stringtranslate.com

16S рибосомальная РНК

Молекулярная структура субъединицы 30S из Thermus thermophilus . Белки показаны синим цветом, а одиночная цепь РНК — оранжевым. [1]

16S рибосомальная РНК (или 16S рРНК ) — это РНК-компонент 30S субъединицы прокариотической рибосомы ( SSU рРНК ). Она связывается с последовательностью Шайна-Дальгарно и обеспечивает большую часть структуры SSU.

Гены, кодирующие его, называются генами 16S рРНК и используются при реконструкции филогений из-за медленных темпов эволюции этой области гена. [2] Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс были двумя из тех, кто был пионером использования 16S рРНК в филогенетике в 1977 году. [3] Несколько последовательностей гена 16S рРНК могут существовать в пределах одной бактерии . [4]

Функции

Структура

SSU Рибосомальная РНК, бактерии и археи. Из Woese 1987. [6]

Универсальные грунтовки

Ген 16S рРНК используется для филогенетических исследований [7], поскольку он высококонсервативен у различных видов бактерий и архей. [8] Карл Вёзе был пионером в этом использовании 16S рРНК в 1977 году. [2] Предполагается, что ген 16S рРНК может использоваться в качестве надежных молекулярных часов , поскольку показано, что последовательности 16S рРНК из отдаленно родственных бактериальных линий имеют схожие функции. [9] Некоторые термофильные археи (например, отряд Thermoproteales ) содержат интроны гена 16S рРНК , которые расположены в высококонсервативных областях и могут влиять на отжиг «универсальных» праймеров . [10] Митохондриальная и хлоропластная рРНК также амплифицируются. [11]

Наиболее распространенная пара праймеров была разработана Вайсбургом и др. (1991) [7] и в настоящее время называется 27F и 1492R; однако для некоторых приложений могут потребоваться более короткие ампликоны , например, для секвенирования 454 с использованием титановой химии пара праймеров 27F-534R, покрывающая V1-V3. [12] Часто используется 8F вместо 27F. Два праймера почти идентичны, но у 27F есть M вместо C. AGAGTTTGATC M TGGCTCAG по сравнению с 8F. [13]

Приложения ПЦР и NGS

В дополнение к высококонсервативным сайтам связывания праймеров, последовательности генов 16S рРНК содержат гипервариабельные области , которые могут обеспечить видоспецифичные сигнатурные последовательности, полезные для идентификации бактерий. [21] [22] В результате секвенирование генов 16S рРНК стало распространенным в медицинской микробиологии как быстрая и дешевая альтернатива фенотипическим методам идентификации бактерий. [23] Хотя изначально оно использовалось для идентификации бактерий, впоследствии было обнаружено, что секвенирование 16S способно переклассифицировать бактерии в совершенно новые виды , [24] или даже роды . [7] [25] Его также использовали для описания новых видов, которые никогда не были успешно культивированы. [26] [27] С появлением во многих лабораториях секвенирования третьего поколения одновременная идентификация тысяч последовательностей 16S рРНК возможна в течение нескольких часов, что позволяет проводить метагеномные исследования, например, кишечной флоры . [28] В образцах, собранных у пациентов с подтвержденными инфекциями, секвенирование 16S рРНК следующего поколения (NGS) продемонстрировало улучшенное обнаружение в 40% случаев по сравнению с традиционными методами культивирования; более того, потребление антибиотиков до взятия образцов не оказало существенного влияния на чувствительность 16S NGS. [29]

Гипервариабельные регионы

Бактериальный ген 16S содержит девять гипервариабельных областей (V1–V9) длиной от 30 до 100 пар оснований , которые участвуют во вторичной структуре малой рибосомной субъединицы . [30] Степень консерватизма сильно различается между гипервариабельными областями, при этом более консервативные области соответствуют более высокому уровню таксономии, а менее консервативные области — более низким уровням, таким как род и вид. [31] Хотя вся последовательность 16S позволяет сравнивать все гипервариабельные области, при длине около 1500 пар оснований она может быть чрезмерно дорогой для исследований, направленных на идентификацию или характеристику различных бактериальных сообществ. [31] В этих исследованиях обычно используется платформа Illumina , которая производит считывания со скоростью в 50 и 12 000 раз дешевле, чем пиросеквенирование 454 и секвенирование по Сэнгеру соответственно. [32] Хотя секвенирование Illumina дешевле и обеспечивает более глубокий охват сообщества, оно позволяет считывать только 75–250 пар оснований (до 300 пар оснований с Illumina MiSeq) и не имеет установленного протокола для надежной сборки полного гена в образцах сообщества. [33] Однако полные гипервариабельные области могут быть собраны за один запуск Illumina, что делает их идеальными целями для платформы. [33]

В то время как гипервариабельные области 16S могут значительно различаться между бактериями, ген 16S в целом сохраняет большую однородность длины, чем его эукариотический аналог ( рибосомальная РНК 18S ), что может облегчить выравнивание . [34] Кроме того, ген 16S содержит высококонсервативные последовательности между гипервариабельными областями, что позволяет разрабатывать универсальные праймеры, которые могут надежно производить те же самые участки последовательности 16S в разных таксонах . [35] Хотя ни одна гипервариабельная область не может точно классифицировать все бактерии от домена до вида, некоторые из них могут надежно предсказывать определенные таксономические уровни. [31] Многие исследования сообществ выбирают полуконсервативные гипервариабельные области, такие как V4, по этой причине, поскольку они могут обеспечить разрешение на уровне филума так же точно, как и полный ген 16S. [31] Хотя менее консервативные области с трудом классифицируют новые виды, когда таксономия более высокого порядка неизвестна, их часто используют для обнаружения присутствия определенных патогенов. В одном исследовании Чакраворти и соавторов в 2007 году авторы охарактеризовали регионы V1–V8 различных патогенов, чтобы определить, какие гипервариабельные регионы будут наиболее полезны для включения в специфические для заболевания и широкие анализы . [36] Среди других результатов они отметили, что регион V3 был лучшим для определения рода для всех протестированных патогенов, а V6 был наиболее точным для дифференциации видов среди всех протестированных патогенов, отслеживаемых CDC , включая сибирскую язву . [36]

Хотя анализ гипервариабельной области 16S является мощным инструментом для бактериальных таксономических исследований, он с трудом позволяет различать близкородственные виды. [35] В семействах Enterobacteriaceae , Clostridiaceae и Peptostreptococcaceae виды могут иметь до 99% сходства последовательностей по всему гену 16S. [37] В результате последовательности V4 могут отличаться всего на несколько нуклеотидов , в результате чего справочные базы данных не могут надежно классифицировать эти бактерии на более низких таксономических уровнях. [37] Ограничивая анализ 16S выбором гипервариабельных областей, эти исследования могут не заметить различий в близкородственных таксонах и сгруппировать их в отдельные таксономические единицы, тем самым недооценивая общее разнообразие образца. [35] Кроме того, бактериальные геномы могут содержать несколько генов 16S, при этом регионы V1, V2 и V6 содержат наибольшее внутривидовое разнообразие. [8] Хотя анализ гипервариабельных областей не является самым точным методом классификации видов бактерий, он остается одним из самых полезных инструментов, доступных для изучения бактериальных сообществ. [37]

Неразборчивость генов 16S рРНК

При предположении, что эволюция обусловлена ​​вертикальной передачей , гены 16S рРНК долгое время считались видоспецифичными и непогрешимыми в качестве генетических маркеров, указывающих на филогенетические связи между прокариотами . Однако все большее число наблюдений предполагает наличие горизонтального переноса этих генов. В дополнение к наблюдениям за естественным возникновением, переносимость этих генов подтверждается экспериментально с использованием специализированной генетической системы Escherichia coli . Используя нулевой мутант E. coli в качестве хозяина, было показано, что рост мутантного штамма дополняется чужеродными генами 16S рРНК, которые филогенетически отличаются от E. coli на уровне типа. [38] [39] Такая функциональная совместимость также наблюдалась у Thermus thermophilus . [40] Кроме того, у T. thermophilus наблюдался как полный, так и частичный перенос генов. Частичный перенос приводил к спонтанному образованию, по-видимому, случайной химеры между генами хозяина и чужеродными бактериальными генами. Таким образом, гены 16S рРНК могли эволюционировать посредством множества механизмов, включая вертикальное наследование и горизонтальный перенос генов ; частота последнего может быть намного выше, чем считалось ранее. [41]

Базы данных рибосом 16S

Ген 16S рРНК используется в качестве стандарта для классификации и идентификации микробов, поскольку он присутствует у большинства микробов и демонстрирует соответствующие изменения. [42] Типовые штаммы последовательностей гена 16S рРНК для большинства бактерий и архей доступны в общедоступных базах данных, таких как NCBI . Однако качество последовательностей, найденных в этих базах данных, часто не проверяется. Поэтому широко используются вторичные базы данных, которые собирают только последовательности 16S рРНК.

МИМт

MIMt — это компактная неизбыточная база данных 16S для быстрой идентификации метагеномных образцов. Она состоит из 39 940 полных последовательностей 16S, принадлежащих 17 625 хорошо классифицированным видам бактерий и архей. Все последовательности были получены из полных геномов, депонированных в NCBI, и для каждой из последовательностей предоставлена ​​полная таксономическая иерархия. Она не содержит избыточности, поэтому рассматривался только один представитель для каждого вида, избегая одинаковых последовательностей из разных штаммов, изолятов или патоваров, что приводит к очень быстрому инструменту для идентификации микроорганизмов, совместимому с любым программным обеспечением для классификации (QIIME, Mothur, DADA и т. д.). [43]

EzBioCloud

База данных EzBioCloud, ранее известная как EzTaxon , состоит из полной иерархической таксономической системы, содержащей 62 988 видов/филотипов бактерий и архей, которая включает 15 290 действительных опубликованных названий по состоянию на сентябрь 2018 года. На основе филогенетической связи, такой как максимальное правдоподобие и OrthoANI, все виды/подвиды представлены по крайней мере одной последовательностью гена 16S рРНК. База данных EzBioCloud систематически курируется и регулярно обновляется, что также включает новые виды-кандидаты. Кроме того, веб-сайт предоставляет инструменты биоинформатики, такие как калькулятор ANI, ContEst16S и 16S рРНК DB для QIIME и конвейера Mothur. [44] ^^

Проект рибосомальной базы данных

Проект базы данных рибосом (RDP) — это курируемая база данных, которая предлагает данные о рибосомах вместе с соответствующими программами и услугами. Предложения включают филогенетически упорядоченные выравнивания последовательностей рибосомной РНК (рРНК), полученные филогенетические деревья, диаграммы вторичной структуры рРНК и различные программные пакеты для обработки, анализа и отображения выравниваний и деревьев. Данные доступны через ftp и электронную почту. Некоторые аналитические услуги также предоставляются сервером электронной почты. [45] Из-за своего большого размера база данных RDP часто используется в качестве основы для разработки биоинформационных инструментов и создания вручную курируемых баз данных. [46]

СИЛЬВА

SILVA предоставляет комплексные, проверенные на качество и регулярно обновляемые наборы данных выровненных последовательностей малых (16S/ 18S , SSU ) и больших субъединиц ( 23S / 28S , LSU ) рибосомальных РНК (рРНК) для всех трех доменов жизни, а также набор инструментов поиска, проектирования праймеров и выравнивания (Бактерии, Археи и Эукариоты). [47]

GreenGenes

GreenGenes — это контролируемая по качеству, всеобъемлющая база данных справочных данных генов 16S рРНК и таксономия, основанная на филогении de novo , которая предоставляет стандартные рабочие наборы таксономических единиц. Остерегайтесь, что она использует таксономические термины, предложенные из филогенетических методов, примененных много лет назад между 2012 и 2013 годами. С тех пор для архей и бактерий было предложено множество новых филогенетических методов. [48] [49]

Ссылки

  1. ^ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D и др. (сентябрь 2000 г.). «Структура функционально активированной малой рибосомальной субъединицы с разрешением 3,3 ангстрема». Cell . 102 (5): 615–623. doi : 10.1016/S0092-8674(00)00084-2 . PMID  11007480. S2CID  1024446.
  2. ^ ab Woese CR , Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Bibcode : 1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID  270744 . Значок открытого доступа
  3. ^ Woese CR , Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  4. ^ Case RJ, Boucher Y, Dahllöf I, Holmström C, Doolittle WF, Kjelleberg S (январь 2007 г.). «Использование генов 16S рРНК и rpoB в качестве молекулярных маркеров для исследований микробной экологии». Applied and Environmental Microbiology . 73 (1): 278–288. Bibcode :2007ApEnM..73..278C. doi :10.1128/AEM.01177-06. PMC 1797146 . PMID  17071787. 
  5. ^ Czernilofsky AP, Kurland CG , Stöffler G (октябрь 1975 г.). "30S рибосомальные белки, связанные с 3'-концом 16S РНК". FEBS Letters . 58 (1): 281–284. Bibcode : 1975FEBSL..58..281C. doi : 10.1016/0014-5793(75)80279-1 . PMID  1225593. S2CID  22941368.
  6. ^ Woese CR (июнь 1987). «Бактериальная эволюция». Microbiological Reviews . 51 (2): 221–271. doi : 10.1128 /MR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID  2439888. 
  7. ^ abc Weisburg WG, Barns SM, Pelletier DA, Lane DJ (январь 1991 г.). "Амплификация рибосомальной ДНК 16S для филогенетического исследования". Журнал бактериологии . 173 (2): 697–703. doi :10.1128/jb.173.2.697-703.1991. PMC 207061. PMID  1987160 . 
  8. ^ ab Coenye T, Vandamme P (ноябрь 2003 г.). «Внутригеномная гетерогенность между несколькими оперонами рибосомальной РНК 16S в секвенированных бактериальных геномах». FEMS Microbiology Letters . 228 (1): 45–49. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00717-1 . PMID  14612235.
  9. ^ Tsukuda M, Kitahara K, Miyazaki K (август 2017 г.). «Сравнительный анализ функций РНК выявляет высокое функциональное сходство между отдаленно связанными бактериальными 16 S рРНК». Scientific Reports . 7 (1): 9993. Bibcode :2017NatSR...7.9993T. doi :10.1038/s41598-017-10214-3. PMC 5577257 . PMID  28855596. 
  10. ^ Jay ZJ, Inskeep WP (июль 2015 г.). «Распределение, разнообразие и важность интронов гена 16S рРНК в порядке Thermoproteales». Biology Direct . 10 (35): 35. doi : 10.1186/s13062-015-0065-6 . PMC 4496867. PMID  26156036 . 
  11. ^ Уокер, Сидни П.; Барретт, Морис; Хоган, Гленн; Флорес Буэсо, Йенси; Классон, Маркус Дж.; Тангни, Марк (2020-10-01). «Неспецифическая амплификация человеческой ДНК является серьезной проблемой для анализа последовательности гена 16S рРНК». Scientific Reports . 10 (1): 16356. doi :10.1038/s41598-020-73403-7. ISSN  2045-2322. PMC 7529756 . PMID  33004967. 
  12. ^ "Human Microbiome Project DACC - Home". www.hmpdacc.org . Архивировано из оригинала 2010-10-30.
  13. ^ ab "Праймеры, 16S рибосомальная ДНК - Лаборатория Франсуа Лутцони". lutzonilab.net . Архивировано из оригинала 27.12.2012.
  14. ^ ab Eden PA, Schmidt TM, Blakemore RP, Pace NR (апрель 1991 г.). «Филогенетический анализ Aquaspirillum magnetotacticum с использованием амплифицированной полимеразной цепной реакцией 16S рРНК-специфической ДНК». Международный журнал систематической бактериологии . 41 (2): 324–325. doi : 10.1099/00207713-41-2-324 . PMID  1854644.
  15. ^ ab Джеймс, Грег (15 мая 2018 г.). «Универсальная бактериальная идентификация с помощью ПЦР и секвенирования ДНК гена 16S рРНК». ПЦР для клинической микробиологии . Springer, Дордрехт. стр. 209–214. doi :10.1007/978-90-481-9039-3_28. ISBN 978-90-481-9038-6.
  16. ^ ab Weidner S, Arnold W, Puhler A (март 1996 г.). «Разнообразие некультивируемых микроорганизмов, связанных с морской травой Halophila stipulacea, оцененное с помощью анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов генов 16S рРНК, амплифицированных с помощью ПЦР» (PDF) . Applied and Environmental Microbiology . 62 (3): 766–771. Bibcode :1996ApEnM..62..766W. doi :10.1128/AEM.62.3.766-771.1996. PMC 167844 . PMID  8975607. Архивировано (PDF) из оригинала 2011-07-15. 
  17. ^ Park, Changwoo; Kim, Seung Bum; Choi, Sang Ho; Kim, Seil (2021). «Сравнение микробного профилирования на основе гена 16S рРНК с использованием пяти секвенаторов следующего поколения и различных праймеров». Frontiers in Microbiology . 12. doi : 10.3389 /fmicb.2021.715500 . ISSN  1664-302X. PMC 8552068. PMID  34721319 . 
  18. ^ Eloe-Fadrosh EA, Ivanova NN, Woyke T, Kyrpides NC (февраль 2016 г.). «Метагеномика раскрывает пробелы в обнаружении микробного разнообразия на основе ампликонов». Nature Microbiology . 1 (4): 15032. doi :10.1038/nmicrobiol.2015.32. OSTI  1379258. PMID  27572438. S2CID  27232975.
  19. ^ Bergmann GT, Bates ST, Eilers KG, Lauber CL, Caporaso JG, Walters WA и др. (июль 2011 г.). «Недооцененное доминирование Verrucomicrobia в почвенных бактериальных сообществах». Soil Biology & Biochemistry . 43 (7): 1450–1455. Bibcode :2011SBiBi..43.1450B. doi :10.1016/j.soilbio.2011.03.012. PMC 3260529 . PMID  22267877. 
  20. ^ Jiang H, Dong H, Zhang G, Yu B, Chapman LR, Fields MW (июнь 2006 г.). «Микробное разнообразие в воде и осадке озера Чака, аталассогалинного озера на северо-западе Китая». Applied and Environmental Microbiology . 72 (6): 3832–3845. Bibcode : 2006ApEnM..72.3832J. doi : 10.1128/AEM.02869-05. PMC 1489620. PMID  16751487. 
  21. ^ Pereira F, Carneiro J, Matthiesen R, van Asch B, Pinto N, Gusmão L, Amorim A (декабрь 2010 г.). «Идентификация видов с помощью мультиплексного анализа последовательностей переменной длины». Nucleic Acids Research . 38 (22): e203. doi :10.1093/nar/gkq865. PMC 3001097. PMID  20923781 . 
  22. ^ Kolbert CP, Persing DH (июнь 1999). «Секвенирование рибосомальной ДНК как инструмент для идентификации бактериальных патогенов». Current Opinion in Microbiology . 2 (3): 299–305. doi :10.1016/S1369-5274(99)80052-6. PMID  10383862.
  23. ^ Clarridge JE (октябрь 2004 г.). «Влияние анализа последовательности гена 16S рРНК для идентификации бактерий на клиническую микробиологию и инфекционные заболевания». Clinical Microbiology Reviews . 17 (4): 840–62, оглавление. doi :10.1128/CMR.17.4.840-862.2004. PMC 523561. PMID  15489351 . 
  24. ^ Lu T, Stroot PG, Oerther DB (июль 2009 г.). «Обратная транскрипция 16S рРНК для мониторинга популяций бактерий, синтезирующих рибосомы в окружающей среде». Applied and Environmental Microbiology . 75 (13): 4589–4598. Bibcode :2009ApEnM..75.4589L. doi :10.1128/AEM.02970-08. PMC 2704851 . PMID  19395563. 
  25. ^ Brett PJ, DeShazer D, Woods DE (январь 1998 г.). «Burkholderia thailandensis sp. nov., вид, похожий на Burkholderia pseudomallei». Международный журнал систематической бактериологии . 48 Pt 1 (1): 317–320. doi : 10.1099/00207713-48-1-317 . PMID  9542103.
  26. ^ Schmidt TM, Relman DA (1994). "Филогенетическая идентификация некультивируемых патогенов с использованием последовательностей рибосомальной РНК" . Бактериальный патогенез, часть A: Идентификация и регуляция факторов вирулентности . Методы в энзимологии. Т. 235. С. 205–222. doi :10.1016/0076-6879(94)35142-2. ISBN 978-0-12-182136-4. PMID  7520119.
  27. ^ Gray JP, Herwig RP (ноябрь 1996 г.). «Филогенетический анализ бактериальных сообществ в морских отложениях». Applied and Environmental Microbiology . 62 (11): 4049–4059. Bibcode : 1996ApEnM..62.4049G. doi : 10.1128/AEM.62.11.4049-4059.1996. PMC 168226. PMID  8899989 . 
  28. ^ Sanschagrin S, Yergeau E (август 2014). "Секвенирование генов ампликонов рибосомальной РНК следующего поколения". Journal of Visualized Experiments (90). doi :10.3791/51709. PMC 4828026. PMID 25226019  . 
  29. ^ Ботан, Александру; Кампишано, Джузеппина; Зербато, Верена; Ди Белла, Стефано; Симонетти, Омар; Бусетти, Марина; Ток, Дэн Александру; Луццати, Роберто; Комар, Манола (21 июня 2024 г.). «Эффективность секвенирования гена 16S рРНК следующего поколения и метода культивирования при обнаружении бактерий в клинических образцах». Диагностика . 14 (13): 1318. doi : 10.3390/diagnostics14131318 . ISSN  2075-4418. ПМЦ 11240331 . 
  30. ^ Gray MW, Sankoff D, Cedergren RJ (июль 1984 г.). «Об эволюционном происхождении организмов и органелл: глобальная филогения, основанная на высококонсервативном структурном ядре в малой субъединице рибосомальной РНК». Nucleic Acids Research . 12 (14): 5837–5852. doi :10.1093/nar/12.14.5837. PMC 320035. PMID  6462918 . 
  31. ^ abcd Yang B, Wang Y, Qian PY (март 2016 г.). "Чувствительность и корреляция гипервариабельных областей генов 16S рРНК в филогенетическом анализе". BMC Bioinformatics . 17 (1): 135. doi : 10.1186/s12859-016-0992-y . PMC 4802574 . PMID  27000765. 
  32. ^ Bartram AK, Lynch MD, Stearns JC, Moreno-Hagelsieb G, Neufeld JD (июнь 2011 г.). «Создание библиотек генов 16S рРНК с несколькими миллионами последовательностей из сложных микробных сообществ путем сборки прочтений illumina с парными концами». Applied and Environmental Microbiology . 77 (11): 3846–3852. Bibcode :2011ApEnM..77.3846B. doi :10.1128/AEM.02772-10. PMC 3127616 . PMID  21460107. 
  33. ^ ab Burke CM, Darling AE (2016-09-20). "Метод высокоточного секвенирования почти полноразмерных генов 16S рРНК на Illumina MiSeq". PeerJ . 4 : e2492. doi : 10.7717/peerj.2492 . PMC 5036073 . PMID  27688981. 
  34. ^ Van de Peer Y, Chapelle S, De Wachter R (сентябрь 1996 г.). «Количественная карта скоростей замен нуклеотидов в бактериальной рРНК». Nucleic Acids Research . 24 (17): 3381–3391. doi :10.1093/nar/24.17.3381. PMC 146102. PMID  8811093 . 
  35. ^ abc Ветровски Т, Балдриан П (27.02.2013). «Изменчивость гена 16S рРНК в бактериальных геномах и ее последствия для анализа бактериальных сообществ». PLOS ONE . ​​8 (2): e57923. Bibcode :2013PLoSO...857923V. doi : 10.1371/journal.pone.0057923 . PMC 3583900 . PMID  23460914. 
  36. ^ ab Chakravorty S, Helb D, Burday M, Connell N, Alland D (май 2007 г.). «Подробный анализ сегментов гена рибосомальной РНК 16S для диагностики патогенных бактерий». Journal of Microbiological Methods . 69 (2): 330–339. doi :10.1016/j.mimet.2007.02.005. PMC 2562909 . PMID  17391789. 
  37. ^ abc Jovel J, Patterson J, Wang W, Hotte N, O'Keefe S, Mitchel T и др. (2016-01-01). "Характеристика микробиома кишечника с использованием 16S или Shotgun Metagenomics". Frontiers in Microbiology . 7 : 459. doi : 10.3389/fmicb.2016.00459 . PMC 4837688. PMID  27148170. 
  38. ^ Kitahara K, Yasutake Y, Miyazaki K (ноябрь 2012 г.). «Мутационная устойчивость 16S рибосомальной РНК, показанная экспериментальным горизонтальным переносом генов в Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19220–19225. Bibcode : 2012PNAS..10919220K. doi : 10.1073/pnas.1213609109 . PMC 3511107. PMID  23112186 . 
  39. ^ Tsukuda M, Kitahara K, Miyazaki K (август 2017 г.). «Сравнительный анализ функций РНК выявляет высокое функциональное сходство между отдаленно связанными бактериальными 16 S рРНК». Scientific Reports . 7 (1): 9993. Bibcode :2017NatSR...7.9993T. doi :10.1038/s41598-017-10214-3. PMC 5577257 . PMID  28855596. 
  40. ^ Миядзаки К, Томаригучи Н (август 2019 г.). «Наличие случайно рекомбинированных функциональных генов 16S рРНК у Thermus thermophilus предполагает генетическую совместимость и беспорядочность бактериальных 16S рРНК». Scientific Reports . 9 (1): 11233. Bibcode :2019NatSR...911233M. doi :10.1038/s41598-019-47807-z. PMC 6677816 . PMID  31375780. 
  41. ^ Миядзаки, Кентаро; Томаригучи, Нацуки (2019-08-02). «Появление случайно рекомбинированных функциональных генов 16S рРНК у Thermus thermophilus предполагает генетическую совместимость и беспорядочность бактериальных 16S рРНК». Scientific Reports . 9 (1): 11233. Bibcode :2019NatSR...911233M. doi :10.1038/s41598-019-47807-z. ISSN  2045-2322. PMC 6677816 . PMID  31375780. 
  42. ^ Yarza P, Yilmaz P, Pruesse E, Glöckner FO, Ludwig W, Schleifer KH и др. (сентябрь 2014 г.). «Объединение классификации культивируемых и некультивируемых бактерий и архей с использованием последовательностей генов 16S рРНК». Nature Reviews. Microbiology . 12 (9): 635–645. doi :10.1038/nrmicro3330. PMID  25118885. S2CID  21895693.
  43. ^ "MIMt - (Массовая идентификация метагеномных тестов)". mimt.bu.biopolis.pt . Получено 11 февраля 2024 г. .
  44. ^ Yoon, SH, Ha, SM, Kwon, S., Lim, J., Kim, Y., Seo, H. и Chun, J. (2017). Знакомство с EzBioCloud: таксономически объединенная база данных 16S рРНК и целых геномных сборок. Int J Syst Evol Microbiol. 67:1613–1617
  45. ^ Larsen N, Olsen GJ, Maidak BL, McCaughey MJ, Overbeek R, Macke TJ, Marsh TL, Woese CR. (1993) Проект рибосомальной базы данных. Nucleic Acids Res. 1 июля;21(13):3021-3.
  46. ^ Allard G, Ryan FJ, Jeffery IB, Claesson MJ (октябрь 2015 г.). "SPINGO: быстрый классификатор видов для последовательностей микробных ампликонов". BMC Bioinformatics . 16 (1): 324. doi : 10.1186/s12859-015-0747-1 . PMC 4599320. PMID  26450747 . 
  47. ^ Элмар Прюссе, Кристиан Кваст, Катрин Книттель, Бернхард М. Фукс, Вольфганг Людвиг, Йорг Пеплис, Франк Оливер Глёкнер (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: всеобъемлющий онлайн-ресурс для качественно проверенных и выровненных данных о последовательностях рибосомной РНК, совместимых с ARB. Декабрь; 35(21): 7188–7196.
  48. ^ DeSantis TZ, Hugenholtz P, Larsen N, Rojas M, Brodie EL, Keller K и др. (июль 2006 г.). «Greengenes, база данных генов 16S рРНК с проверкой химер и рабочая среда, совместимая с ARB». Applied and Environmental Microbiology . 72 (7): 5069–5072. Bibcode :2006ApEnM..72.5069D. doi :10.1128/aem.03006-05. PMC 1489311 . PMID  16820507. 
  49. ^ McDonald D, Price MN, Goodrich J, Nawrocki EP, DeSantis TZ, Probst A и др. (март 2012 г.). «Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей». Журнал ISME . 6 (3): 610–618. Bibcode : 2012ISMEJ...6..610M. doi : 10.1038/ismej.2011.139. PMC 3280142. PMID  22134646. 

Внешние ссылки