Angelosaurus — вымерший род травоядных казеидных синапсидов , которые жили в конце нижней перми ( кунгурский ярус ) и начале средней перми ( роудский ярус ) на территории современных Техаса и Оклахомы . Как и другие травоядные казеиды, он имел маленькую голову, большое бочкообразное тело, длинный хвост и массивные конечности. Angelosaurus отличается от других казеидов чрезвычайной массивностью своих костей, особенно костей конечностей, которые показывают сильное развитие гребней, отростков и морщинистостей для прикрепления мышц и сухожилий . Относительно размера его тела конечности Angelosaurus были короче и шире, чем у других казеидов. Когтевые фаланги больше напоминали копыта, чем когти. Немногочисленные известные черепные элементы показывают, что череп был коротким и более крепким, чем у других представителей группы. Angelosaurus также отличается своими выпуклыми зубами с более короткими и широкими коронками , чем у других казеид. Их морфология и высокая скорость износа, которую они демонстрируют, предполагают диету, совершенно отличную от диеты других крупных травоядных казеид, и, должно быть, основанную на особенно жестких растениях . Исследование, опубликованное в 2022 году, предполагает, что род может быть парафилетическим , причем Angelosaurus , возможно, представлен только его типовым видом A. dolani .
Название рода Angelosaurus относится к формации Сан-Анджело в Техасе, где это животное было впервые обнаружено. Оно завершается словом saurus , что означает ящерица.
Angelosaurus известен только по неполным скелетам и изолированным костям . Род представлен тремя видами, самый крупный из которых, Angelosaurus greeni , достигал размера, сопоставимого с Cotylorhynchus romeri . [1] Angelosaurus romeri был самым маленьким видом, а A. dolani имел промежуточный размер. Однако разница в размерах не является значимым таксономическим критерием, поскольку количество известных образцов слишком ограничено, чтобы знать максимальный размер, достигнутый каждым видом. [2] Эти три вида существенно различаются по характеристикам плечевой кости , бедренной кости и таза , которые являются единственными костями, позволяющими проводить сравнения. У типового вида A. dolani плечевая кость очень массивная, при этом широкая с почти отсутствующим стержнем . У A. romeri плечевая кость менее массивная с очень коротким, но отчетливым стержнем. У A. romeri и A. dolani внутренний вертел расположен примерно на полпути между проксимальным и дистальным концами межвертельной ямки, тогда как у A. greeni он расположен около дистального конца ямки. A. romeri отличается выступом четвертого вертела. У A. romeri и A. greeni наружный мыщелок больше из двух и хорошо отделен от внутреннего мыщелка. У A. dolani внутренний мыщелок наиболее развит, но разделение с наружным мыщелком менее четкое, вероятно, из-за наличия обширного хрящевого покрытия. Таз A. dolani характеризуется как массивностью позвоночных соединений, так и сильным сращением крестцовых ребер, образующих единую пластину дистально, но также слабой оссификацией дорсальной пластинки подвздошной кости и лобкового симфиза. У A. romeri практически нет сращения крестцовых ребер. Крестец A. dolani имеет три позвонка, из которых сращены только первые два. У A. romeri лобковый симфиз сильно окостеневший, а крестец имеет четыре позвонка. У голотипа три сохранившихся позвонка крестца сращены вместе. [3] [2] [1] Филогенетический анализ , проведенный Вернебургом и коллегами, однако, указывает на то, что виды A. greeni иA. romeri , возможно, не принадлежит к роду Angelosaurus , все эти таксоны требуют подробного переописания. [4]
Типовой вид Angelosaurus dolani был установлен в 1953 году Эвереттом К. Олсоном и Джеймсом Р. Бирбауэром из частичного скелета ( голотип FMNH UR 149), найденного в красных аргиллитах, составляющих центральную часть формации Сан-Анджело ( группа Пиз-Ривер ), округ Нокс , штат Техас. Этот вид был назван в честь Уэйна Долана, чье сотрудничество позволило продолжить работу в местности Литл-Кроттон-Крик, недалеко от города Бенджамин , откуда был получен голотип. [3] Скелет A. dolani был в значительной степени сочлененным, причем первые три пресакральных позвонка , крестец и 24 хвостовых позвонка были анатомически соединены, как и левая тазовая кость , бедренные кости , левая большеберцовая и малоберцовая кости и большая часть левой стопы . Четыре других позвонка, правая плечевая кость , части правой кисти , фрагменты ребер , два плохо сохранившихся фрагмента зубной кости и верхней челюсти со сломанными зубами были разбросаны впереди таза. [3] Несколько позвонков второго образца также были обнаружены в том же месте, [2] [1] менее чем в ста метрах от первого места. [5]
A. dolani характеризуется тяжелым и массивным скелетом с более короткими и широкими конечностями, чем у других казеид. Плечевая кость является одним из самых отличительных элементов скелета по своим чрезвычайно массивным пропорциям. Практически отсутствует стержень , а ширина проксимального конца почти равна общей длине кости. Дельтовидно-грудной гребень сильно развит и несет выступающий, узловатый и грубый отросток для прикрепления части грудной мускулатуры . Вдоль переднего края проксимальной части плечевой кости имеется сильный гребень для прикрепления дельтовидной мышцы . Лучевой мыщелок плечевой кости лежит далеко вперед на вентральной и дистальной поверхности, и его пропорции предполагают, что головка лучевой кости была массивной. Бедренная кость очень массивная с глубоким и тяжелым проксимальным концом. Внутренний вертел исключительно прочный и имеет шероховатую поверхность. Характерно, что он простирается очень близко к проксимальному концу межмыщелковой ямки (большая вогнутая поверхность, расположенная на вентральной стороне проксимального конца бедренной кости и где крепится лобково-седалищно-бедренная мышца). Четвертый вертел , с другой стороны, слабый. Дистальные мыщелки бедренной кости большие, но не сильно дифференцированы, вероятно, из-за наличия хрящевой крышки. Сильный гребень проходит проксимально от межмыщелковой ямки вдоль дорсального края бедренной кости и продолжается над областью, где, вероятно, возникла бедренно-большеберцовая часть трехглавой мышцы голени . Как и бедренная кость, большеберцовая и малоберцовая кости характеризуются тем, что их концы образованы незаконченной костью, что предполагает наличие существенного хрящевого покрытия. Эта особенность, которая обычно является признаком незрелости скелета, удивительна, поскольку голотип A. dolani принадлежит взрослому животному, на что указывает полное окостенение различных других частей скелета. [3] На левой стопе, относительно большой по сравнению с размером тела, кости предплюсны были обнаружены сочлененными, но плюсневые кости и фаланги были несколько разъединены. Поэтому у Олсона и Бирбауэра возникли некоторые трудности с определением формулы фаланг . [3] После повторного изучения обнаруженного материала Олсон позже оценил формулу фаланг стопы как 2-2-2-3-3. [1] Когтевые фаланги отличаются от таковых у других казеид тем, что они короткие, широкие и гладкие и напоминают скорее копыта, чем когти.[1] [6] Некоторые элементы правой кисти показывают, что фаланги были широкими и короткими. Таз характеризуется лобковой и седалищной костями, образующими широкую уплощенную пластину, со слабым симфизом на большей части его длины. Подвздошная кость , короткая и широкая, показывает некоторые признаки дорсального возвышения, характерного для казеидов, но вершина кажется неполной, возможно, хрящевой. Вертлужная впадина пропорционально очень широкая и глубокая. Крестец состоит из трех позвонков, первый и второй сращены вместе. Дистальные концы трех крестцовых ребер сращены, образуя широкую пластину, которая накладывается на подвздошную кость. Грудные позвонки имеют относительно длинные поперечные отростки , и, по-видимому, имелась небольшая вентральная грань, указывающая на то, что ребра были двуглавыми. Остистые отростки , хотя и плохо сохранились, по-видимому, были довольно короткими. Два фрагмента верхней и нижней челюстей указывают на то, что череп был довольно маленьким по отношению к размеру тела, как и в случае с другими производными казеидами. Два фрагмента зубной и верхней челюсти несут несколько зубов, которые, хотя и сломаны, имели яйцевидное сечение и были довольно разнесены, что указывает на то, что их общее количество должно быть небольшим. [3]
Angelosaurus greeni был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном по очень фрагментарному скелету и различным изолированным элементам, найденным в красных аргиллитах в верхней части формации Сан-Анджело в округе Нокс, штат Техас. [nb 1] Видовой эпитет дан в честь Дж. Грина из ранчо Александра, чье сотрудничество и помощь в течение многих лет сделали возможным исследование и сбор ископаемых пластов, выходящих на поверхность на землях ранчо Александра. [2] Это самый крупный вид рода с размерами, сопоставимыми с размерами казеида Cotylorhynchus romeri . Это также самый малоизученный вид. Найденные останки были фрагментарными, в значительной степени из-за обширного химического разложения после захоронения. У голотипа это разложение изменило и уничтожило многие элементы изначально более полного скелета, на что указывает наличие множества фрагментов, которые трудно идентифицировать, а также наличие на земле нечетких очертаний некоторых полностью растворившихся костей. [2] [5] Голотип (FMNH UR 257) состоит из бедренной кости, нескольких позвонков и фрагментов ребер. Паратипы включают дистальный конечный фрагмент плечевой кости (FMNH UR 258), тазовые фрагменты, дистальные элементы конечностей и неопределенные фрагменты (FMNH UR 264), а также уплощенную плечевую кость с плохо сохранившимся дистальным концом (FMNH UR 259), все из того же общего горизонта и той же местности, что и тип. [2] [1]
Этот вид в основном характеризуется морфологией бедренной кости. Расположение внутреннего вертела очень характерно, так как он находится около дистального конца межвертельной ямки. В то время как у двух других видов он расположен около средней или проксимальной части этой ямки. Этот внутренний вертел, по-видимому, слит с четвертым вертелом. Аддукторного гребня нет. Передний (внутренний) дистальный мыщелок небольшой и резко отделен от заднего глубокой бороздой. Наконец, стержень бедренной кости очень короткий. [2]
Вид Angelosaurus romeri был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном и Гербертом Баргхузеном по частичному скелету и многим другим изолированным элементам, найденным в карьере Омега в округе Кингфишер , штат Оклахома. Первоначально его останки описывались как происходящие из центральной части формации Флауэрпот. [5] Позднее Олсон исправил эту атрибуцию, указав, что эти останки принадлежат языку формации Чикаша ( группа Эль-Рено ), отложения которой местами пересекаются с отложениями формаций Флауэрпот, Блейн и Дог-Крик. [7] [1] Хотя Олсон и Баргхузен не дают информации о названии вида, оно, вероятно, относится к американскому палеонтологу Альфреду Шервуду Ромеру . Другой вид казеид уже носил его имя, Cotylorhynchus romeri . A. romeri является наиболее известным видом рода и единственным, для которого доступны различные части черепа. Это самый маленький вид рода, отличающийся от своих сородичей умеренным развитием массивности конечностей и слабым увеличением прочности позвонков, которые с трудом можно отличить от позвонков Cotylorhynchus . [1]
Голотип (FMNH UR 827) состоит из таза, правой бедренной кости, 16 пресакральных позвонков, пять из которых имеют связанные с ними ребра, 3 крестцовых и 4 хвостовых позвонков, два из которых связаны с шевронами . Также известны два крестцовых позвонка и два пресакральных позвонка, образующие сочлененный ряд (FMNH UR 828), правая сторона таза, лишенная большей части седалищной кости (FMNH UR 844), правая лобковая кость (FMNH UR 845), межключица (FMNH UR 846), два передних спинных ребра (FMNH UR 847 и 850), два срединных спинных ребра (FMNH UR 848 и 849), заднее спинное ребро (FMNH UR 851), шейное ребро (FMNH UR 852), четыре передних хвостовых позвонка (FMNH UR 853) и фрагмент предчелюстной кости с двумя зубами (FMNH UR 854). [5]
Последующие раскопки в карьере Омега позволили обнаружить множество дополнительных костей, в том числе несколько ранее неизвестных элементов скелета. Этот дополнительный материал включает в себя частичный скелет, состоящий из крестца, 4 крестцовых позвонков, 3 пресакральных, 18 хвостовых и пальцевых костей (FMNH UR 904), правый скапулокоракоид и правую плечевую кость (FMNH UR 907), 20 пресакральных позвонков (FMNH UR 908), левый скапулокоракоид (FMNH UR 909), плохо сохранившуюся большеберцовую кость (FMNH UR 911, сомнительно отнесенную к этому таксону), 4 кости пальцев ног (FMNH UR 914), 3 пресакральных позвонка с ребрами (FMNH UR 916), большую левую бедренную кость (FMNH UR 917), фрагмент верхней челюсти с 2 зубами (FMNH UR 926), мозговую коробку и часть нёба ( FMNH UR 927), большое ребро (FMNH UR 928), крыловидная кость (FMNH UR 931), переднее спинное ребро (FMNH UR 932), ключица (FMNH UR 933), третье пресакральное ребро (FMNH UR 940), переднее спинное ребро (FMNH UR 941), изолированный зуб (FMNH UR 942), пара сочлененных нижних челюстей , сохранивших свои зубные ряды (FMNH UR 943), 2 срединных спинных ребра (FM NH UR 944), несколько передних спинных ребер (FMNH UR 945), 20 хвостовых позвонков с ребрами на самом переднем (FMNH UR 971), лобковая кость (FMNH UR 978), подвздошная и седалищная кости ювенильного лица (FMNH UR 979), а также левый и правый таз (FMNH UR 980). [7] [1]
Полный череп Angelosaurus пока не обнаружен. Вид A. romeri дает наилучшую картину черепной морфологии в этом роде. Череп представлен неполной предчелюстной костью с двумя зубами, фрагментом верхней челюсти с двумя зубами, мозговой коробкой, крыловидной костью и парой нижних челюстей с почти полным набором зубов. Все эти элементы согласуются друг с другом, указывая на довольно короткий, крепкий и тяжелый череп с крепкими короткими зубами. Морфология черепа в боковой проекции не очень хорошо известна, но предчелюстная кость показывает, что внешние ноздри были большими, а фрагмент верхней челюсти показывает наличие большой глазницы . Эти два фрагмента предполагают, что элементы черепа были довольно массивными по сравнению с таковыми у Cotylorhynchus сопоставимого размера. Череп A. romeri, должно быть, выглядел как немного более прочная и надежная версия базовой модели других производных казеид. Нижние челюсти показывают, что зубная кость короткая и тяжелая с сильным симфизом . На вентральном крае симфиза имеется умеренно крепкий и широкий выступ. [1]
Зубы A. romeri очень четко отличаются от зубов других казеид своей луковичной морфологией с очень короткими и широкими коронками. Сведения о верхней зубной системе ограничены четырьмя зубами, два из которых находятся на неполной предчелюстной кости, а два других происходят из фрагмента верхней челюсти. Первый предчелюстной зуб сильно отличается от зубов других родов казеид, будучи толстым у основания и сужаясь к тупому концу коронки. Второй зуб похож по форме, но гораздо меньше. Ни один из них не имеет бугорков. Два верхнечелюстных зуба имеют общую структуру, похожую на структуру других производных казеид, имея основание с круглым сечением, за которым на середине высоты зуба следует расширение коронки, которое затем заканчивается лабиолингвальным истончением , придающим верхнему концу коронки лопатчатую морфологию . Однако они отличаются от зубов других казеид тем, что они короче и тупее, коронка заканчивается уплощенным краем с пятью небольшими продольными бугорками. Пара нижних челюстей сохраняет гораздо более полный зубной ряд. Три передних зуба очень характерны. Они очень короткие и тупые с очень широкой средней частью и лишены бугорков. Более задние зубы короткие и довольно сильно напоминают верхние. Пять бугорков на уплощенном дорсальном крае коронок очень характерны. С правой стороны имеется 11 зубов, а с левой — 12, если считать те, которые заменяются. По-видимому, 12 — это правильное число, наименьшее количество зубов среди казеидов из Северной Америки . Только у русского рода Ennatosaurus их меньше — всего 10 зубов на половину челюсти. Передние зубы нижних челюстей A. romeri относительно изношены. Некоторые из самых задних зубов изношены, а некоторые — нет. Бугорки быстро исчезают по мере износа, и на конечных стадиях образуется коронка в форме пуговицы, поверхность которой образована выпуклой, округлой областью центральной части зуба. Прочность этих зубов в сочетании с их сильным износом указывают на то, что в рацион A. romeri должны были входить растения, которые были более жесткими, чем те, которыми питалось большинство других травоядных казеид. [1]
Посткраниальный скелет A. romeri отличается в основном от скелета двух других видов рода характеристиками таза, бедренной и плечевой костей. Плечевая кость, хотя и большая и тяжелая с сильно развитыми гребнями и отростками, отличается от таковой у A. dolani своими менее массивными пропорциями и наличием отчетливого, хотя и относительно короткого стержня. [1] Таз характеризуется лобковой и седалищной костями, образующими большую, несколько седловидную пластину с сильно окостеневшим срединным симфизом, тогда как у A. dolani она была хрящевой . [1] У голотипа крестец имеет только три позвонка с тремя связанными с ними крестцовыми ребрами. [5] Однако у паратипа FMNH UR 904 четыре крестцовых ребра, что указывает на наличие четырех позвонков в крестце этого образца. Вероятно, что четыре — это нормальное число крестцовых позвонков у этого вида, так как крестец голотипа на самом деле неполный. У голотипа A. romeri три крестцовых позвонка сращены, тогда как у A. dolani сращены только первые два. [5] Крестцовые ребра имеют форму лопасти и почти полностью отделены друг от друга в суставе с подвздошной костью. Самое большее, небольшое сращение наблюдается между вторым и третьим крестцовыми ребрами. [5] [1] Бедренная кость относительно небольшая и сильно окостеневшая. Она характеризуется положением внутреннего вертела, который находится примерно на полпути между проксимальным и дистальным пределами межвертельной ямки. Четвертый вертел хорошо развит и немного возвышается над гребнем приводящей мышцы. Передний дистальный мыщелок неглубокий и плоский и хорошо отделен от заднего мыщелка. Последняя больше и имеет хорошо выраженную поверхность для сочленения с малоберцовой костью. Подколенная область выступает. [5]
Возраст формации Сан-Анджело был предметом многих интерпретаций, которые поочередно приписывали ей позднецисуральский ( кунгурский ) и/или базальный гваделупский ( роудский ) возраст. [8] Формация Сан-Анджело залегает над группой Клир-Форк и перекрывается формацией Блейн . По словам Спенсера Г. Лукаса и его коллег, фузулины, обнаруженные в морской интеркаляции формации Сан-Анджело, а также аммоноидеи, присутствующие в основании вышележащей формации Блейн, указывают на кунгурский возраст. Более того, по мнению этих авторов, основание формации Сан-Андрес , расположенное западнее и считающееся латеральным эквивалентом формации Блейн, находится в конодонтовой зоне Neostreptognathodus prayi , второй из трех кунгурских конодонтовых биозон . Таким образом, основание формации Блейн принадлежит этой биозоне кунгурского яруса, что предполагает, что нижележащая формация Сан-Анджело и Angelosaurus будут немного старше конодонтовой зоны N. prayi с более низким возрастом кунгурского яруса. [9] [10] [11] Однако Мишель Лорен и Роберт В. Хук утверждали, что фузулиновая морская интеркаляция, упомянутая выше, не принадлежит формации Сан-Анджело, в которую она была ошибочно включена, и не может использоваться для датирования последней. Название формация Сан-Анджело было неправильно применено к широкому спектру пород в различных осадочных бассейнах, расположенных в западном Техасе, тогда как формация Сан-Анджело ограничена восточным шельфом и является исключительно континентальной и лишенной морских ископаемых. [8] С другой стороны, таксономическая ревизия аммоноидей из основания формации Блейн указывает на роудский возраст, а не кунгурский [nb 2] , а формация Сан-Анджело дала ископаемую флору, в которой доминируют вольтцевые хвойные , комплекс, довольно характерный для гваделупского и лопингского ярусов . [8] Таким образом, по мнению Лорина и Хука, формация Сан-Анджело может датироваться поздним кунгурским или ранним роудским ярусом, или, что более вероятно, может охватывать границу кунгурского и роудского ярусов. [8]
Имея стратиграфическое положение, эквивалентное центральной части формации Флауэрпот , формация Чикаша содержит самую позднюю пермскую фауну тетрапод Северной Америки, включая A. romeri . [7] На основе ее фаунистического состава ей несколько раз приписывался среднепермский (= гваделупский ) возраст. Эта атрибуция основана главным образом на присутствии в фауне Чикаша парарептилии Macroleter , которая ранее была известна только из мезенского комплекса в Европейской России , который содержит явно гваделупскую немлекопитающую фауну терапсид , а также казеид Ennatosaurus . [12] Другим возможным указанием на гваделупский возраст является присутствие в фауне чикаша самого крупного известного представителя варанопид , Watongia , чьи большие размеры были бы признаком позднего увеличения размеров в эволюции этой клады, которая заняла бы место главного хищника в отсутствие Sphenacodontidae . [13] Однако присутствие рода Macroleter как в России, так и в Оклахоме не гарантирует, что мезенский комплекс и формация чикаша являются (суб)современными, поскольку различные роды пермских тетрапод имели широкое временное распространение, такие как Dimetrodon и Diplocaulus . [14] Другой пример, варанопид Mesenosaurus , первоначально известный из гваделупского комплекса Мезени, также представлен отдельным видом в местности из Оклахомы, радиометрически датируемой серединой нижней перми ( артинским ярусом ), разница в возрасте с российским видом составляет не менее 20 миллионов лет. [14] Таким образом, возраст формации Чикаша вряд ли можно оценить по ее фауне. Другие исследователи относят ее к кунгурскому возрасту. [9] [11] Однако магнитостратиграфические данные свидетельствуют о том, что формация Чикаша, вероятно, датируется нижним роудским ярусом. [8] Этот возраст также согласуется со стратиграфическим положением формации Чикаша, которая занимает немного более высокое положение, чем формация Сан-Анджело, датируемая границей кунгурского и роудского ярусов. [8]
В пермском периоде большая часть суши была объединена в единый суперконтинент, Пангею . Тогда он имел примерно С-образную форму: его северная ( Лаврия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены на западе, но разделены на востоке океаном Тетис . [15] Длинная цепочка микроконтинентов, объединенных под названием Киммерия , разделила Тетис на две части: Палеотетис на севере и Неотетис на юге. [16] Формации Сан-Анджело и Чикаша в основном соответствуют речным и эоловым отложениям, отложившимся на обширной дельтовой равнине , усеянной озерами и лагунами . Эта прибрежная равнина граничила на западе с морем, которое занимало то, что сегодня является Мексиканским заливом и самой южной частью Северной Америки. Реки, заканчивающиеся в дельте, берут начало в скромных рельефах, расположенных восточнее и соответствующих предковым возвышенностям гор Уошито , Арбакль и Уичита . Климат был субтропическим с умеренными и сезонными дождями. Был летний муссон , а также сухой зимний сезон. Муссон был относительно слабым из-за ограниченного размера моря и небольшой разницы между летними и зимними температурами. Наличие эвапоритов указывает на значительную засушливость, прерываемую сезонными наводнениями. [3] [2] [17] [18] [11]
Формация Сан-Анджело в основании состоит из твердых, зеленых, серых и коричневых песчаников и мелких конгломератов , все они не содержат окаменелостей. Центральная часть формации состоит в основном из красных аргиллитов, соответствующих глинистой и илистой грязи, отложившейся на прибрежных равнинах во время периодических наводнений . Способ сохранности типового образца Angelosaurus dolani , с сочлененной задней частью скелета и неполной и смещенной передней частью, предполагает, что животное было поймано в илистые отложения, а затем съедено плотоядными животными, которые разбросали обнаженные части. Казеид Caseoides также присутствует в этой части формации. Эти красные аргиллиты перемежаются тонким слоем зеленого песчаника, песчаных аргиллитов и эвапоритов. Они соответствуют незначительному и эфемерному вторжению эстуариев , лагун и очень мелких морей на наземную часть дельты. Верхняя часть формации Сан-Анджело характеризуется преобладанием грубых осадков, таких как песчаники и конгломераты, но также включает в себя в своем основании песчаные аргиллиты и в верхней части чистые красные аргиллиты. По словам Олсона, эти отложения были отложены более широкими и мощными реками , чем в центральной части формации. Однако в Оклахоме слои, эквивалентные формации Сан-Анджело, которые также считались флювио-дельтовыми и прибрежными отложениями, были переосмыслены как имеющие эоловое происхождение. [19] Основание верхней формации Сан-Анджело характеризуется отсутствием рода Angelosaurus и обилием Cotylorhynchus hanckoki , который связан, среди прочего, с казеидой Caseopsis agilis , сфенакодонтидой Dimetrodon angelensis и капторинидами Rothianiscus multidonta и Kahneria seltina . [3] [2] В верхней части формации Сан-Анджело красные аргиллиты снова являются доминирующими осадочными фациями. Род Angelosaurus снова присутствует (с видом A. greeni ), сопровождаемый Caseoides cf. agilis , R. multidonta и K. seltina . [3] [1]
В Оклахоме формация Чикаша соответствует центральной части формации Флауэрпот, в которую она локально вставлена. Осадки, которые ее составляют, разнообразны и включают красные сланцы, песчаники, аргиллиты, конгломераты и эвапориты, отложенные в поймах и каналах , граничащих с морем и прибрежными лагунами. В карьере Омега все ископаемые остатки происходят из песчаников, аргиллитов и твердых кремнистых конгломератов, расположенных в линзах. Они соответствуют отложениям старого канала толщиной около 1,50 м и шириной 4,6 м, где накопились скелеты Angelosaurus romeri , а также скелеты второго казеида, Cotylorhynchus bransoni , и капторинида Rothianiscus robustus . [5] [7] В других местах этой формации известны Xenacanthiform Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , [8] темноспондил Dissorophidae Nooxobeia , [20] pareiasauromorpha Nycteroleteridae Macroleter , [12] [ 21] и Varanopidae Varanodon и Watongia . [7] [13]
Все филогенетические исследования казеид рассматривают Angelosaurus как таксон , близкий к родам Ennatosaurus и Cotylorhynchus . В первом филогенетическом анализе казеид, опубликованном в 2008 году, вид Angelosaurus dolani был выделен как сестринская группа Cotylorhynchus romeri . [22]
Ниже представлена первая кладограмма казеид, опубликованная Маддином и др. в 2008 году. [22]
Другой филогенетический анализ, проведенный Бенсоном в 2012 году, определяет Angelosaurus romeri как сестринскую группу трех видов Cotylorhynchus . [23]
Ниже представлена кладограмма казеазавров, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [23]
В 2015 году Романо и Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включающее почти всех казеид, за исключением очень фрагментарных таксонов, таких как Alierasaurus ronchii и Angelosaurus greeni . В этом анализе Angelosaurus и Ennatosaurus образуют кладу, и эта клада является сестринской группой клады, содержащей род Ruthenosaurus и три вида Cotylorhynchus . [24]
Ниже представлена кладограмма казеид, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [24]
В 2020 году две кладограммы, опубликованные Берманом и коллегами, также восстанавливают Angelosaurus как одного из наиболее производных казеид. В первой кладограмме Angelosaurus romeri вместе с тремя видами Cotylorhynchus и Alierasaurus образуют неразрешенную политомию . Во второй кладограмме A. romeri является сестринским таксоном клады, содержащей Cotylorhynchus и Alierasaurus . [25]
Ниже приведены две кладограммы казеид, опубликованные Берманом и коллегами в 2020 году. [25]
Филогенетический анализ, опубликованный в 2022 году Вернебургом и его коллегами, предполагает, что роды Angelosaurus и Cotylorhynchus могут быть парафилетическими , а таксоны, отличные от их типового вида, возможно, принадлежат к разным родам. [4]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и коллегами в 2022 году. [4]