Varanopidae — вымершее семейство амниот , известное с позднего карбона до средней перми , которое напоминало варанов (название группы происходит от рода варанов Varanus ) и могло занимать схожую нишу. Обычно их считают относительно базальными синапсидами (и, таким образом, более тесно связанными с млекопитающими, чем с рептилиями), хотя некоторые исследования конца 2010-х годов обнаружили, что они таксономически ближе к диапсидным рептилиям [ 1] [2] [3] недавние исследования начала 2020-х годов подтверждают их традиционное размещение в качестве синапсидов на основе высокой степени окостенения костного лабиринта, морфологии верхнечелюстного канала и филогенетического анализа. [4] [5] [6] Варанопид из поздней среднепермской зоны Pristerognathus Assemblage Zone является самым молодым известным варанопидом и последним членом группы «пеликозавров» синапсид. [7]
Ни один из известных варанопидов не развил парус, как у диметродона . Длина известных варанопидов, включая хвост, варьируется от 1 до 2 метров (от 3 до 7 футов). [8] Варанопиды уже демонстрировали некоторые продвинутые характеристики настоящих пеликозавров, такие как их глубокие, узкие, удлиненные черепа. Их челюсти были длинными, а зубы острыми. Однако они все еще были примитивными по меркам млекопитающих . У них были длинные хвосты, ящероподобные тела и тонкие ноги. Варанопиды были в основном плотоядными, но по мере уменьшения их размеров их рацион изменился с плотоядного на насекомоядный образ жизни. По сравнению с другими животными ранней перми , варанопиды были проворными существами.
Род Ascendonanus предоставляет первые обширные отпечатки кожи древних амниот, обнаруживающие чешую, похожую на чешую чешуи . [9] Родительская забота известна у Heleosaurus , что позволяет предположить, что она является предковой для синапсидов в целом. [10]
Варанопиды — это возможные синапсиды небольшого и среднего размера, обнаруженные по всему суперконтиненту Пангея . Варанопиды встречаются в бывших областях Северной Америки, России, Европы и Южной Африки. Авторы Ромер и Прайс (1940) обсуждали первоначальное расположение Varanopidae в пределах Synapsida и рассматривали их как подотряд Sphenacodontia. Большинство филогенетических анализов относят Varanopidae к базальным членам Synapsida, и из-за их расположения для эволюции синапсид необходимо лучшее понимание морфологии и филогении варанопид. Филогения варанопид основана в основном на морфологии черепа. [11] [12] Комплекс атлант-аксис можно описать без особых усилий с вариацией этой структуры в пределах небольшой клады. Варанопиды, представители синапсидных хищников, имеют хорошо сохранившиеся атлант-оси, позволяющие описывать и изучать морфологические различия между таксонами. Размер поперечных отростков на оси и форма осевого неврального отростка могут быть вариабельными. У мелких миктерозавровых варанопидов есть небольшие поперечные отростки, которые направлены постеровентрально, а осевой отросток дорсовентрально короткий, с уплощенным дорсальным краем в боковой проекции. У более крупных варанодонтиновых варанопидов большие поперечные отростки с широким основанием и гораздо более высокий осевой отросток с закругленным дорсальным краем в боковой проекции. Используя сравнения с внешней группой, морфология поперечных отростков считается производной чертой у варанодонтин, в то время как у миктерозавринов морфология осевого отростка является производной чертой. [13]
Экология
По крайней мере некоторые варанопиды, такие как Ascendonanus и Eoscansor, являются одними из древнейших известных лазающих по деревьям ( древесных ) животных, с конечностями и пальцами, приспособленными для хватания. Другие варанопиды не имели этих приспособлений и, вероятно, были наземными. [14]
Малоизвестные Basicranodon и Ruthiromia были предварительно отнесены к Varanopidae Рейсом (1986), но были проигнорированы в более поздних исследованиях. Они были впервые включены в филогенетический анализ Бенсоном (2012). Было обнаружено, что Ruthiromia наиболее тесно связана с Aerosaurus . Было обнаружено, что Basicranodon является таксоном-джокером из-за небольшого количества известных материалов, поскольку он основан на частичной черепной коробке из местонахождения Ричардс-Спур в Оклахоме , относящейся к ? кунгурскому ярусу . Он занимает две возможные позиции, попадая либо в качестве миктерозаврина, либо в качестве сестринского таксона Pyozia . Хотя Рейс и др. (1997) считали Basicranodon субъективным младшим синонимом Mycterosaurus , Benson (2012) обнаружили некоторые различия в распределении зубов и форме зубной вентральной платформы медиально к базиптеригоидным отросткам, которые могут указывать на таксономическое различие. Ниже приведена кладограмма , модифицированная из анализа Benson (2012) после исключения Basicranodon : [15]
Ссылки
^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Б. Дж. (2018). «Переописание Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) с использованием микро-КТ высокого разрешения и последствия для ранней филогении амниот». Статьи по палеонтологии . 5 (2): 197–239. doi : 10.1002/spp2.1236 . S2CID 92485505.
^ Модесто, Шон П. (23 декабря 2019 г.). «Rooting about reptile relationships». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 10–11. doi :10.1038/s41559-019-1074-0. ISSN 2397-334X. PMID 31900449. S2CID 209672518.
^ MacDougall, Mark J.; Modesto, Sean P.; Brocklehurst, Neil; Verrière, Antoine; Reisz, Robert R.; Fröbisch, Jörg (2018). «Комментарий: переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот». Frontiers in Earth Science . 6. doi : 10.3389 /feart.2018.00099 . ISSN 2296-6463.
^ Bazzana, KD; Evans, DC; Bevitt, JJ; Reisz, RR (2021). «Нейросенсорная анатомия Varanopidae и ее значение для ранней эволюции синапсид». Journal of Anatomy . 240 (5): 833–849. doi :10.1111/joa.13593. PMC 9005680. PMID 34775594. S2CID 244116303 .
^ Бенуа, Дж.; Форд, Д.П.; Миямае, Дж.А.; Руф, И. (2021). «Может ли морфология верхнечелюстного канала информировать о филогенетическом родстве варанопид?». Acta Palaeontologica Polonica . 66 (2): 389–393. doi : 10.4202/app.00816.2020 . S2CID 237333701.
^ Симойнс, Т.; Каммерер, К. (август 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в далеком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Science Advances . 08 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID 35984885. S2CID 251694019.
^ Modesto, SP; Smith, RMH; Campione, NE; Reisz, RR (2011). «Последний «пеликозавр»: синапсид варанопид из зоны Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–1034. Bibcode : 2011NW.....98.1027M. doi : 10.1007/s00114-011-0856-2. PMID 22009069. S2CID 27865550.
^ Рейс, Р. Р. и Лорен, М. (2004). «Переоценка загадочного пермского синапсида Watongia и его стратиграфического значения». Канадский журнал наук о Земле . 41 (4): 377–396. Bibcode : 2004CaJES..41..377R. doi : 10.1139/e04-016.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Фредерик Шпиндлер; Ральф Вернебург; Йорг В. Шнайдер; Людвиг Лутхардт; Волкер Аннакер; Ронни Рёсслер (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ. в прессе. doi: 10.1007/s12542-018-0405-9.
^ Бота-Бринк, Дженнифер. «Скопление особей пеликозавров смешанного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы у амниот?» Труды Королевского общества B: Биологические науки 274.1627 (2007): 2829-834. JSTOR. Веб-сайт. 06 марта 2017 г.
^ Maddin, HC; Evans, DC; Reisz, RR (2006). «Ранний пермский варанодонтиновый варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местности Ричардс-Сперс, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 957–966. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[957:AEPVVS]2.0.CO;2. JSTOR 4524646. S2CID 130455511.
^ Кампионе, Н.; Рейс, Р. (2010). « Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) из нижней перми Техаса, с обсуждением морфологии и взаимоотношений варанопид». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 724–746. doi : 10.1080/02724631003762914. S2CID 84949154.
^ Кампионе, NE; Рейс, RR (2011). «Морфология и эволюционное значение комплекса атлас-аксис у синапсидов варанопид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 739–748. doi : 10.4202/app.2010.0071 .
^ Лукас, Спенсер Г.; Райнхарт, Ларри Ф.; Селески, Мэтью Д.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (июнь 2022 г.). «Сканиоральный варанопид эупеликозавр из пенсильванского яруса Нью-Мексико». Annals of Carnegie Museum . 87 (3): 167–205. doi : 10.2992/007.087.0301. ISSN 0097-4463. S2CID 250015681.
^ ab Benson, RJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.
^ аб Шпиндлер, Ф.; Вернебург, Р.; Шнайдер, Дж.В.; Лутхардт, Л.; Аннакер, В.; Рёсслер, Р. (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID 133846070.
^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (01.06.2019). «Новый мезенозавр из нижней перми Германии и посткраниальные отложения мезенозавра: значение для сравнительной остеологии ранних амниот». PalZ . 93 (2): 303–344. doi :10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN 1867-6812. S2CID 91871872.
^ Роберт Р. Рейс, Мишель Лорен и Дэвид Марьянович (2010). « Apsisaurus witteri из нижней перми Техаса: еще один небольшой варанопидовый синапсид, а не диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1628–1631. doi :10.1080/02724634.2010.501441. S2CID 129835335.
