Этозавры ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr / ) — тяжелобронированные рептилии, принадлежащие к вымершему отряду Aetosauria ( / eɪ ˌ ɛ t oʊ ˈ s ɔːr i ə / ; от греч . ἀετός (aetos, «орел») и σαυρος ( sauros , «ящерица»)). Они были средними и крупными всеядными или травоядными псевдозухиями , частью ветви архозавров , более тесно связанной с крокодилами, чем с птицами и другими динозаврами . Все известные этозавры ограничены поздним триасом , и в некоторых слоях этого времени они являются одними из самых распространенных ископаемых позвоночных . У них маленькие головы, вздернутые морды, прямые конечности и тело, украшенное четырьмя рядами пластинчатых остеодермов (костных щитков ). Ископаемые останки этозавров известны из Европы , Северной и Южной Америки , частей Африки и Индии . Поскольку их бронированные пластины часто сохраняются и в изобилии встречаются в определенных местах, этозавры служат важными индексными ископаемыми тетрапод позднего триаса . Многие этозавры имели широкие географические ареалы, но их стратиграфические ареалы были относительно короткими. Поэтому присутствие определенных этозавров может точно датировать место, в котором они были найдены. [1] [2] [3]
Почти все этозавры (за исключением рода Aetosauroides ) принадлежат к семейству Stagonolepididae . Было описано более 20 родов этозавров, и в последнее время возникли разногласия относительно описания некоторых из этих родов. В настоящее время признаются два отдельных подразделения этозавров, Desmatosuchia и Aetosaurinae , основанные в первую очередь на широких различиях в морфологии черепа . [4] Структура остеодермы, как правило, является одним из самых полезных признаков для более точного определения родственных связей этозавров. Среди других архозавров этозавры наиболее тесно связаны с Revueltosaurus , небольшой рептилией, первоначально известной по зубам, ошибочно относимой к травоядным динозаврам. [3]
Останки аэтозавров были впервые обнаружены в начале 19 века, хотя первые описанные останки были ошибочно приняты за рыбью чешую . Позже аэтозавры были признаны родственниками крокодилов , и в этот момент их стали интерпретировать как полуводных падальщиков, тесно связанных с фитозаврами . Последующие исследования установили, что аэтозавры были полностью наземными животными и, вероятно, в некоторой степени травоядными. Некоторые формы имеют характеристики, которые могли быть адаптациями к рытью в поисках пищи. Предполагаемые гнездовые структуры также были отнесены к этозаврам, но эта связь считается неоднозначной. [3]
Череп этозавров относительно мал по сравнению с телом и имеет довольно характерную форму. Зубы отсутствуют как на передней части предчелюстной кости (кость, образующая кончик морды), так и на передней части зубной кости (зубчатая кость нижней челюсти). [5] [4] Зубы, которые присутствуют, обычно маленькие и выпуклые, от основных конических форм до листовидных с крупными зазубринами. Это, вероятно, указывает на всеядную или травоядную диету, и подобные адаптации наблюдаются у других архозавров, в меньшей степени полагающихся на мясо в своем рационе. [6] [3] У нескольких этозавров есть зубы зифодонтной формы, что означает, что зубы изогнуты, зазубрены и сплющены сбоку. Эта форма, которая преобладает у Aetosauroides и небольшого образца, предварительно отнесенного к Coahomasuchus , [4] типична для плотоядных архозавров. [7]
У некоторых этозавров (отдельных членов группы Desmatosuchia) кончик морды расширен вбок в сплющенную форму «лопаты», похожую на морду свиньи . Внешние ноздри (ноздревые отверстия) удлиненные, намного больше, чем анторбитальные фенестры (отверстие на боковой стороне черепа). У многих этозавров есть небольшая выпуклость на предчелюстной кости, которая выступает в ноздри снизу. У всех этозавров, за исключением Aetosauroides , задний край ноздрей получает вклад от вогнутого переднего края верхнечелюстной кости . В задней верхней части черепа отверстие, известное как надвисочное окно , расположено и выставлено сбоку, в отличие от большинства других архозавров, у которых оно в основном видно при осмотре черепа сверху. [8] [5] [4] Мозговая коробка довольно стандартна по стандартам псевдозухий, хотя отверстие для отводящего нерва проходит через парабазисфеноидную кость (в нижней передней части мозговой коробки), а не через предушную кость (в верхней передней части). Эта черта в остальном наблюдается только у Revueltosaurus и крокодиломорфов среди архозавров. [9] [5] [10] Нижняя челюсть (мандибула) описывается как имеющая форму «тапочки» у многих этозавров. Это связано с комбинацией признаков: передняя часть зубной кости сильно сужается к точке, в то время как нижняя часть зубной кости иногда сгибается в «подбородок» (выступ вниз), который также может обнажать пластинчатую кость . Челюстной сустав расположен в низком положении, а сочленовная (кость нижней челюсти, которая соединяется с черепом) часто имеет высокий выступ прямо за челюстным суставом. [8] [4] [7]
Во многих отношениях, за исключением черепа и брони, скелетная анатомия этозавров была довольно стандартной среди других крупных триасовых псевдозухий. Задние конечности развили «столбообразную» позу конечностей, похожую на ту, что наблюдается у « рауизухий », родственного класса плотоядных триасовых псевдозухий, предков крокодиломорфов. [1] Столбообразная поза конечностей — это та, при которой бедренная кость сочленяется вертикально с вертлужной впадиной бедра, которая наклонена вниз, так что нога располагается под телом и действует как опорная колонна. Тем не менее, вероятно, существовали значительные различия в строении бедра этозавров, а передние конечности могли иметь полураскинутую «гибридную» позу. В то время как положение задних конечностей похоже на rauisuchians, другие черты более плезиоморфны (типичны для предковых pseudosuchians), такие как крепкий таз и широкие пятипалые ступни. [6] Передние конечности были меньше задних, а лучевая кость , в частности, была намного короче плечевой кости . Тем не менее, их низкая и тяжелая форма тела требует, чтобы все aetosaurs были четвероногими . У них было несколько адаптаций для укрепления тела в ответ на их тяжелую броню: подвздошно-малоберцовая мышца, прикрепленная к нижнему положению на малоберцовой кости , четвертый вертел бедренной кости был увеличен, поперечные отростки (крепления ребер) развились в длинные массивные пьедесталы, а самые крупные виды даже приобрели усиления гипосфена-гипантрума между позвонками. [3] [4]
Хотя этозавры в целом были широкотелыми рептилиями, существуют некоторые различия в степени этой тенденции. Типоторацины , представленные Typothorax и Paratypothorax , имели очень широкий, дисковидный панцирь, окаймленный небольшими шипами или килями и переходящий в узкий хвост. Самый крупный вид типоторацинов мог быть около 3 метров (9,8 футов) в длину и 110 кг (243 фунта) в весе. Десматозухины ( Desmatosuchinae sensu stricto ), такие как Desmatosuchus и Longosuchus , имели умеренно более узкие тела и не имели брюшной брони. Однако они также приобрели более шипастую спинную броню, особенно в шейной области. [11] Десматозух, вероятно, был одним из крупнейших известных этозавров, длиной 4–6 м (13–20 футов) и весом 280 кг (620 фунтов). [12] [3] [13] Этозавры, которые не вписываются в эти две категории, такие как Stagonolepis и Neoaetosauroides , как правило, имели узкие формы, тонкие конечности и ограничение в панцире выше бедра. [3] Этот тип тела является плезиоморфным (предковым) по отношению к двум другим формам, при этом некоторые узкотелые этозавры более тесно связаны с типоторацинами, а другие ближе к десматозухинам. [4] Некоторые плезиоморфные роды, такие как широко распространенный норийский род Aetosaurus и карнийский Coahomasuchus , имели тенденцию быть небольшими, около метра (3,2 фута) в длину. [14] Другие были крупнее, например, самый базальный этозавр Aetosauroides и ранний десматозухин Calyptosuchus . [3]
Этозавры были очень тяжело бронированы, с рядами больших, переплетающихся костных пластин, известных как остеодермы , защищающих спину, бока, живот и хвост. [6] Эти остеодермы, как правило, имеют четырехугольную (четырехстороннюю) форму и, несомненно, использовались в качестве защиты от хищников. Большинство остеодерм сильно изрыты на своих верхних поверхностях и гладкие на своих нижних сторонах. Они имеют гетерогенную внутреннюю структуру: внутренняя часть каждой остеодермы состоит из губчатой или губчатой кости (также называемой диплоэ ), а их внешние части состоят из компактной кости. [3] При жизни эти пластины, вероятно, были покрыты ороговевшим (роговым) покрытием, как современные крокодиловые щитки , которые являются еще одним примером псевдозухийных остеодерм. [15] Остеодермы полезны для диагностики таксонов этозавров, а виды этозавров часто можно идентифицировать по отдельным щиткам на основе их формы, структуры или рисунка орнамента. [16] [17] [3]
У этозавров четыре ряда остеодерм, идущих вдоль их дорсальной (задней) стороны, образуя непрерывную пластину, часто называемую панцирем . Внутренние два ряда, которые обрамляют среднюю линию позвоночника, известны как парамедианные остеодермы. Они, как правило, шире, чем длиннее, и сильно украшены расходящимися ямками или бороздками. Почти у всех этозавров есть небольшой бугорок или приподнятая поверхность, известная как дорсальное возвышение, на верхней поверхности каждой пластины. Дорсальное возвышение часто расположено сзади (назад) или медиально (внутрь) на их соответствующей парамедианной остеодерме, хотя внутри группы есть много исключений. Парамедианные остеодермы почти всегда имеют приподнятые или вдавленные передние края, где пластины перекрываются теми, что находятся перед ними. Если передний край приподнят, область называется передней полосой, а если он вдавлен, область называется передней пластиной. Хотя два парамедиальных ряда остеодерм обычны для ранних архозавроформ, немногие рептилии приближаются к этозаврам по сложности своих остеодерм. Остеодермы досвеллиид , эрпетозухид и некоторых крокодиломорфов иногда путают или сравнивают с остеодермами этозавров. И передняя полоса, и дорсальный выступ встречаются у Acaenasuchus , близкого родственника этозавров, первоначально ошибочно идентифицированного как ювенильный десматозухин. [8] [3] [4] [18]
Внешние два ряда остеодерм, которые лежат рядом с парамедианами, известны как боковые остеодермы. Они параллельны парамедианам почти по всей задней стороне, хотя первые два парамедиана позади головы (известные как затылочные остеодермы) являются одиночными. Боковые пластины обычно разделены на две поверхности, или фланцы, согнутые между их дорсальными возвышениями. Верхний, или дорсальный фланец лежит в той же плоскости, что и парамедианные остеодермы. Нижний/внешний, или боковой фланец обертывается вниз на сторону тела. Дорсальный выступ между этими фланцами часто имеет форму низкого лезвия, ручки или шипа. В шейных боковых остеодермах, которые расположены на шее, дорсальный выступ имеет тенденцию проявляться как выступающий шип. [19] Это доведено до крайности у десматозухинов, таких как Longosuchus и Desmatosuchus , где шип увеличен в резко изогнутый рог. [8]
У большинства этозавров (главным исключением являются десматозухины ) нижняя часть животного также защищена остеодермами. Эти вентральные (брюшные) остеодермы, как правило, меньше и плоские, чем спинные, и расположены в большее количество рядов (обычно 5-14 рядов), по крайней мере, в туловище. Ряды вентральных остеодерм обычно изгибаются наружу и разделяются под бедром, оставляя широкий зазор для клоакального отверстия. Большие крючкообразные шипы встречаются вокруг этого отверстия у Typothorax , одного из немногих исключений из общего правила гладких вентральных остеодерм. Вентральные ряды распадаются на шагрень небольших пластин на шее и небольшое количество широких рядов под хвостом. Плотный набор небольших неперекрывающихся пластин, известных как аппендикулярные остеодермы, покрывал передние и задние конечности. [3] [20]
Материал Aetosaur был впервые описан швейцарским палеонтологом Луи Агассисом в 1844 году. Он назвал род Stagonolepis из песчаника Lossiemouth в Элгине , Шотландия , но считал ископаемое девонской рыбой, а не триасовой рептилией. Это могло быть связано с тем, что он считал слои частью старого красного песчаника , и, таким образом, палеозойского возраста. Агассис ошибочно принял остеодермы за большие ромбовидные чешуйки, которые, по его мнению, были расположены по тому же образцу, что и у щуки . Он также считал, что эти предполагаемые чешуйки были очень похожи на чешую лопастепёрой рыбы Megalichthys из-за их большого размера. [21]
Английский биолог Томас Генри Хаксли пересмотрел рыбью чешую, описанную Агассисом, и счел, что она принадлежит крокодилу. Впервые он предложил это Геологическому обществу Лондона в 1858 году и более подробно изложил в статье 1875 года в ежеквартальном журнале общества. К этому времени были обнаружены новые материалы из Элгина, которые указывали на то, что Stagonolepis был не рыбой, а рептилией. Однако Stagonolepis по-прежнему был известен в основном по щиткам и отпечаткам щитков, многие из которых сохранились не очень хорошо. [22]
Более полные останки аэтозавров были найдены в Нижнем Штубензандтайне в Германии в 1870-х годах. Среди них были полные сочлененные скелеты 22 аэтозавров. Эти образцы были найдены в большом обнажении песчаника недалеко от Штутгарта и сохранились вместе на площади менее 2 квадратных метров. Животные, вероятно, были погребены под озерным осадком вскоре после смерти, а поток воды переместил их тела на дно озера и поместил их в непосредственной близости друг к другу. В 1877 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас отнес эти образцы к недавно возведенному роду Aetosaurus . Фраас назвал род из-за сходства черепа с головой орла с узким, удлиненным черепом и заостренной мордой. [23]
Первые этозавры из Северной Америки также были описаны в 1870-х годах. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Typothorax в 1875 году и Episcoposaurus в 1877 году, оба из которых были из Нью-Мексико . Однако Коуп считал эти роды фитозаврами , крокодилоподобными водными архозаврами, которые также были распространены в позднем триасе. Хотя в последние годы на всем американском юго-западе были обнаружены новые материалы, относящиеся к Typothorax , Episcoposaurus больше не считается действительным. Коуп, вместе с более поздними палеонтологами, такими как Фридрих фон Хюэн , признали, что останки типового вида E. horridus на самом деле принадлежали Typothorax . В то время Коуп считал, что Aetosauria принадлежит к Rhynchocephalia , отряду рептилий, в который входит современная туатара . Он также считал, что плотно прилегающие остеодермы, которые, как считалось, были сращены с ребрами, указывали на то, что этозавры были переходным видом между клювоголовыми и черепахами . [24] Другой вид, E. haplocerus , был переопределен в Desmatosuchus в 1953 году. [25]
Третий североамериканский род под названием Stegomus был назван Отниелом Чарльзом Маршем в 1896 году . [26] У Марша было давнее соперничество с Коупом, которое стало известно в Войнах костей в конце 19 века, в которых они пытались превзойти друг друга в этой области и в научной литературе. В отличие от этозавров Коупа, Stegomus был найден на востоке Соединенных Штатов в Коннектикуте . Марш также признал Stegomus как этозавра, а не фитозавра в своем первоначальном описании рода. Как и Коуп, многие палеонтологи в этот период времени были склонны считать, что щитки этозавра принадлежат фитозаврам. [17] Марш считал, что этозавры тесно связаны с динозаврами на основе их удлиненных плюсневых костей (костей стопы). [24]
Как отдельная группа, Aetosauria была названа в 1889 году английским натуралистом Ричардом Лидеккером и зоологом Генри Аллейном Николсоном . [24] Они считали Aetosauria одним из трех подотрядов отряда Crocodilia, два других — Parasuchia (группа, включающая фитозавров и другие триасовые формы) и Eusuchia (группа, включающая всех посттриасовых крокодиломорфов). Николсон и Лидеккер поместили одно семейство в подотряд, Aëtosauridæ. Они считали, что этозавры похожи на современных крокодилов, несмотря на их более длинные плюсневые кости. [24]
Материалы этозавров продолжали описываться вплоть до начала 20-го века, при этом такие известные палеонтологи, как Барнум Браун и Чарльз Кэмп, собирали образцы. [27] Более качественные останки американских этозавров помогли установить анатомическую информацию для некоторых распространенных видов, таких как Desmatosuchus spurensis (подробно описанный EC Case в 1922 году) и "Typothorax" meadei (теперь Longosuchus , описанный HJ Sawin в 1947 году). [28] Однако останки этозавров все еще путали с останками фитозавров, и они по-прежнему считались преимущественно плотоядными и полуводными "паразухиями". Повторное описание Stagonolepis robertsoni , проведенное AD Walker в 1961 году , помогло изменить эти представления и установило более современный взгляд на анатомию и экологию этозавров. [29]
Окаменелости этозавров были найдены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , что дало им почти всемирное распространение в позднем триасе. Останки этозавров наиболее распространены на северных ( Лавриазийских ) континентах, а окаменелости особенно распространены в формации Чинл и группе Доккум на юго-западе США . Большинство окаменелостей было найдено в Аризоне , Нью-Мексико и Техасе . [30] Некоторые останки также были найдены в Вайоминге , Колорадо и Юте , особенно в национальных парках Каньонлендс и Зайон . [31] Этозавры также известны из супергруппы Ньюарк вдоль восточного побережья США, в таких штатах, как Коннектикут и Северная Каролина . [32] Aetosaurus и Paratypothorax были обнаружены в формации Флеминг-Фьорд на Земле Джеймсона на восточном побережье Гренландии . [33] Эти два рода были первоначально названы по Нижнему Штубензандштейну в Германии. Шотландия , Польша и Италия также предоставили окаменелости этозавров. Несколько этозавров известны из Северной Африки, а щитки были найдены в позднекарнийской формации Таймсгадиуин в Марокко. [34] [35] Во время позднего триаса Марокко находилось в непосредственной близости от Ньюаркской супергруппы Северной Америки на суперконтиненте Пангея . Также возможно, что Desmatosuchus присутствовал в Африке, поскольку окаменелости из серии Зарзайтин в Алжире были отнесены к этому роду. [14]
Aetosauroides также обнаружены в областях, соответствующих Гондване (южная Пангея), хотя они значительно менее распространены или разнообразны, чем на северных континентах. Южноамериканские aetosauroides известны из Аргентины , Бразилии и Чили . В Аргентине Aetosauroides и Neoaetosauroides происходят из карнийской формации Ischigualasto и норийской формации Los Colorados соответственно. [36] [1] В Бразилии ископаемые останки были найдены в формациях Санта-Мария и Катуррита в Риу-Гранди-ду-Сул (Палеоррота). [14] [36] Чилийские aetosauroides представлены одним фрагментарным родом Chilenosuchus из региона Антофагаста . [37] Aetosauroides также были найдены в Индии , которая вместе с Южной Америкой была частью Гондваны во время позднего триаса. Ранние описания индийских этозавров основывались на материале из формации Малери в юго-центральной Индии, хотя большинство этих останков были слишком неадекватны, чтобы отнести образцы к какому-либо конкретному роду. Согласно опубликованным описаниям, окаменелости индийских этозавров больше всего напоминают Longosuchus и Paratypothorax, которые значительно более специализированы, чем большинство описанных гондванских этозавров. [38] В 2023 году новый этозавр был назван из формации Нижний Дхармарам в Индии как Venkatasuchus armatus , этозавр -типоторацин . [39] Сообщения об этозаврах с Мадагаскара [40] [41] основаны на вероятных крокодиломорфных щитках. [42] Предполагаемые следы этозавров и скелетный материал из Южной Африки также не подтверждены. [43]
Следы, принадлежащие к ихногену Brachychirotherium , часто ассоциируются с этозаврами. [44] [45] Brachychirotherium известны из Риу-Гранди-ду-Сул в Палеорроте, Бразилия [36], а также из Италии , [46] Германии , [47] восточной части США, [48] и многих других мест обитания этозавров. Они также распространены на юго-западе США, будучи найденными в Национальном парке Каньонлендс и Национальном памятнике динозавров . [31] Многие из этих следов имеют узкую колею (то есть левый и правый отпечатки расположены близко друг к другу) и почти переступают друг друга. Функциональный анализ скелета Typothorax coccinarum, проведенный в 2011 году , показал, что у него был диапазон движений, необходимый для создания следов. [49]
Aetosaurs принадлежат к Pseudosuchia , кладе архозавров, которая включает современных крокодилов и характеризуется отличительной структурой костей лодыжки . [ сомнительно – обсудить ] Aetosaurs традиционно относились к (ныне устаревшей) группе, называемой текодонтами , которая включала всех « примитивных » родственников крокодилов, живших в триасе. С развитием филогенетики aetosaurs позже были помещены в группу под названием Suchia , которая включала многих триасовых круротарзанов, а также более поздних круротарзанов, включая крокодилов. [50]
Первоначально все этозавры считались членами семейства Stagonolepididae. Ранние филогенетические анализы разделили этозавров на два подсемейства, Aetosaurinae и Desmatosuchinae. Этозаврины характеризуются выступами, называемыми возвышениями, на дорсальных парамедианных остеодермах, которые находятся близко к средней линии спины. Десматозухины имеют еще несколько отличительных характеристик, включая бороздки на дорсальных парамедианных остеодермах, которые помогают им фиксироваться на боковых пластинах в плотном сочленении. У многих десматозухинов длинные шипы, выступающие из боковых пластин. Эти шипы особенно заметны у Desmatosuchus . С другой стороны, у этозаврин, как правило, меньше шипов. Многие этозаврины, такие как Aetosaurus и Neoaetosauroides , имеют гладкие панцири и вообще лишены шипов. [8] Более поздние исследования (см. ниже) отдают предпочтение третьей группе, Typothoracinae, которая, как и Desmatosuchinae, имеет длинные шипы, но отличается более острыми угловыми сочленениями между остеодермами. Более того, род Aetosauroides теперь часто классифицируется вне Stagonolepididae как нестагонолепидидный этозавр, что делает названия Aetosauria и Stagonolepididae более не синонимичными. [51]
Филогения этозавров была впервые исследована в 1994 году палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем. В филогенетический анализ были включены Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosuchus , Neoaetosauroides , Stagonolepis и Typothorax . Было обнаружено, что этозавры образуют кладу с рауизухиями, которую Пэрриш назвал Rauisuchiformes. Rauisuchiformes также включал надотряд Crocodylomorpha , к которому принадлежат современные крокодилы . Пэрриш обнаружил, что Aetosauria является монофилетической группой и, таким образом, настоящей кладой, состоящей из общего предка этозавра и всех его потомков. Чтобы филогенетически определить Aetosauria, Пэрриш выделил пять синапоморфий , или общих характеристик. Первая синапоморфия касалась челюсти, причем предчелюстная кость на ее конце была беззубой (беззубой), загнутой вверх и широкой, образуя «лопату». Более того, зубная кость в нижней челюсти также беззубая, загнутая вверх и широкая. Уменьшенный размер и простая коническая форма зубов считались еще одной синапоморфией. Еще две синапоморфии этозавров являются общими с крокодиломорфами, но не считались указанием на тесную филогенетическую связь; тело покрыто дорсальной и вентральной броней, образуя полный панцирь, а парамедианные остеодермы намного шире своей длины, с характерными ямками. Последняя синапоморфия была обнаружена в структуре костей конечностей. У всех этозавров конечности очень крепкие, с крупными мышечными прикреплениями, такими как дельтопекторальный гребень плечевой кости , четвертый вертел бедренной кости , внутримыщелковый гребень большеберцовой кости и подвздошно-малоберцовый вертел малоберцовой кости . [52]
В филогенетическом анализе Пэрриша было обнаружено, что Aetosaurus является наиболее базальным членом клады, самым ранним, кто отделился от самого недавнего общего предка . После Aetosaurus существует политомия трех меньших клад, в которых неизвестно, какая клада первой отделилась от группы. В пределах этой политомии были Neoaetosauroides , клада, содержащая Aetosauroides и Stagonolepis , и другая политомия, включающая Longosuchus , Desmatosuchus и клада, содержащая Paratypothorax и Typothorax .
Более позднее исследование палеонтологов Эндрю Б. Хеккерта и Спенсера Г. Лукаса в 1999 году расширило число синапоморфий, диагностирующих Aetosauria, до 18. Новые синапоморфии включали височные фенестры или отверстия, которые открывались сбоку черепа, а не сверху, боковые остеодермы, сочленяющиеся с парамедианами, и остеодермы, покрывающие конечности. Aetosaurus по-прежнему считался самым базальным членом, но филогения более производных этозавров отличалась тем, что Typothorax и Paratypothorax были разделены на две разные клады, а их сестринские таксоны были Desmatosuchus и Longosuchus соответственно. Что еще более важно, в анализ был включен новый этозавр под названием Coahomasuchus . Coahomasuchus был обнаружен как базальный этозавр, тесно связанный с Stagonolepis , и также появился рано в палеонтологической летописи этозавров. Ранее базальные члены были известны только с более поздних времен, встречаясь после более продвинутых этозавров. [14]
В 2003 году палеонтологи Саймон Р. Харрис, Дэвид Дж. Гауэр и Марк Уилкинсон изучили предыдущие филогенетические исследования этозавров и раскритиковали способ, которым они использовали определенные признаки для создания кладограмм. Они пришли к выводу, что только три гипотезы о взаимоотношениях этозавров из предыдущих исследований по-прежнему верны: что Aetosaurus является наиболее базальным этозавром, что Aetosauroides является сестринским таксоном Stagonolepis robertsoni и что Longosuchus и Desmatosuchus более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Neoaetosauroides . Они также продолжили корректировать деревья из всех предыдущих анализов. [53]
Совсем недавно, анализ 2007 года палеонтолога Уильяма Г. Паркера привел к более крупному дереву филогенетики этозавров с включением Heliocanthus . Основываясь на дереве, Паркер определил клады Typothoracisinae и Paratypothoracisini , оба в пределах Aetosaurinae. Паркер также дал пересмотренное филогенетическое определение Aetosauria, упомянув, что предыдущее определение, данное Хеккертом и Лукасом в 2000 году, было несколько двусмысленным. [8] Хеккерт и Лукас (2000) определили Aetosauria как таксон на основе ствола , утверждая, что Aetosauria включает всех круротарзанов, которые были более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с непосредственной сестринской группой Aetosauria. [54] Поскольку непосредственная сестринская группа Aetosauria была неопределенной, Паркер предложил новое определение с несколькими родами круротарсанов, не являющихся этозаврами, а не одной сестринской группой. По мнению Паркера, Aetosauria включала все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus и Desmatosuchus, чем с Leptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus и Revueltosaurus . [8]
Новый род этозавров, Aetobarbakinoides , был назван в 2012 году. Филогенетический анализ в этом исследовании показал, что Aetosaurinae являются парафилетической группой. Как парафилетическая группа, этозаврины разделяют самого недавнего общего предка , который также является предком других неэтозавровых этозаврин, и, таким образом, не могут образовывать свою собственную кладу . [51] Анализ Паркера 2007 года принял это определение. В 2002 году Хеккерт и Лукас определили Aetosaurinae как « таксон на основе ствола, содержащий все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus, чем с последним общим предком Aetosaurus и Desmatosuchus ». [8] Исследование 2012 года поместило Aetosaurus в основание клады stagonolepidid, при этом традиционные таксоны этозаврин были помещены в последовательно более производные позиции. В анализе эти таксоны на самом деле более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с Aetosaurus . Таким образом, согласно определению Хеккерта и Лукаса, Aetosaurinae может быть ограничена только самим Aetosaurus .
Другим открытием этого исследования было то, что Aetosauroides лежит вне Stagonolepididae. Если эта филогения верна, Stagonolepididae и Aetosauria не были бы эквивалентными группами, и Aetosauroides был бы первым нестагонолепидидным этозавром. Следующая кладограмма упрощена после анализа, представленного Девином К. Хоффманом, Эндрю Б. Хеккертом и Линдси Э. Занно. [55]
В 2016 году Уильям Паркер провел новый филогенетический анализ Aetosauria, предложив альтернативную гипотезу родства этозавров. Ниже представлена кладограмма: [4]
Хотя этозавры известны исключительно из позднего триаса, их нынешнее принятое положение в филогении архозавров указывает на то, что они произошли от более базальных псевдозухийных архозавров в раннем или среднем триасе. Учитывая, что этозавры высокоспециализированы со многими анатомическими особенностями, не встречающимися у других псевдозухий, эволюционное происхождение группы плохо изучено. Недавнее открытие полных образцов позднетриасовой псевдозухии Revueltosaurus callenderi указывает на то, что она могла быть близка к предкам этозавров. Несколько филогенетических анализов помещают ее в качестве сестринского таксона или ближайшего родственника Aetosauria. Как и у этозавров, у Revueltosaurus есть два ряда парамедианных остеодерм вдоль спины и, в области щек черепа, верхняя челюсть , которая входит в бороздку скуловой кости . [3] Один из филогенетических анализов помещает Turfanosuchus dabanensis , псевдозухию среднего триаса, в качестве сестринского таксона Revueltosaurus и Aetosauria, что потенциально делает его самым ранним известным « стволовым этозавром» («ствол» означает, что он лежит на ветви, которая включает этозавров, но сам по себе не является этозавром). [56] Однако другие исследования рассматривают Turfanosuchus как часть другого семейства псевдозухий, грацилисухид . [57]
В 2012 году еще один «стволовой этозавр» был описан из среднетриасовых отложений Манда в Танзании. Он отличается от других псевдозухий среднего триаса тем, что имеет длинный череп, небольшое предглазничное окно , которое вписывается в большую предглазничную ямку перед глазницей, острые и изогнутые зубы и остеодермы, покрывающие большую часть его тела. Как и у этозавров и Revueltosaurus , у него есть верхняя челюсть, которая вписывается в скуловую кость. Revueltosaurus , Turfanosuchus и неназванный танзанийский псевдозухий хорошо подходят для роли предполагаемого предка этозавров, поскольку у обоих есть двойные ряды листовидных остеодерм вдоль спины, которые потенциально могли бы эволюционировать в плотно прилегающие парамедианные остеодермы этозавров. [56]
В 1904 году американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн описал этозавров как плотоядных водных животных отряда Parasuchia, отметив, что «[Parasuchia] представляет собой независимый отряд, вероятно, пресноводных, прибрежных, плотоядных, короткорылых (Aëtosaurus) или длиннорылых (Phytosaurus, Mystriosuchus) форм, аналогичных по своим привычкам современным Crocodilia». [58] Ранние останки этозавров часто находили в глинах рядом со скелетами водных животных, таких как фитозавры, и наземных животных, таких как динозавры и трилофозавры . Это могло привести некоторых палеонтологов к мысли, что животные погибли в болотистой среде. Поскольку в этих глинах было обнаружено большое количество скелетов животных, которые обычно не обитали бы в болотах, некоторые палеонтологи даже предположили, что этозавры питались тушами животных, которые оказались в ловушке в болотах и умерли. Позже возникли сомнения относительно этого образа жизни, поскольку зубы этозавров не имеют признаков плотоядности, а вес брони предполагает, что этозавры вели «пассивный образ жизни». Однако этозавры все еще считались частично водными вплоть до середины 20-го века. [28]
Этозавры были травоядными, вероятно, питались папоротниками и семенными папоротниками , которые были распространены в триасе. Вздернутая форма их морды предполагает, что этозавры могли выкапывать корни и клубни. [59] У этозавров есть несколько анатомических особенностей, которые могли быть адаптациями к рытью, включая короткий радиус относительно плечевой кости (наблюдается у многих других роющих четвероногих) и большой дельтопекторальный гребень на плечевой кости, который служил местом прикрепления мышц. У этозавров также были большие задние ноги, или pes , с большими когтями, которые, вероятно, использовались для царапания-рытья. У одного этозавра, Typothorax , на плечевой кости был энтепикондилл, который является источником пронатора предплечья и мышц-сгибателей кисти, часто используемых при рытье. Более того, у него большой отросток локтевой кости, который выступает назад за локоть, давая большую площадь для прикрепления трехглавой мышцы. [45] Хотя многие исследования предполагают, что этозавры вели роющий или роющий образ жизни, [52] у этозавров мало характеристик, которые есть у роющих животных в качестве адаптации к рытью. Поэтому вполне вероятно, что этозавры могли копать в некоторой степени, возможно, выкапывая пищу, но не могли рыть норы. [45]
В то время как особенности конечностей указывают на то, что этозавры, вероятно, копали в поисках пищи, особенности черепа и зубов могут указывать на то, какую пищу они ели. У этозавров есть много производных черт, не наблюдаемых у других круротарзанов, которые указывают на то, что они адаптированы к другой диете. В отличие от острых, загнутых назад зубов других триасовых архозавров, у этозавров были простые, конические зубы. Кончики челюстей были беззубыми или беззубыми и, вероятно, поддерживали клюв. Зубы имеют очень слабый износ, что говорит о том, что этозавры не потребляли жесткий и грубый растительный материал. Более вероятно, что они потребляли неабразивную растительность, такую как мягкие листья. [52]
Были предложены альтернативные теории о рационе питания этозавров. В 1947 году HJ Sawin предположил, что этозавр Longosuchus был падальщиком, основываясь на близком расположении некоторых образцов к большому количеству скелетов, которые, вероятно, были тушами. [28] Исследование биомеханики челюстей южноамериканского рода Neoaetosauroides, проведенное в 2009 году , показало, что животное могло питаться личинками и насекомыми без твердых экзоскелетов. Это связано с тем, что у Neoaetosauroides отсутствуют зазубрины или фасетки износа на зубах, а также челюстной рычаг, не предназначенный для приложения больших усилий, таких как дробление и рубка. Исследование признало, что у северных этозавров, таких как Desmatosuchus и Stagonolepis, были челюсти, которые поддерживали бы сильную мускулатуру и, вероятно, были лучше приспособлены для поедания растительного материала. [60] [61]
По крайней мере некоторые этозавры строили гнезда и защищали свои яйца. [62]
В 1996 году геолог Стивен Хасиотис обнаружил окаменелые чашеобразные ямы возрастом 220 миллионов лет в окаменелом лесу Аризоны, в части формации Чинл , предположительно, являющиеся гнездами этозавров и фитозавров . «Гнезда» уплотнены и выглядят очень похожими на гнезда современных крокодилов, которые охраняют свои гнезда. [59] Однако, похоже, что эти «гнезда» являются результатом выветривания песчаника. [63]
Второе возможное место гнездования этозавра известно из северо-восточной Италии. Гнезда сохранились в виде углублений в карбонатной породе, которые имеют круглую или подковообразную форму, с высокими гребнями по бокам. Они кажутся необычно сложными для гнезд, созданных триасовыми рептилиями. Рядом были найдены следы архозавров, которые напоминали следы этозавров, хотя они не присутствовали в том же слое. Поскольку следы были найдены так близко к гнездам, вполне вероятно, что этозавры построили их. [62]
Возраст отдельных этозавров можно определить, изучив их остеодермы. Некоторые изолированные остеодермы были заявлены как принадлежащие молодым этозаврам на основании их размера и формы, но эти гипотезы часто подвергались сомнению. Например, молодые остеодермы Calyptosuchus были позже идентифицированы как остеодермы небольшого тела псевдозухии Revueltosaurus (который не является этозавром), а молодые остеодермы Desmatosuchus были переосмыслены как остеодермы этозавра Acaenasuchus , который имел относительно небольшой размер тела в зрелом возрасте. Исследования костной структуры парамедианных остеодерм показывают, что новая кость откладывалась вдоль краев каждой пластины в течение жизни этозавра. Это означает, что линии остановки роста на нижней стороне парамедианных остеодерм можно использовать для определения возраста особи. [3] Сравнение возраста отдельных особей с общей длиной их тела показывает, что этозавры увеличивались в длину с относительно постоянной скоростью, но увеличивали массу тела с разной скоростью в зависимости от того, были ли у них широкие тела, как у Typothorax , или узкие тела, как у Aetobarbakinoides . Также этозавры, похоже, росли медленнее, чем современные крокодилы. [64] Анализ костей конечностей этозавров показывает, что они быстро росли в молодом возрасте и медленнее во взрослом возрасте. Такая картина роста наблюдается у большинства других псевдозухий. [3]
Поскольку виды этозавров обычно имеют ограниченные ареалы ископаемых и многочисленны в слоях, в которых они обнаружены, они полезны в биохронологии . Остеодермы являются наиболее распространенными останками, связанными с этозаврами, поэтому один идентифицируемый щиток может точно датировать слой, в котором он обнаружен.
Один этозавр, Typothorax coccinarum , был использован для определения ревуэльтской фаунохронии наземных позвоночных . Фаунохрония наземных позвоночных (LVF) — это временной интервал, который определяется первым появлением (FAD) или первым появлением индексной окаменелости тетрапод и обычно используется для датирования наземных слоев позднего триаса и ранней юры . [67] [68] Поскольку FAD T. coccinarum находится в начале норийского яруса, ревуэльтская LVF начинается в начале норийского яруса около 216 миллионов лет назад . Ревуэльт заканчивается следующей FAD, которая оказывается периодом фитозавра Redondasaurus и началом апачской LVF. [2] [69]
Биохроны для родов этозавров были разработаны для датирования слоев в группе Чинл на юго-западе США. До 13 родов этозавров известны из группы Чинл, большинство из которых встречаются в нескольких местах и в течение коротких промежутков времени. В 1996 году палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Эндрю Б. Хеккерт выделили пять биохронов на основе присутствия этозавров по всей группе Чинл. [70] Количество биохронов выросло до 11 в исследовании 2007 года, проведенном Хеккертом и Лукасом совместно с Адрианом П. Хантом и Джастином А. Шпильманном. Эти биохроны произошли от отишалькского LVF до апачского LVF и включали такие роды, как Longosuchus , Tecovasuchus и Typothorax . [66]
В 2007 году палеонтологи из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, штат Нью-Мексико, были обвинены в плагиате в некоторых из их опубликованных статей, посвященных этозаврам. В декабре 2006 года род Rioarribasuchus был возведен в качестве заменяющего названия для "Desmatosuchus" chamaensis в бюллетене музея. [71] Однако четырьмя годами ранее палеонтолог Уильям Паркер переназначил "D." chamaensis недавно названному роду Heliocanthus в неопубликованной диссертации, которая была широко распространена среди исследователей этозавров. [72] Поскольку название не было официально опубликовано, оно считалось nomen nudum до января 2007 года, когда описание Heliocanthus Паркером было опубликовано в Journal of Systematic Palaeontology . [8] Авторы статьи 2006 года, Спенсер Г. Лукас, Адриан П. Хант и Джастин А. Шпильман, были обвинены в «интеллектуальной краже» палеонтологами Джеффом Марцем, Майком Тейлором , Мэттом Веделем и Дарреном Нейшем , которые утверждали, что Лукас и др. знали, что Паркер в конечном итоге переопишет вид и формально создаст новый род. По словам Марца, Тейлора, Веделя и Нейша, авторы поспешили опубликовать свое имя до того, как Паркер сможет опубликовать свое. [73] В то время Лукас, Хант и Шпильман входили в редакционную коллегию бюллетеня NMMNHS, а Хант был также директором музея.
Аналогичное противоречие возникло после того, как Шпильман, Хант и Лукас опубликовали статью 2006 года, в которой упоминалось, что голотип Redondasuchus был не левым парамедианом , а правым. [74] В 2002 году Джефф Марц пришел к такому же выводу в неопубликованной диссертации. [75] Он, вместе с Тейлором, Веделем и Нейшем, утверждал, что это была еще одна форма плагиата, поскольку диссертация Марца 2002 года была процитирована Шпильманом и др. (2006), даже если его заключение по Redondasuchus не было упомянуто. [73]
Обвинения были отклонены на внутреннем собрании NMMNHS, о котором Лукас сообщил в 2008 году. [76] [77] [78] Они также были доведены до сведения независимой стороны, Комитета по этическому образованию Общества палеонтологии позвоночных (SVP) в 2007 году, и ответ был дан в 2008 году. В отношении Redondasuchus SVP не нашел явных доказательств плагиата. В случае Heliocanthus и Rioarribasuchus SVP не пытался решить проблему, поскольку Лукас и др. и Паркер предложили противоречивые отчеты относительно коммуникации и намерений. Ответ SVP завершился обновлением его этической политики и рекомендациями о том, как подобные споры можно было бы лучше решать в будущем. [79] [80] [81] Вся эта полемика стала известна как «Aetogate», в отсылке к знаменитому Уотергейтскому скандалу 1970-х годов. [73] Он привлек широкое внимание местных газет Альбукерке и научных блогов. [82] Он также был в центре внимания новостной статьи в выпуске журнала Nature за 2008 год . [83]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
