stringtranslate.com

16S рибосомальная РНК

Молекулярная структура субъединицы 30S Thermus thermophilus . Белки показаны синим цветом, а одиночная цепь РНК — оранжевым. [1]

16 S рибосомальная РНК (или 16 S рРНК ) является компонентом РНК субъединицы 30S прокариотической рибосомы ( SSU рРНК ). Он связывается с последовательностью Шайна-Дальгарно и обеспечивает большую часть структуры SSU.

Гены, кодирующие его, называются генами 16S рРНК и используются при реконструкции филогений из-за медленных темпов эволюции этой области гена. [2] Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс были пионерами использования 16S рРНК в филогенетике в 1977 году. [3] Множественные последовательности гена 16S рРНК могут существовать в пределах одной бактерии . [4]

Функции

Состав

СГУ Рибосомальная РНК, бактерии и археи. Из Woese 1987. [6]

Универсальные грунтовки

Ген 16S рРНК используется в филогенетических исследованиях [7] , поскольку он высококонсервативен у разных видов бактерий и архей. [8] Карл Вёзе первым начал использовать 16S рРНК в 1977 году. [2] Предполагается, что ген 16S рРНК можно использовать в качестве надежных молекулярных часов , поскольку показано, что последовательности 16S рРНК из отдаленно родственных бактериальных линий имеют схожие функциональные возможности. [9] Некоторые термофильные археи (например, порядок Thermoproteales ) содержат интроны гена 16S рРНК , которые расположены в высококонсервативных регионах и могут влиять на отжиг «универсальных» праймеров . [10] Митохондриальные и хлоропластические рРНК также амплифицируются. [11]

Наиболее распространенная пара праймеров была разработана Weisburg et al. (1991) [7] и в настоящее время обозначается как 27F и 1492R; однако для некоторых применений могут потребоваться более короткие ампликоны , например, для секвенирования 454 с использованием титановой химии пара праймеров 27F-534R, охватывающая V1-V3. [12] Часто используется 8F, а не 27F. Эти два праймера почти идентичны, но 27F имеет букву M вместо C. AGAGTTTTGATC M TGGCTCAG по сравнению с 8F. [13]

Приложения ПЦР и NGS

Помимо высококонсервативных сайтов связывания праймеров, последовательности генов 16S рРНК содержат гипервариабельные области , которые могут обеспечивать видоспецифичные сигнатурные последовательности, полезные для идентификации бактерий. [21] [22] В результате секвенирование гена 16S рРНК стало преобладающим в медицинской микробиологии как быстрая и дешевая альтернатива фенотипическим методам идентификации бактерий. [23] Хотя первоначально секвенирование 16S использовалось для идентификации бактерий, впоследствии было обнаружено, что оно способно реклассифицировать бактерии в совершенно новые виды , [24] или даже роды . [7] [25] Его также использовали для описания новых видов, которые никогда не были успешно культивированы. [26] [27] Благодаря секвенированию третьего поколения, которое появится во многих лабораториях, одновременная идентификация тысяч последовательностей 16S рРНК станет возможной в течение нескольких часов, что позволит проводить метагеномные исследования, например, кишечной флоры . [28]

Гипервариабельные регионы

Бактериальный ген 16S содержит девять гипервариабельных областей (V1–V9) длиной от 30 до 100 пар оснований , которые участвуют во вторичной структуре малой рибосомальной субъединицы . [29] Степень сохранности широко варьируется между гипервариабельными регионами: более консервативные регионы соответствуют таксономии более высокого уровня, а менее консервативные регионы — более низким уровням, таким как род и вид. [30] Хотя вся последовательность 16S позволяет сравнивать все гипервариабельные области, ее длина примерно в 1500 пар оснований может быть непомерно дорогой для исследований, направленных на идентификацию или характеристику различных бактериальных сообществ. [30] В этих исследованиях обычно используется платформа Illumina , которая производит считывания со скоростью в 50 и 12 000 раз дешевле, чем пиросеквенирование 454 и секвенирование Сэнгера соответственно. [31] Хотя секвенирование Illumina дешевле и позволяет обеспечить более глубокий охват сообщества, оно дает только прочтения длиной 75–250 пар оснований (до 300 пар оснований с Illumina MiSeq) и не имеет установленного протокола для надежной сборки полного гена в образцах сообщества. [32] Полные гипервариабельные области могут быть собраны за один прогон Illumina, что делает их идеальными целями для платформы. [32]

Хотя гипервариабельные области 16S могут существенно различаться у разных бактерий, ген 16S в целом сохраняет большую однородность длины, чем его эукариотический аналог ( рибосомальная РНК 18S ), что может облегчить выравнивание . [33] Кроме того, ген 16S содержит высококонсервативные последовательности между гипервариабельными областями, что позволяет создавать универсальные праймеры, которые могут надежно производить одни и те же участки последовательности 16S в разных таксонах . [34] Хотя ни одна гипервариабельная область не может точно классифицировать все бактерии от домена к виду, некоторые из них могут надежно предсказать конкретные таксономические уровни. [30] По этой причине во многих общественных исследованиях выбираются полуконсервативные гипервариабельные области, такие как V4, поскольку они могут обеспечить разрешение на уровне типа так же точно, как и полный ген 16S. [30] В то время как менее консервативные регионы изо всех сил пытаются классифицировать новые виды, когда таксономия более высокого порядка неизвестна, они часто используются для обнаружения присутствия конкретных патогенов. В одном исследовании Chakravorty et al. в 2007 году авторы охарактеризовали регионы V1–V8 различных патогенов, чтобы определить, какие гипервариабельные регионы было бы наиболее полезно включить в специфичные для заболевания и широкие анализы . [35] Среди других результатов они отметили, что область V3 лучше всего подходит для идентификации рода всех протестированных патогенов, и что V6 является наиболее точным для дифференциации видов между всеми проверенными патогенами, наблюдаемыми CDC , включая сибирскую язву . [35]

Хотя анализ гипервариабельной области 16S является мощным инструментом для таксономических исследований бактерий, он с трудом позволяет дифференцировать близкородственные виды. [34] В семействах Enterobacteriaceae , Clostridiaceae и Peptostreptococcaceae виды могут иметь сходство последовательностей до 99% по полному гену 16S. [36] В результате последовательности V4 могут отличаться лишь на несколько нуклеотидов , в результате чего справочные базы данных не могут надежно классифицировать эти бактерии на более низких таксономических уровнях. [36] Ограничивая анализ 16S выборкой гипервариабельных регионов, эти исследования могут не обнаружить различий в близкородственных таксонах и сгруппировать их в единые таксономические единицы, тем самым недооценивая общее разнообразие выборки. [34] Кроме того, бактериальные геномы могут содержать несколько генов 16S, причем области V1, V2 и V6 содержат наибольшее внутривидовое разнообразие. [8] Хотя это и не самый точный метод классификации видов бактерий, анализ гипервариабельных областей остается одним из наиболее полезных инструментов, доступных для изучения бактериального сообщества. [36]

Неразборчивость генов 16S рРНК

При предположении, что эволюция обусловлена ​​вертикальной передачей , гены 16S рРНК долгое время считались видоспецифичными и безошибочными в качестве генетических маркеров, определяющих филогенетические взаимоотношения между прокариотами . Однако все большее число наблюдений позволяет предположить наличие горизонтального переноса этих генов. Помимо наблюдений за естественным возникновением, переносимость этих генов подтверждается экспериментально с использованием специализированной генетической системы Escherichia coli . Было показано, что при использовании нулевого мутанта E. coli в качестве хозяина рост мутантного штамма дополняется чужеродными генами 16S рРНК, которые филогенетически отличались от E. coli на уровне типа. [37] [38] Такая функциональная совместимость также наблюдалась у Thermus thermophilus . [39] Кроме того, у T. thermophilus наблюдался как полный, так и частичный перенос генов. Частичный перенос приводил к спонтанному образованию явно случайных химер между генами хозяина и чужеродных бактериальных генов. Таким образом, гены 16S рРНК могли развиваться посредством множества механизмов, включая вертикальное наследование и горизонтальный перенос генов ; частота последних может быть намного выше, чем считалось ранее. [40]

Базы данных 16S рибосом

Ген 16S рРНК используется в качестве стандарта для классификации и идентификации микробов, поскольку он присутствует у большинства микробов и демонстрирует соответствующие изменения. [41] Типовые штаммы последовательностей генов 16S рРНК для большинства бактерий и архей доступны в общедоступных базах данных, таких как NCBI . Однако качество последовательностей, найденных в этих базах данных, часто не проверяется. Поэтому широко используются вторичные базы данных, в которых собраны только последовательности 16S рРНК. Ниже перечислены наиболее часто используемые базы данных:

МИМт

MIMt — это компактная неизбыточная база данных 16S для быстрой идентификации метагеномных образцов. Он состоит из 39 940 полных последовательностей 16S, принадлежащих 17 625 хорошо классифицированным видам бактерий и архей. Все последовательности были получены из полных геномов, депонированных в NCBI, и для каждой из последовательностей представлена ​​полная таксономическая иерархия. Он не содержит избыточности, поэтому рассматривался только один представитель каждого вида, избегая одинаковых последовательностей из разных штаммов, изолятов или патоваров, что привело к созданию очень быстрого инструмента для идентификации микроорганизмов, совместимого с любым классификационным программным обеспечением (QIIME, Mothur, DADA и т. д.).[42]

EzBioCloud

База данных EzBioCloud, ранее известная как EzTaxon , состоит из полной иерархической таксономической системы, содержащей 62 988 видов/филотипов бактерий и архей, которая включает 15 290 действительных опубликованных названий по состоянию на сентябрь 2018 года. На основе филогенетических отношений, таких как максимальное правдоподобие и OrthoANI, все виды/ подвиды представлены по крайней мере одной последовательностью гена 16S рРНК. База данных EzBioCloud систематически обновляется и включает в себя новые виды-кандидаты. Кроме того, на веб-сайте представлены инструменты биоинформатики, такие как калькулятор ANI, база данных ContEst16S и 16S рРНК для конвейера QIIME и Mothur. [43]

Проект рибосомальной базы данных

Проект рибосомальной базы данных (RDP) — это курируемая база данных, которая предлагает данные о рибосомах, а также соответствующие программы и услуги. Предложения включают филогенетически упорядоченные выравнивания последовательностей рибосомальных РНК (рРНК), производные филогенетические деревья, диаграммы вторичной структуры рРНК и различные пакеты программного обеспечения для обработки, анализа и отображения выравниваний и деревьев. Данные доступны по FTP и электронной почте. Некоторые аналитические услуги также предоставляются сервером электронной почты. [44] Из-за большого размера база данных RDP часто используется в качестве основы для разработки биоинформатических инструментов и создания баз данных, курируемых вручную. [45]

СИЛЬВА

SILVA предоставляет комплексные, проверенные на качество и регулярно обновляемые наборы данных выровненных последовательностей малых (16S/ 18S , SSU ) и больших субъединиц ( 23S / 28S , LSU ) рибосомальных РНК (рРНК) для всех трех областей жизни, а также набор средств для поиска, инструменты для создания праймеров и выравнивания (Бактерии, Археи и Эукарии). [46]

Зеленые Гены

GreenGenes — это комплексная справочная база данных генов 16S рРНК с контролируемым качеством и таксономия, основанная на филогении de novo , которая предоставляет стандартные рабочие наборы таксономических единиц. Помните, что здесь используются таксономические термины, предложенные на основе филогенетических методов, применявшихся много лет назад, в период с 2012 по 2013 год. С тех пор для архей и бактерий было предложено множество новых филогенетических методов. [47] [48]

Рекомендации

  1. ^ Шлюенцен Ф., Тоцил А., Заривач Р., Хармс Дж., Глюманн М., Джанелл Д. и др. (сентябрь 2000 г.). «Структура функционально активированной малой рибосомальной субъединицы с разрешением 3,3 ангстрема». Клетка . 102 (5): 615–623. дои : 10.1016/S0092-8674(00)00084-2 . PMID  11007480. S2CID  1024446.
  2. ^ ab Woese CR , Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W. дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД  270744. Значок открытого доступа
  3. ^ Woese CR , Кандлер О, Уилис МЛ (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
  4. ↑ Дело Р.Дж., Баучер Ю., Даллёф И., Хольмстрем С., Дулиттл В.Ф., Кьеллеберг С. (январь 2007 г.). «Использование генов 16S рРНК и rpoB в качестве молекулярных маркеров для исследований микробной экологии». Прикладная и экологическая микробиология . 73 (1): 278–288. Бибкод : 2007ApEnM..73..278C. дои :10.1128/АЕМ.01177-06. ПМК 1797146 . ПМИД  17071787. 
  5. ^ Черниловский А.П., Курланд К.Г. , Штёффлер Г. (октябрь 1975 г.). «30S рибосомальные белки, связанные с 3'-концом 16S РНК». Письма ФЭБС . 58 (1): 281–284. дои : 10.1016/0014-5793(75)80279-1 . PMID  1225593. S2CID  22941368.
  6. ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. дои : 10.1128/MR.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . ПМИД  2439888. 
  7. ^ abc Weisburg WG, Barns SM, Pelletier DA, Lane DJ (январь 1991 г.). «Амплификация рибосомальной ДНК 16S для филогенетических исследований». Журнал бактериологии . 173 (2): 697–703. дои : 10.1128/jb.173.2.697-703.1991. ПМК 207061 . ПМИД  1987160. 
  8. ^ аб Коэнье Т., Вандамм П. (ноябрь 2003 г.). «Внутригеномная гетерогенность между несколькими оперонами 16S рибосомальной РНК в секвенированных бактериальных геномах». Письма FEMS по микробиологии . 228 (1): 45–49. дои : 10.1016/S0378-1097(03)00717-1 . ПМИД  14612235.
  9. ^ Цукуда М., Китахара К., Миядзаки К. (август 2017 г.). «Сравнительный анализ функций РНК выявил высокое функциональное сходство между отдаленно родственными бактериальными 16S рРНК». Научные отчеты . 7 (1): 9993. Бибкод : 2017NatSR...7.9993T. дои : 10.1038/s41598-017-10214-3. ПМЦ 5577257 . ПМИД  28855596. 
  10. ^ Джей З.Дж., Inskeep WP (июль 2015 г.). «Распределение, разнообразие и важность интронов гена 16S рРНК в отряде Thermoproteales». Биология Директ . 10 (35): 35. дои : 10.1186/s13062-015-0065-6 . ПМЦ 4496867 . ПМИД  26156036. 
  11. ^ Уокер, Сидни П.; Барретт, Морис; Хоган, Гленн; Флорес Буэсо, Йенси; Классон, Маркус Дж.; Тэнгни, Марк (01 октября 2020 г.). «Неспецифическая амплификация ДНК человека является серьезной проблемой для анализа последовательности гена 16S рРНК». Научные отчеты . 10 (1): 16356. doi : 10.1038/s41598-020-73403-7. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7529756 . ПМИД  33004967. 
  12. ^ "Проект человеческого микробиома DACC - Дом" . www.hmpdacc.org . Архивировано из оригинала 30 октября 2010 г.
  13. ^ ab «Праймеры, рибосомальная ДНК 16S - Лаборатория Франсуа Луцони». lutzonilab.net . Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 г.
  14. ^ ab Иден П.А., Шмидт Т.М., Блейкмор Р.П., Пейс Н.Р. (апрель 1991 г.). «Филогенетический анализ Aquaspirillum Magneticotacticum с использованием ДНК, специфичной для 16S рРНК, амплифицированной полимеразной цепной реакцией». Международный журнал систематической бактериологии . 41 (2): 324–325. дои : 10.1099/00207713-41-2-324 . ПМИД  1854644.
  15. ↑ Аб Джеймс, Грег (15 мая 2018 г.). «Универсальная идентификация бактерий с помощью ПЦР и секвенирования ДНК гена 16S рРНК». ПЦР для клинической микробиологии . Спрингер, Дордрехт. стр. 209–214. дои : 10.1007/978-90-481-9039-3_28. ISBN 978-90-481-9038-6.
  16. ^ аб Вайднер С., Арнольд В., Пулер А. (март 1996 г.). «Разнообразие некультивируемых микроорганизмов, связанных с морской травой Halophila stipulacea, оценено с помощью анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов генов 16S рРНК, амплифицированных ПЦР» (PDF) . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (3): 766–771. Бибкод : 1996ApEnM..62..766W. doi :10.1128/AEM.62.3.766-771.1996. ПМК 167844 . PMID  8975607. Архивировано (PDF) из оригинала 15 июля 2011 г. 
  17. ^ Парк, Чанву; Ким, Сын Бом; Чой, Сан Хо; Ким, Сейл (2021). «Сравнение микробного профилирования на основе гена 16S рРНК с использованием пяти секвенаторов следующего поколения и различных праймеров». Границы микробиологии . 12 . дои : 10.3389/fmicb.2021.715500 . ISSN  1664-302X. ПМК 8552068 . 
  18. ^ Элоэ-Фадрош Э.А., Иванова Н.Н., Войк Т., Кирпидес Н.К. (февраль 2016 г.). «Метагеномика обнаруживает пробелы в обнаружении микробного разнообразия на основе ампликонов». Природная микробиология . 1 (4): 15032. doi :10.1038/nmicrobiol.2015.32. OSTI  1379258. PMID  27572438. S2CID  27232975.
  19. ^ Бергманн Г.Т., Бейтс С.Т., Эйлерс К.Г., Лаубер К.Л., Капорасо Дж.Г., Уолтерс В.А. и др. (июль 2011 г.). «Недооцененное доминирование Verrucomicrobia в почвенных бактериальных сообществах». Биология и биохимия почвы . 43 (7): 1450–1455. doi :10.1016/j.soilbio.2011.03.012. ПМК 3260529 . ПМИД  22267877. 
  20. ^ Цзян Х, Донг Х, Чжан Г, Ю Б, Чепмен Л.Р., Филдс М.В. (июнь 2006 г.). «Микробное разнообразие в воде и отложениях озера Чака, аталассохалинного озера на северо-западе Китая». Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 3832–3845. Бибкод : 2006ApEnM..72.3832J. дои :10.1128/АЕМ.02869-05. ПМЦ 1489620 . ПМИД  16751487. 
  21. ^ Перейра Ф, Карнейру Дж, Маттисен Р, ван Аш Б, Пинту Н, Гужман Л, Аморим А (декабрь 2010 г.). «Идентификация видов путем мультиплексного анализа последовательностей переменной длины». Исследования нуклеиновых кислот . 38 (22): е203. doi : 10.1093/nar/gkq865. ПМК 3001097 . ПМИД  20923781. 
  22. ^ Кольберт CP, Персинг DH (июнь 1999 г.). «Секвенирование рибосомальной ДНК как инструмент идентификации бактериальных патогенов». Современное мнение в микробиологии . 2 (3): 299–305. дои : 10.1016/S1369-5274(99)80052-6. ПМИД  10383862.
  23. ^ Кларидж Дж. Э. (октябрь 2004 г.). «Влияние анализа последовательности гена 16S рРНК для идентификации бактерий на клиническую микробиологию и инфекционные заболевания». Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 840–62, оглавление. doi :10.1128/CMR.17.4.840-862.2004. ПМК 523561 . ПМИД  15489351. 
  24. ^ Лу Т, Строот П.Г., Оертер Д.Б. (июль 2009 г.). «Обратная транскрипция 16S рРНК для мониторинга популяций бактерий, синтезирующих рибосомы, в окружающей среде». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (13): 4589–4598. Бибкод : 2009ApEnM..75.4589L. дои :10.1128/АЕМ.02970-08. ПМК 2704851 . ПМИД  19395563. 
  25. ^ Бретт П.Дж., ДеШазер Д., Вудс Д.Э. (январь 1998 г.). «Burkholderia thailandensis sp. nov., вид, похожий на Burkholderia pseudomallei». Международный журнал систематической бактериологии . 48 Ч. 1 (1): 317–320. дои : 10.1099/00207713-48-1-317 . ПМИД  9542103.
  26. ^ Шмидт Т.М., Рельман Д.А. (1994). «Филогенетическая идентификация некультивируемых патогенов с использованием последовательностей рибосомальной РНК» . Бактериальный патогенез. Часть A: Идентификация и регулирование факторов вирулентности . Методы энзимологии. Том. 235. С. 205–222. дои : 10.1016/0076-6879(94)35142-2. ISBN 978-0-12-182136-4. ПМИД  7520119.
  27. ^ Грей JP, Хервиг Р.П. (ноябрь 1996 г.). «Филогенетический анализ бактериальных сообществ морских отложений». Прикладная и экологическая микробиология . 62 (11): 4049–4059. Бибкод : 1996ApEnM..62.4049G. doi :10.1128/AEM.62.11.4049-4059.1996. ПМК 168226 . ПМИД  8899989. 
  28. ^ Саншагрин С., Йержо Э. (август 2014 г.). «Секвенирование следующего поколения ампликонов гена рибосомальной РНК 16S». Журнал визуализированных экспериментов (90). дои : 10.3791/51709. ПМЦ 4828026 . ПМИД  25226019. 
  29. ^ Грей М.В., Санкофф Д., Седергрен Р.Дж. (июль 1984 г.). «Об эволюционном происхождении организмов и органелл: глобальная филогения, основанная на высококонсервативном структурном ядре небольшой субъединицы рибосомальной РНК». Исследования нуклеиновых кислот . 12 (14): 5837–5852. дои : 10.1093/нар/12.14.5837. ПМК 320035 . ПМИД  6462918. 
  30. ^ abcd Ян Б., Ван Ю, Цянь П.Ю. (март 2016 г.). «Чувствительность и корреляция гипервариабельных областей генов 16S рРНК в филогенетическом анализе». БМК Биоинформатика . 17 (1): 135. дои : 10.1186/s12859-016-0992-y . ПМЦ 4802574 . ПМИД  27000765. 
  31. ^ Бартрам А.К., Линч, доктор медицинских наук, Стернс Дж.К., Морено-Хагелзиб Г., Нойфельд Дж.Д. (июнь 2011 г.). «Создание библиотек генов 16S рРНК с несколькими миллионами последовательностей из сложных микробных сообществ путем сборки парных концевых считываний освещения». Прикладная и экологическая микробиология . 77 (11): 3846–3852. Бибкод : 2011ApEnM..77.3846B. дои : 10.1128/AEM.02772-10. ПМК 3127616 . ПМИД  21460107. 
  32. ^ аб Берк CM, Дарлинг AE (20 сентября 2016 г.). «Метод высокоточного секвенирования почти полноразмерных генов 16S рРНК на Illumina MiSeq». ПерДж . 4 : е2492. дои : 10.7717/peerj.2492 . ПМК 5036073 . ПМИД  27688981. 
  33. ^ Ван де Пер Ю., Шапель С., Де Вахтер Р. (сентябрь 1996 г.). «Количественная карта скорости замены нуклеотидов в бактериальной рРНК». Исследования нуклеиновых кислот . 24 (17): 3381–3391. дои : 10.1093/нар/24.17.3381. ПМК 146102 . ПМИД  8811093. 
  34. ^ abc Ветровский Т, Балдриан П (27 февраля 2013 г.). «Изменчивость гена 16S рРНК в бактериальных геномах и ее последствия для анализа бактериального сообщества». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e57923. Бибкод : 2013PLoSO...857923V. дои : 10.1371/journal.pone.0057923 . ПМЦ 3583900 . ПМИД  23460914. 
  35. ^ аб Чакраворти С., Хелб Д., Бердей М., Коннелл Н., Алланд Д. (май 2007 г.). «Детальный анализ сегментов гена 16S рибосомальной РНК для диагностики патогенных бактерий». Журнал микробиологических методов . 69 (2): 330–339. doi :10.1016/j.mimet.2007.02.005. ПМК 2562909 . ПМИД  17391789. 
  36. ^ abc Джовел Дж., Паттерсон Дж., Ван В., Хотте Н., О'Киф С., Митчел Т. и др. (01.01.2016). «Характеристика кишечного микробиома с использованием 16S или метагеномики дробовика». Границы микробиологии . 7 : 459. дои : 10.3389/fmicb.2016.00459 . ПМЦ 4837688 . ПМИД  27148170. 
  37. ^ Китахара К., Ясутаке Ю., Миядзаки К. (ноябрь 2012 г.). «Мутационная устойчивость 16S рибосомальной РНК, показанная экспериментальным горизонтальным переносом генов в Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19220–19225. Бибкод : 2012PNAS..10919220K. дои : 10.1073/pnas.1213609109 . ПМК 3511107 . ПМИД  23112186. 
  38. ^ Цукуда М., Китахара К., Миядзаки К. (август 2017 г.). «Сравнительный анализ функций РНК выявил высокое функциональное сходство между отдаленно родственными бактериальными 16S рРНК». Научные отчеты . 7 (1): 9993. Бибкод : 2017NatSR...7.9993T. дои : 10.1038/s41598-017-10214-3. ПМЦ 5577257 . ПМИД  28855596. 
  39. ^ Миядзаки К., Томаригути Н. (август 2019 г.). «Появление случайно рекомбинированных функциональных генов 16S рРНК у Thermus thermophilus предполагает генетическую совместимость и беспорядочность бактериальных 16S рРНК». Научные отчеты . 9 (1): 11233. Бибкод : 2019НатСР...911233М. дои : 10.1038/s41598-019-47807-z. ПМК 6677816 . ПМИД  31375780. 
  40. ^ Миядзаки, Кентаро; Томаригути, Нацуки (2 августа 2019 г.). «Появление случайно рекомбинированных функциональных генов 16S рРНК у Thermus thermophilus предполагает генетическую совместимость и беспорядочность бактериальных 16S рРНК». Научные отчеты . 9 (1): 11233. Бибкод : 2019НатСР...911233М. дои : 10.1038/s41598-019-47807-z. ISSN  2045-2322. ПМК 6677816 . ПМИД  31375780. 
  41. ^ Ярза П., Йилмаз П., Прюссе Э., Глекнер Ф.О., Людвиг В., Шлейфер К.Х. и др. (сентябрь 2014 г.). «Объединение классификации культивируемых и некультивируемых бактерий и архей с использованием последовательностей гена 16S рРНК». Обзоры природы. Микробиология . 12 (9): 635–645. doi : 10.1038/nrmicro3330. PMID  25118885. S2CID  21895693.
  42. ^ https://mimt.bu.biopolis.pt
  43. ^ Юн, Ш., Ха, СМ, Квон, С., Лим, Дж., Ким, Ю., Со, Х. и Чун, Дж. (2017). Представляем EzBioCloud: таксономически объединенную базу данных 16S рРНК и целых геномных сборок. Int J Syst Evol Microbiol. 67: 1613–1617
  44. ^ Ларсен Н., Олсен Г.Дж., Майдак Б.Л., МакКоги М.Дж., Овербик Р., Маке Т.Дж., Марш Т.Л., Вёзе Ч.Р. (1993) Проект рибосомальной базы данных. Нуклеиновые кислоты Рез. 1 июля;21(13):3021-3.
  45. ^ Аллард Дж., Райан Ф.Дж., Джеффри И.Б., Клаессон М.Дж. (октябрь 2015 г.). «SPINGO: быстрый видовой классификатор последовательностей микробных ампликонов». БМК Биоинформатика . 16 (1): 324. дои : 10.1186/s12859-015-0747-1 . ПМК 4599320 . ПМИД  26450747. 
  46. ^ Эльмар Прюссе, Кристиан Кваст, Катрин Книттель, Бернхард М. Фукс, Вольфганг Людвиг, Йорг Пеплиес, Фрэнк Оливер Глёкнер (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: комплексный онлайн-ресурс для проверенных и согласованных по качеству данных о последовательностях рибосомальных РНК, совместимых с ARB. Декабрь; 35(21): 7188–7196.
  47. ^ ДеСантис Т.З., Хугенхольц П., Ларсен Н., Рохас М., Броди Э.Л., Келлер К. и др. (июль 2006 г.). «Greengenes, проверенная химерами база данных генов 16S рРНК и инструментальные средства, совместимые с ARB». Прикладная и экологическая микробиология . 72 (7): 5069–5072. Бибкод : 2006ApEnM..72.5069D. дои : 10.1128/aem.03006-05. ПМЦ 1489311 . ПМИД  16820507. 
  48. ^ Макдональд Д., Прайс М.Н., Гудрич Дж., Навроцкий Е.П., ДеСантис Т.З., Пробст А. и др. (март 2012 г.). «Улучшенная таксономия Greengenes с четкими рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей». Журнал ISME . 6 (3): 610–618. Бибкод : 2012ISMEJ...6..610M. дои : 10.1038/ismej.2011.139. ПМК 3280142 . ПМИД  22134646. 

Внешние ссылки