствием периферического пульса и стреляющей болью в плохо васкуляризированных дистальных органах, таких как пальцы рук и ног [16] , и вызван воздействием алкалоидов спорыньи на сосудистую систему из-за вазоконстрикции , что иногда приводит к гангрене и потере конечностей из-за резкого ограничения кровообращения.
Нейротропная активность алкалоидов спорыньи может также вызывать галлюцинации и сопутствующее нерациональное поведение, судороги и даже смерть. [11] [12] Другие симптомы включают сильные сокращения матки , тошноту , судороги , высокую температуру, рвоту, потерю мышечной силы и потерю сознания.
Со времен Средневековья контролируемые дозы спорыньи использовались для вызывания абортов и остановки материнского кровотечения после родов. [17]
Клотц предлагает подробный обзор токсичности для млекопитающих домашнего скота, заявляя, что действия обусловлены антагонизмом или агонизмом нейротрансмиттеров , включая дофамин , серотонин и норадреналин . Он также утверждает, что адренергическая блокада эргопептинами (например, эрговалином или эрготамином ) приводит к сильному и долгосрочному сужению сосудов и может привести к снижению кровотока, что приводит к сильной жгучей боли (огонь Святого Антония), отеку , цианозу , сухой гангрене и даже потере копыт у крупного рогатого скота или конечностей у людей. Снижение пролактина из-за активности алкалоидов спорыньи на рецепторах дофамина в гипофизе также распространено у домашнего скота. Снижение уровня пролактина в сыворотке связано с различными репродуктивными проблемами у крупного рогатого скота, и особенно у лошадей, включая агалактию и плохое зачатие, а также потерю жеребят и иногда кобыл на поздних сроках из-за дистоции и утолщенной плаценты. [10] Хотя при естественном эрготизме, возникающем в результате употребления ржи, зараженной грибком, наблюдаются как гангренозные, так и судорожные симптомы, после чрезмерного употребления эрготамина тартрата сообщалось только о гангренозном эрготизме. [18]
Экстракт спорыньи использовался в фармацевтических препаратах, включая алкалоиды спорыньи в таких продуктах, как Cafergot (содержащий кофеин и эрготамин [17] или эрголин ) для лечения мигрени, и эргометрин , используемый для стимуляции сокращений матки и остановки кровотечения после родов. [19] Клинический эрготизм, как он наблюдается сегодня, возникает почти исключительно из-за чрезмерного приема тартрата эрготамина при лечении мигрени. [18]
В дополнение к алкалоидам спорыньи, Claviceps paspali также производит треморгены (paspalitrem), вызывающие «паспалумовые шатания» у крупного рогатого скота. [20] Грибы родов Penicillium и Aspergillus также производят алкалоиды спорыньи, в частности некоторые изоляты человеческого патогена Aspergillus fumigatus , [21] и были выделены из растений семейства вьюнковых , из которых наиболее известна ипомея . Возбудителями большинства отравлений спорыньей являются класс алкалоидов спорыньи грибковых метаболитов, хотя некоторые грибы спорыньи производят отдаленно родственные индол-дитерпеновые алкалоиды, которые являются треморогенными. [10]
Спорынья не содержит диэтиламид лизергиновой кислоты (ЛСД), но вместо этого содержит лизергиновую кислоту , а также ее предшественник, [22] эрготамин . Лизергиновая кислота является предшественником для синтеза ЛСД. Их реализованное и предполагаемое медицинское применение стимулировало интенсивные исследования с 1950-х годов, достигшие кульминации, с одной стороны, в разработке как легальных (например, бромокриптин ), так и нелегальных (например, ЛСД) наркотиков, а с другой стороны, в обширных знаниях о ферментах, генетике и разнообразии путей биосинтеза алкалоидов спорыньи. [10]
В выпуске New England Journal of Medicine от 4 января 2007 года опубликована статья, в которой документируется британское исследование более 11 000 пациентов с болезнью Паркинсона . Исследование показало, что два препарата, полученные из спорыньи, перголид и каберголин , обычно используемые для лечения болезни Паркинсона, могут увеличить риск развития проницаемости сердечных клапанов до 700%. [23]
Эрготизм является самым ранним зарегистрированным примером микотоксикоза , или отравления, вызванного токсичной плесенью. [24] Ранние упоминания об эрготизме датируются 600 годом до нашей эры, на ассирийской табличке он упоминается как «вредная пустула в колосе». [25] В 350 году до нашей эры парсы описали «вредные травы, которые заставляют беременных женщин опускать матку и умирать при родах». [25] В древней Сирии спорынья называлась «Дочерью Крови». [26] Радульф Глабер описал болезнь, которую он назвал «скрытым огнем» или ignus ocultus , при которой за ожогом конечности следует ее отделение от тела, часто поглощающее жертву за одну ночь. [26] В 1588 году Иоганнес Таллий писал, что ее называют «Матерью ржи» или rockenmutter, и используют для остановки кровотечения. [26]
Отравление людей из-за употребления ржаного хлеба, приготовленного из зараженного спорыньей зерна, было распространено в Европе в Средние века . Первое упоминание о чуме гангренозного эрготизма в Европе происходит из Германии в 857 году; после этого Франция и Скандинавия пережили похожие вспышки; [27] Англия заметно отсутствует в исторических регионах, затронутых эрготизмом, поскольку ее основным источником пищи была пшеница, которая устойчива к грибкам спорыньи. [26] В 994 году массовая вспышка, потенциально приписываемая эрготизму, привела к 40 000 смертей в регионах Аквитания , Лимузен , Перигор и Ангумуа во Франции. [24] В Гессене в 1596 году Венделин Телиус был одним из первых, кто приписал отравление эрготизмом зерну. [27] В 1778 году С. Тессье, наблюдая огромную эпидемию в Солони , Франция, в которой погибло более 8000 человек, рекомендовал осушение полей, обязательную очистку зерна и замену пораженного зерна картофелем. [27]
В 1722 году русский царь Петр Великий потерпел неудачу в своей кампании против Османской империи , когда его армия, двигавшаяся по степям Терека , была поражена спорыньей и была вынуждена отступить, чтобы найти съедобные зерна. Дневниковая запись того времени отмечает, что как только люди съедали отравленный хлеб, у них начинала кружиться голова, и случались такие сильные сокращения нервов, что у тех, кто не умирал в первый день, отваливались руки и ноги, что было похоже на обморожение . [24] Вспышка была известна как огонь Святого Антония, [14] или ignis sacer .
Некоторые исторические события, такие как Великий страх во Франции в начале Французской революции , были связаны с отравлением спорыньей. [28]
Святой Антоний был египетским аскетом 3-го века, который жил у Красного моря и был известен длительным постом, во время которого он противостоял ужасным видениям и искушениям, посланным Дьяволом . [ 27] Двое дворян приписали ему помощь в выздоровлении от болезни; впоследствии они основали Орден Святого Антония в его честь. [26] Антоний был популярным объектом для искусства в Средние века, и его символом является большая синяя буква « Т », нашитая на плече монахов ордена, символизирующая костыль, используемый больными и ранеными. [29]
Орден Святого Антония, члены которого были известны как Антониты, быстро рос, и больницы распространялись по Франции, Германии и Скандинавии и набирали богатство и власть, поскольку благодарные покровители жертвовали деньги и благотворительные товары больницам. [26] К концу Средних веков ордену принадлежало 396 поселений и 372 больницы, [29] и паломничества в такие больницы стали популярными, как и пожертвования конечностей, утраченных из-за спорыньи, которые выставлялись возле святилищ святого. [26] Эти агиотерапевтические центры были первыми специализированными европейскими системами медицинского обеспечения, и монахи ордена были осведомлены о лечении спорыньи и ужасающих последствиях яда. [29] Больные получали пищу без спорыньи, вина, содержащие сосудорасширяющие и обезболивающие травы, и аппликации бальзама Антонита, который был первой трансдермальной терапевтической системой (ТТС) в истории медицины. [25] Эти медицинские рецепты были утеряны во времени, хотя некоторые записанные методы лечения все еще сохранились. [29] После 1130 года монахам больше не разрешалось проводить операции, и поэтому цирюльники-хирурги были наняты для удаления гангренозных конечностей и лечения открытых ран. [29] Три цирюльника основали больницу в Меммингене в 1214 году и принимали тех, кто был поражен гангренозной формой эрготизма. Пациентов кормили и размещали, а более трудоспособные люди выступали в качестве санитаров и помощников. Пациентов с судорожной формой эрготизма, или ergotismus convulsivus , принимали только в течение девяти дней, прежде чем их просили уйти, поскольку судорожный эрготизм считался менее пагубным. Хотя страдальцы часто испытывали необратимые последствия, они чаще всего возвращались к своим семьям и возобновляли свои средства к существованию. [29]
Важным аспектом лечебной практики Ордена Святого Антония было исключение ржаного хлеба и других пищевых продуктов, содержащих спорынью, что останавливало прогрессирование эрготизма. [26] Не было известного лекарства от самого эрготизма; однако существовало лечение симптомов, которые часто включали сужение крови, нервные расстройства и/или галлюцинации; если страдающий переживал первоначальное отравление, его конечности часто отваливались, и он или она продолжали улучшать свое здоровье, если он или она прекращали употребление спорыньи. [27] Туловище тела оставалось относительно нетронутым болезнью до ее финальных стадий, и жертвы, не понимая причины своего недуга, продолжали употреблять пищу, напичканную спорыньей, в течение недель, пока состояние не достигало их пищеварительной системы. [29] Считается, что крестьяне и дети были наиболее восприимчивы к спорынье, хотя и богатые также страдали, так как порой целые деревни полагались на испорченные культуры для пропитания, и во время голода спорынья проникала в каждый дом. [25] Грибок спорыньи невосприимчив к теплу и воде, и поэтому его чаще всего выпекали в хлебе через ржаную муку; хотя другие травы могут быть инфицированы, в средневековой Европе было редкостью употреблять травы, отличные от ржи. [26] Физиологические эффекты спорыньи зависели от концентрации и сочетания потребляемых метаболитов спорыньи, а также от возраста и состояния питания пораженного человека. [24] Антониты начали приходить в упадок после того, как врачи открыли генезис спорыньи и рекомендовали методы удаления склероция из посевов ржи. В 1776 году монастыри Антонитов были включены в состав Мальтийского ордена рыцарей-госпитальеров , в результате чего была утрачена значительная часть их историй болезни, а также рецепты и средства от спорыньи из-за их неиспользования и отсутствия сохранности. [29]
Акушерки и очень немногие врачи в Европе использовали экстракты спорыньи на протяжении столетий:
Чтобы доказать, что спорынья — безвредный вид зерна, в 1774 году французский фармацевт Антуан-Огюстен Пармантье отредактировал письмо, которое он получил от мадам Дюпиль, акушерки из Шомон-ан-Вексена . Она сказала ему, что если сокращения матки были слишком слабыми на стадии изгнания родов , она и ее мать давали очищенную спорынью в количестве, равном наполнению напёрстка, растворённого в воде, вине или бульоне. После приёма спорыньи следовали мягкие роды в течение 15 минут. [33] Французский врач Жан-Батист Дегранж (1751–1831) опубликовал в 1818 году, что в 1777 году он встретил акушерок в Лионе , которые успешно лечили слабые сокращения матки, назначая порошок спорыньи. Дегранж добавил это средство в свой терапевтический арсенал. С 1777 по 1804 год он успешно облегчил роды более чем двадцати женщинам, применяя порошок спорыньи. Он никогда не видел никаких побочных эффектов этого лечения. [34]
В Соединенных Штатах в 1807 году доктор Джон Стернс из округа Саратога, штат Нью-Йорк, написал другу, что он использовал в течение нескольких лет pulvis parturiens с полным успехом у пациенток с «затяжными родами ». Этот pulvis parturiens состоял из спорыньи, которую он называл «поддельным ржаным зерном». Он кипятил «полдрахмы» (около 2 г) этого порошка в половине пинты воды и давал одну треть каждые двадцать минут, пока не начались боли. [35] В 1813 году доктор Оливер Прескотт (1762–1827) из Ньюберипорта, штат Массачусетс, опубликовал диссертацию «о естественной истории и медицинских эффектах secale cornutum», в которой он описал и проанализировал опыт, который он собрал за пять лет, используя спорынью в случаях слабой деятельности матки на втором этапе родов. [36]
В 1836 году в медицинском учреждении Соединенных Штатов рекомендовалось «роженице давать пятнадцать или двадцать гран [примерно от 1 до 1,3 г] спорыньи в порошке каждые двадцать минут, пока не проявятся ее особые эффекты или пока не будет принято количество в одну драхму [примерно 3,9 г]» [37] .
В 1837 году французский Кодекс фармакопеи Франции потребовал, чтобы спорынья хранилась во всех аптеках. [38]
Низкие или очень низкие доказательства из клинических испытаний свидетельствуют о том, что профилактическое использование алкалоидов спорыньи, вводимых внутривенно (IV) или внутримышечно (IM) на третьем этапе родов, может уменьшить потерю крови и может снизить риск умеренного или сильного кровотечения после родов, однако это лекарство также может быть связано с более высоким кровяным давлением и более сильной болью. [39] Неясно, полезны или вредны пероральные алкалоиды спорыньи, поскольку они недостаточно изучены. [39] Систематический обзор Кокрейна 2018 года пришел к выводу, что другие лекарства, такие как окситоцин, синтометрин и простагландины, могут быть предпочтительнее алкалоидов спорыньи. [39]
Хотя спорынья, как известно, вызывала аборты у крупного рогатого скота и людей, это не было признанным применением для нее, поскольку аборты были незаконны в большинстве стран, поэтому доказательства ее использования при абортах неизвестны. [24] Чаще всего спорынья использовалась для ускорения процесса родов или родоразрешения и не использовалась для остановки послеродового кровотечения, которое является проблемой при родах. [27] Однако, пока не стала доступна анестезия , не было противоядия или способа контролировать действие спорыньи. Поэтому, если плод не двигался так, как ожидалось, препарат мог заставить матку сжаться вокруг ребенка, разорвав матку и убив ребенка. Дэвид Хосак , американский врач, отметил большое количество мертворождений в результате использования спорыньи и заявил, что вместо pulvis ad partum ее следует называть pulvis ad mortem . [27] Он начал выступать за ее использование для остановки послеродового кровотечения. В конце концов врачи определили, что использование спорыньи при родах без противоядия слишком опасно. В конечном итоге они ограничили его применение изгнанием плаценты или остановкой кровотечения. Он не только сужает матку, спорынья обладает способностью повышать или понижать кровяное давление, вызывать гипотермию и рвоту, а также влиять на секрецию гормонов гипофиза. [24] В 1926 году швейцарский психиатр Ганс Майер предложил использовать эрготамин для лечения сосудистых головных болей типа мигрени. [16]
В 1930-х годах абортивные препараты продавались женщинам различными компаниями под разными названиями, такими как таблетки Molex и таблетки Cote. Поскольку в то время противозачаточные средства и абортивные средства были незаконны для продажи и сбыта, их предлагали женщинам, у которых была «задержка». Рекомендуемая дозировка составляла семь гран эрготина в день. По данным Федеральной торговой комиссии США (FTC) [40], эти таблетки содержали эрготин, алоэ, черный морозник и другие вещества. Эффективность и безопасность этих таблеток неизвестны. FTC посчитала их небезопасными и неэффективными и потребовала прекратить и воздержаться от продажи этого продукта. В настоящее время из ингредиентов спорыньи получено более тысячи соединений. [16]
Было высказано предположение, что кикеон , напиток, употребляемый участниками древнегреческого культа Элевсинских мистерий , мог быть основан на галлюциногенах из эрготамина , предшественника сильнодействующего галлюциногена ЛСД, и эргоновина . [16] [41] [42]
Статья, появившаяся в издании Scientific American от 23 июля 1881 года под названием «Новое возбуждающее вещество», описывает случаи эйфории при употреблении настойки спорыньи ржи, особенно смешанной с фосфатом соды и подслащенной водой. В дождливые годы считалось, что ржаной хлеб содержит более 5% спорыньи. [43]
Британский автор Джон Григсби утверждает, что присутствие спорыньи в желудках некоторых так называемых «болотных тел» ( человеческие останки железного века из торфяных болот северо-восточной Европы, такие как Толлундский человек ) свидетельствует об использовании Claviceps purpurea в ритуальных напитках в доисторическом культе плодородия, родственном греческим Элевсинским мистериям. В своей книге 2005 года «Беовульф и Грендель » он утверждает, что англосаксонская поэма «Беовульф» основана на воспоминании об упразднении этого культа плодородия последователями Одина . Он пишет, что «Беовульф», который он переводит как ячменный волк , предполагает связь со спорыньей, которая на немецком языке была известна как «зуб волка». [44]
В 1976 году Линда Р. Капораэль предположила, что истерические симптомы у молодых женщин , которые стали причиной салемских процессов над ведьмами, были результатом употребления ржи, зараженной спорыньей. [45] Однако Николас П. Спанос и Джек Готтлиб, изучив исторические и медицинские свидетельства, позже оспорили ее выводы. [46] Другие авторы также подвергли сомнению спорынью как причину салемских процессов над ведьмами. [47]
Человечество знает о Claviceps purpurea уже давно, и его появление связывают с чрезвычайно холодными зимами, сменявшимися дождливым летом. [ необходима цитата ]
Склероциальная стадия C. purpurea , заметная на колосьях ржи и других подобных зерен, известна как спорынья. Благоприятные температуры для роста находятся в диапазоне 18–30 °C. Температуры выше 37 °C вызывают быстрое прорастание конидий . [ требуется цитата ] Солнечный свет оказывает хромогенное действие на мицелий , вызывая интенсивное окрашивание. [ требуется цитата ] Зерновые кашицы и пророщенная рожь являются подходящими субстратами для роста грибка в лабораторных условиях. [ требуется цитата ]
Claviceps africana заражает сорго . У сорго и проса спорынья стала проблемой, когда производители стали использовать гибридную технологию, которая увеличила восприимчивость хозяина. [16] Она заражает только неоплодотворенные завязи, поэтому самоопыление и оплодотворение могут снизить наличие заболевания, но линии с мужской стерильностью чрезвычайно уязвимы для заражения. [ необходима цитата ] Симптомы заражения C. africana включают секрецию медвяной росы (жидкости с высокой концентрацией сахара и конидий), которая привлекает насекомых, таких как мухи, жуки и осы, которые питаются ею. Это способствует распространению грибка на незараженные растения.
В сорго этот медвяной падь можно заметить, вытекая из головчатых цветов. Беловатое липкое вещество можно также наблюдать на листьях и на земле. [48]
C. africana вызвала болезнь спорыньи, которая вызвала голод в 1903–1906 годах в северном Камеруне , Западной Африке, а также встречается в восточной и южной Африке, особенно в Зимбабве и Южной Африке . Мужские стерильные сорго (также называемые A-линиями) особенно восприимчивы к инфекции, как впервые было обнаружено в 1960-х годах, и были отмечены огромные потери урожая семян. Инфекция связана с холодными ночными температурами ниже 12 °C, происходящими за две-три недели до цветения. [ необходима цитата ]
Сорго спорынья, вызываемая Claviceps africana Frederickson, Mantle и De Milliano, широко распространена во всех районах выращивания сорго, тогда как ранее этот вид был ограничен Африкой и Азией, где он был впервые зарегистрирован более 90 лет назад, он быстро распространяется и к середине 1990-х годов достиг Бразилии , Южной Африки и Австралии . К 1997 году болезнь распространилась на большинство стран Южной Америки и Карибского бассейна, включая Мексику , и к 1997 году достигла Техаса в Соединенных Штатах . [16]
Партнеры программы CABI , Plantwise (включая Министерство сельского хозяйства и животноводства Замбии) предлагают несколько рекомендаций по контролю распространения спорыньи, в том числе: посадка устойчивых сортов, дисковая обработка полей после сбора урожая для предотвращения развития сорго и самосевных растений, удаление всех зараженных растений и проведение трехлетних севооборотов с бобовыми. [48]
Claviceps paspali заражает дикие злаки и может быть найден на обычной траве Paspalum. Как и C. africana , C. paspali также выделяет медвяную росу, которую потребляют пчелы. Затем пчелы создают мед, называемый fic'e (язык парагвайских индейцев макаи), который пропитан выделениями растений и имеет резкий аромат. При употреблении в больших количествах мед может вызвать опьянение, головокружение и даже смерть. [49]
В этой статье использован текст из свободного контента . Лицензия CC-BY-SA (лицензионное заявление/разрешение). Текст взят из PMDG: Argot sugary disease in sorghum, CABI.
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )