Африканские слоны являются представителями рода Loxodonta , включающего два современных вида слонов : африканского кустарникового слона ( L. africana ) и меньшего по размерам африканского лесного слона ( L. cycltis ). Оба являются социальными травоядными животными с серой кожей , но различаются размером и цветом клыков , а также формой и размером ушей и черепа .
Оба вида занесены в Красный список МСОП, которым грозит серьезный риск исчезновения ; по состоянию на 2021 год кустарниковый слон считается находящимся под угрозой исчезновения , а лесной слон - находящимся под угрозой исчезновения . Им угрожает потеря и фрагментация среды обитания, а браконьерство с целью незаконной торговли слоновой костью также представляет собой угрозу в нескольких странах ареала.
Loxodonta — один из двух современных родов семейства Elephantidae . Название относится к ромбовидной эмали коренных зубов. Ископаемые останки видов Loxodonta были обнаружены в Африке , начиная с позднего миоцена (около 7-6 миллионов лет назад).
Первое научное описание африканского слона было написано в 1797 году Иоганном Фридрихом Блюменбахом , предложившим научное название Elephas africanus . [2] Loxodonte было предложено в качестве общего названия африканского слона Фредериком Кювье в 1825 году. Это название относится к ромбовидной эмали коренных зубов , которая значительно отличается от округлой формы коренной эмали азиатского слона . [3] Анонимный автор использовал латинизированное написание Loxodonta в 1827 году. [4] Аноним был признан авторитетным Международным кодексом зоологической номенклатуры в 1999 году. [1]
Elephas ( Loxodonta ) cyclis был предложен Полом Матчи в 1900 году, который описал три зоологических образца африканских слонов из Камеруна, чьи черепа отличались по форме от черепов слонов, собранных в других местах Африки. [5] В 1936 году Гловер Моррилл Аллен считал этого слона отдельным видом и назвал его «лесным слоном»; [6] более поздние авторы считали его подвидом . [7] [8] [9] С тех пор морфологический и генетический анализ предоставил доказательства различий на видовом уровне между африканским кустарниковым слоном и африканским лесным слоном. [10] [11] [12] [13] [14]
В 1907 году Ричард Лидеккер предложил шесть подвидов африканских слонов, исходя из разных размеров и форм их ушей. [15] Все они считаются синонимами африканского слона. [1]
Третий вид, западноафриканский слон, также был предложен, но требует подтверждения. Считается, что эта линия была изолирована от других на протяжении 2,4 миллиона лет. [16]
В период с конца 18 по 21 века на основе ископаемых останков были описаны следующие вымершие африканские слоны :
Самым старым известным видом Loxodonta является Loxodonta Cookei , остатки которого известны примерно 7-5 миллионов лет назад из останков, найденных в Чаде, Кении, Уганде и Южной Африке. [22]
Анализ последовательностей ядерной ДНК показывает, что генетическое расхождение между африканскими кустарниковыми и лесными слонами датируется 2,6–5,6 миллиона лет назад. Было обнаружено, что африканский лесной слон обладает высокой степенью генетического разнообразия , что, возможно, отражает периодическую фрагментацию его среды обитания во время климатических изменений в плейстоцене . [13]
Поток генов между двумя видами африканских слонов был исследован в 21 месте. Анализ показал, что несколько африканских кустарниковых слонов несут митохондриальную ДНК африканских лесных слонов, что указывает на то, что они гибридизировались в переходной зоне саванны и леса в древние времена. [23] Однако, несмотря на гибридизацию в зоне контакта между двумя видами, с момента их первоначального разделения между двумя видами, по-видимому, не было эффективного потока генов. [24]
ДНК европейского слона с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antiquus ) указывает на то, что вымерший род слонов Palaeoloxodon более тесно связан с африканскими слонами, чем с азиатскими слонами или мамонтами. Анализ генома P. antiquus также показывает, что палелоксодон широко гибридизировался с африканскими лесными слонами, при этом митохондриальный геном и более 30% ядерного генома P. antiquus произошли от L. cycletis , причем это происхождение ближе к современному западноафриканскому. популяциям, чем центральноафриканским популяциям лесных слонов, [24] с анализом митогеномов китайского палеолоксодона , предполагающим, что это происхождение лесных слонов было широко распространено среди видов палеолоксодона . [25]
У африканских слонов серая складчатая кожа толщиной до 30 мм (1,2 дюйма), покрытая редкими щетинистыми волосами от темно-коричневого до черного цвета. На хоботе растет короткая осязательная шерсть, имеющая на кончике два пальцеобразных отростка, тогда как у азиатских слонов только один. [7] Их большие уши помогают снизить температуру тела; взмахивание ими создает потоки воздуха и обнажает внутренние стороны ушей, где крупные кровеносные сосуды увеличивают потерю тепла в жаркую погоду. Хобот представляет собой цепкое удлинение верхней губы и носа. Этот высокочувствительный орган иннервируется в первую очередь тройничным нервом , и считается, что им управляют около 40 000–60 000 мышц. Из-за такой мускулистой структуры хобот настолько силен, что слоны могут использовать его, чтобы поднять около 3% веса своего тела. Они используют его для обоняния, прикосновения, кормления, питья, вытирания пыли, производства звуков, погрузки, защиты и нападения. [26] Слоны иногда плавают под водой и используют хоботы как трубки . [27] [28]
И у африканских слонов-самцов, и у самок есть бивни, которые растут из лиственных зубов , называемых клыками, которые заменяются бивнями, когда телятам исполняется около одного года. Бивни состоят из дентина , который образует небольшие ромбовидные структуры в центре бивня, которые становятся крупнее на периферии. [26] Бивни в основном используются для выкапывания корней и снятия коры с деревьев в пищу, для борьбы друг с другом во время брачного сезона и для защиты от хищников. Бивни весят от 23 до 45 кг (51–99 фунтов) и могут иметь длину от 1,5 до 2,4 м (5–8 футов). Они изогнуты вперед и продолжают расти на протяжении всей жизни слона. [29]
Зубная формула слонов:1.0.3.30.0.3.3 × 2 = 26 . [26] У слонов четыре коренных зуба ; каждый весит около 5 кг (11 фунтов) и имеет длину около 30 см (12 дюймов). По мере того как передняя пара изнашивается и выпадает по частям, задняя пара перемещается вперед, и в задней части рта появляются два новых коренных зуба. Слоны за свою жизнь меняют зубы четыре-шесть раз. Примерно в возрасте от 40 до 60 лет слон теряет последние коренные зубы и, скорее всего, умрет от голода, что является распространенной причиной смерти. Всего у африканских слонов 24 зуба, по шесть в каждом квадранте челюсти. Эмалевых пластинок коренных зубов меньше, чем у азиатских слонов. [30] Эмаль коренных зубов изнашивается, приобретая характерную форму ромба/локсодонта ( <> ), характерную для всех представителей рода Loxodonta . [22] Хотя некоторые вымершие виды Loxodonta сохранили постоянные премоляры , они были потеряны у обоих ныне живущих видов. [31]
Африканский кустарниковый слон — самое крупное наземное животное . Коровы имеют высоту в холке 2,2–2,6 м (7,2–8,5 футов) и весят 2 160–3 232 кг (4 762–7 125 фунтов), а быки имеют высоту 3,2–4 м (10–13 футов) и весят 4 700–6 048 кг ( 10 362–13 334 фунта). [7] Его спина вогнутой формы, в то время как спина африканского лесного слона почти прямая. [10] Самый крупный зарегистрированный экземпляр имел высоту 3,96 метра (13,0 футов) в холке и, по оценкам, весил 10 400 кг (22 900 фунтов). [32] Самый высокий зарегистрированный человек имел рост 4,21 м (13,8 футов) в холке и весил 8000 кг (18000 фунтов). [33]
Африканский лесной слон меньше по размеру: весит до 4000 кг (8800 фунтов) и высота в плечах 1,8–2,4 м (5 футов 11 дюймов – 7 футов 10 дюймов) у самок и 2,4–3 м (7 футов 10 дюймов). – 9 футов 10 дюймов) у мужчин. [10] Это третье по величине наземное животное. [34]
Африканские слоны распространены в странах Африки к югу от Сахары , где они населяют сахельские кустарники и засушливые районы, влажные тропические леса , леса мопане и миомбо . Популяции африканских лесных слонов встречаются только в Центральной и Западной Африке. [35]
Слоны — животные с наименьшей продолжительностью сна, особенно африканские слоны. Было обнаружено, что их средняя продолжительность сна составила всего 2 часа в 24-часовом цикле.
Оба вида африканских слонов живут семьями, состоящими из нескольких взрослых коров, их дочерей и малолетних сыновей. Каждую семейную ячейку возглавляет старшая корова, известная как матриарх . [36] [37] Группы африканских лесных слонов менее сплочены, чем группы африканских кустарниковых слонов, вероятно, из-за отсутствия хищников. [37]
Когда отдельные семейные ячейки объединяются, они образуют группы родства или связи. После полового созревания слоны-самцы склонны образовывать тесные союзы с другими самцами. Хотя самки являются наиболее активными членами групп африканских слонов, как самцы, так и самки слонов способны различать сотни различных низкочастотных инфразвуковых звуков, чтобы общаться и идентифицировать друг друга. [38] [39]
Слоны используют некоторые звуки , которые находятся за пределами слышимости человека, [40] для общения на больших расстояниях. Ритуалы спаривания слонов включают нежное переплетение хоботов. [41]
Считалось, что быки — одиночные животные, становящиеся независимыми после достижения зрелости. Новое исследование показывает, что быки сохраняют экологические знания для стада, способствуя выживанию при поиске еды и воды, что также приносит пользу молодым быкам, которые общаются с ними. Быки возвращаются в стадо только для размножения или общения; они не обеспечивают дородовой уход за своим потомством, а скорее играют отцовскую роль для молодых быков, демонстрируя доминирование. [42]
Во время кормления африканский слон использует свой хобот, чтобы срывать листья, и бивень, чтобы рвать ветки, что может нанести огромный вред листве. [29] Ферментация пищи происходит в задней кишке , что позволяет потреблять большое количество пищи. [43] Большой размер и задняя кишка африканского слона также позволяют переваривать различные части растений, включая волокнистые стебли, кору и корни. [44]
Африканские слоны очень умны. [45] У них очень большой и сильно запутанный неокортекс — черта, которую они разделяют с людьми , обезьянами и некоторыми видами дельфинов . Они являются одними из самых умных видов в мире. При массе чуть более 5 кг (11 фунтов) мозг слона больше, чем у любого другого наземного животного. Мозг слона похож на человеческий мозг по структуре и сложности; Кора головного мозга слона имеет столько же нейронов , сколько и мозг человека, [46] что позволяет предположить конвергентную эволюцию . [47]
Слоны демонстрируют широкое разнообразие моделей поведения, в том числе связанных с горем , обучением , мимикой , искусством , игрой , чувством юмора , альтруизмом , использованием инструментов , состраданием , сотрудничеством , [48] самосознанием , памятью и, возможно, языком . [49] Все эти модели поведения указывают на высокоинтеллектуальный вид, который считается равным китообразным [50] [51] и приматам . [51]
Африканские слоны наиболее плодовиты в возрасте от 25 до 45 лет. Телята рождаются после периода беременности , продолжающегося почти два года. [34] О телятах заботятся их мать и другие молодые самки в группе, известной как алломатеринг . [36]
У африканских слонов к 20 годам проявляется половой диморфизм по весу и высоте плеч из-за быстрого раннего роста самцов. К 25 годам мужчины вдвое тяжелее женщин; однако представители обоих полов продолжают расти на протяжении всей своей жизни.
Самки африканских слонов могут начать размножаться в возрасте от 10 до 12 лет [52] и находятся в течке примерно от 2 до 7 дней. Они не спариваются в определенное время; однако вероятность размножения у них меньше во время засухи, чем при обилии воды. Период беременности слона составляет 22 месяца, а плодовитые самки обычно рожают каждые 3–6 лет, поэтому, если они доживут примерно до 50 лет, они могут произвести на свет 7 потомков. Самки являются дефицитным и мобильным ресурсом для самцов, поэтому существует острая конкуренция за доступ к самкам, находящимся в эструсе.
После половой зрелости мужчины начинают испытывать муст — физическое и поведенческое состояние, которое характеризуется повышенным уровнем тестостерона, агрессией и большей сексуальной активностью. [53] [54] Муст также служит для привлечения внимания самок к тому, что они хорошего качества, и его нельзя имитировать, как некоторые крики или шумы. Самцы производят мало потомства в периоды отсутствия у них сусла. В середине течки слонихи-самки ищут самцов в сусле, чтобы охранять их. Самки будут кричать громко и тихо, чтобы привлечь самцов издалека. Слоны-самцы также чувствуют запах гормонов самки, готовой к размножению. Это заставляет самцов конкурировать друг с другом за спаривание, в результате чего самки спариваются со старшими и более здоровыми самцами. [55] Самки в некоторой степени сами выбирают, с кем им спариваться, поскольку именно они пытаются заставить самцов конкурировать за их охрану. Однако самок не охраняют на ранней и поздней стадиях течки, что может позволить спариваться с более молодыми самцами, не находящимися в сусле. [55]
Самцы старше 25 лет активно конкурируют за самок в течке, и добиваются большего успеха, чем они крупнее и агрессивнее. [54] Более крупные самцы, как правило, дают более крупное потомство. [56] Дикие самцы начинают размножаться в возрасте тридцати лет, когда их размер и вес позволяют конкурировать с другими взрослыми самцами. Репродуктивный успех мужчины достигает максимума в середине взрослой жизни, а затем начинает снижаться. Однако это может зависеть от рейтинга самца в их группе, поскольку самцы более высокого ранга поддерживают более высокую скорость воспроизводства. [57] Большинство наблюдаемых спариваний происходят в сусле самцами старше 35 лет. Двадцать два длительных наблюдения показали, что возраст и потребность являются чрезвычайно важными факторами; «… Самцы старшего возраста имели заметно более высокий успех отцовства по сравнению с более молодыми самцами, что предполагает возможность полового отбора для долголетия у этого вида». [53] : 287
Самцы обычно остаются с самкой и ее стадом около месяца, прежде чем отправиться дальше на поиски другого партнера. Менее трети популяции слонов-самок в любой момент времени находится в состоянии течки, а период беременности у слонов длительный, поэтому с точки зрения эволюции для самца более разумно искать как можно больше самок, а не оставаться с одной. группа. [ нужна цитата ]
Оба вида находятся под угрозой утраты и фрагментации среды обитания, а браконьерство с целью незаконной торговли слоновой костью также представляет собой угрозу в нескольких странах ареала. Африканский кустарниковый слон занесен в соответствующие Красные списки МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , а африканский лесной слон — как находящийся под угрозой исчезновения . [58] [59]
Основываясь на типах растительности, обеспечивающих подходящую среду обитания для африканских слонов, было подсчитано, что в начале 19 века от Сахеля на севере до Хайвельда на юге могло обитать максимум 26 913 000 африканских слонов . Уменьшение подходящей среды обитания было основной причиной сокращения популяции слонов до 1950-х годов. Охота на африканских слонов для торговли слоновой костью ускорила спад с 1970-х годов. Емкость оставшихся подходящих мест обитания оценивалась не более чем в 8 985 000 слонов к 1987 году . этому способствуют лесозаготовительная и нефтедобывающая промышленность. [35] В период с 1976 по 1980 год около 830 т (820 длинных тонн; 910 коротких тонн) необработанной слоновой кости было экспортировано из Африки в Гонконг и Японию , что эквивалентно бивням примерно 222 000 африканских слонов. [61]
Первая континентальная перепись слонов была проведена в 1976 году. В то время, по оценкам, 1,34 миллиона слонов обитали на площади более 7 300 000 км 2 (2 800 000 квадратных миль). [62] В 1980-х годах было трудно проводить систематические исследования в нескольких странах ареала Восточной Африки из-за гражданских войн . [35] В 1987 году было подсчитано, что популяция африканских слонов сократилась до 760 000 особей. По оценкам, в 1989 году выжило только 608 000 африканских слонов. [62] В 1989 году Кенийская служба дикой природы сожгла запасы бивней в знак протеста против торговли слоновой костью. [63]
Когда в 2006 году возобновилась международная торговля слоновой костью, спрос и цена на слоновую кость в Азии возросли. В национальном парке Закума в Чаде в период с 2005 по 2010 год было убито более 3200 слонов. В парке не было достаточной охраны для борьбы с браконьерством, а их оружие устарело. Хорошо организованные сети способствовали контрабанде слоновой кости через Судан. [64] По оценкам правительства Танзании, в период с 2009 по 2014 год в Танзании в результате браконьерства погибло более 85 000 слонов, что составляет 60% потерь. [65] В 2012 году сообщалось о значительном всплеске браконьерства слоновой кости, при этом около 70% продукции направлялось в Китай. [66] Китай был крупнейшим рынком браконьерской слоновой кости, но объявил, что в мае 2015 года он прекратит легальное внутреннее производство и продажу изделий из слоновой кости. [67]
Конфликты между слонами и растущей популяцией людей являются серьезной проблемой в сохранении слонов. [35] Вторжение человека в природные территории, где обитают кустарниковые слоны, или их растущее присутствие в прилегающих районах стимулировало исследования методов безопасного отгона групп слонов от людей. Было обнаружено , что воспроизведение записанных звуков разгневанных западных медоносных пчел чрезвычайно эффективно побуждает слонов покинуть территорию. [68] Фермеры пытались отпугнуть слонов более агрессивными методами, такими как огонь или использование перца чили вдоль заборов, чтобы защитить свои посевы. [69]
В 1986 году была создана база данных африканских слонов с целью мониторинга состояния популяций африканских слонов. Эта база данных включает результаты аэрофотосъемки, подсчета навоза, интервью с местным населением и данные о браконьерстве. [70]
В 1989 году Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, включила африканского слона в Приложение I СИТЕС . Этот список запретил международную торговлю африканскими слонами и частями их тел странами, подписавшими соглашение СИТЕС. Охота на слонов запрещена в Центральноафриканской Республике, Демократической Республике Конго, Габоне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале. После того, как запрет вступил в силу в 1990 году, розничные продажи изделий из слоновой кости в Южной Африке упали более чем на 95% за 10 лет. [71] В результате запрета на торговлю популяция африканских слонов восстановилась в странах южноафриканского ареала. [72]
Группа специалистов по африканским слонам создала Целевую группу по разрешению конфликтов между человеком и слонами с целью разработки стратегий смягчения конфликтов. [73]
В 2005 году 12 стран Западной Африки подписали Меморандум о взаимопонимании по сохранению западноафриканских слонов . Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных предоставила финансовую поддержку на четыре года для реализации Стратегии сохранения западноафриканских слонов, которая является центральным компонентом этого межправительственного договора. [74]
В 2019 году экспорт диких африканских слонов в зоопарки по всему миру был запрещен, за исключением, добавленным ЕС, разрешающим экспорт в «исключительных случаях, когда… считается, что перемещение в места ex-situ обеспечит доказуемые результаты in-situ». преимущества сохранения африканских слонов». Ранее экспорт был разрешен в Южной Африке: с 2012 года Зимбабве отловила и экспортировала в китайские зоопарки более 100 слонят. [75]
Было обнаружено, что сохранение слонов не является компромиссом со смягчением последствий изменения климата. Хотя животные обычно вызывают уменьшение древесной биомассы и, следовательно, надземного углерода, они способствуют секвестрации углерода в почве . [76]
Многие африканские культуры почитают африканского слона как символ силы и могущества. [77] [78] Его также хвалят за размер, долголетие, выносливость, умственные способности, дух сотрудничества и лояльность. [79] Его религиозное значение в основном тотемическое . [80] Многие общества верили, что их вожди перевоплотятся в слонов. В X веке народ игбо-укву в Нигерии хоронил своих лидеров слоновьими бивнями. [81]
Южная Африка использует слоновьи бивни на своем гербе, чтобы олицетворять мудрость, силу, умеренность и вечность. [82]
В западноафриканском королевстве Дагомея слон ассоциировался с правителями народа фон 19-го века , Гезо и его сыном Глеле . [а] Считается, что животное вызывает силу, королевское наследие и непреходящую память, о чем говорится в пословицах: « Там, где слон проходит в лесу, все знают » и « Животное ступает на землю, но слон ступает вниз». с силой ». [83] На их флаге был изображен слон в королевской короне.
На гербе Центральноафриканской Республики изображена голова слона в левом верхнем квадранте щита. Версия герба Гвинеи, использовавшаяся с 1958 по 1984 год, изображала золотого слона в центре щита. На гербе Кот-д'Ивуара в центре эмблемы находится голова слона. На гербе Республики Конго изображены два слона, поддерживающие щит. На гербе Эсватини изображены слон и лев, поддерживающие щит.