stringtranslate.com

Aliivibrio fischeri

Aliivibrio fischeri (ранее Vibrio fischeri ) — грамотрицательная палочковидная бактерия ,встречающаяся по всему миру в морской среде. [2] Эта бактерия наиболее эффективно растет в воде с высокой концентрацией соли, около 20 г/л, и при температуре от 24 до 28 °C. [3] Этот вид непатогенен [4] и обладает биолюминесцентными свойствами. Он встречается преимущественно в симбиозе с различными морскими животными, такими как гавайский бобтейл . Он гетеротрофен , оксидаза-положителен и подвижен с помощью одного полярного жгутика . [5] Свободноживущиеклетки A. fischeri выживают за счет разлагающегося органического вещества . Бактерия является ключевым исследовательским организмом для изучения микробной биолюминесценции , кворум-сенсорики и симбиоза бактерий и животных. [6] Он назван в честь Бернхарда Фишера , немецкого микробиолога. [7]

Сравнение рибосомной РНК привело к переклассификации этого вида из рода Vibrio в недавно созданный Aliivibrio в 2007 году. [8] Изменение является допустимой публикацией , и согласно LPSN, правильным названием . [9] Однако изменение названия не принято большинством исследователей, которые по-прежнему публикуют Vibrio fischeri (см. Google Scholar за 2018–2019 годы).

Геном

Геном A. fischeri был полностью секвенирован в 2004 году [10] и состоит из двух хромосом , одной поменьше и одной побольше. Хромосома 1 имеет 2,9 миллиона пар оснований (Мбн), а хромосома 2 имеет 1,3 Мбн, в результате чего общий геном составляет 4,2 Мбн. [10]

A. fischeri имеет самое низкое содержание G+C среди 27 видов Vibrio , но по-прежнему наиболее тесно связан с видами с более высокой патогенностью, такими как V. cholerae . [10] Геном A. fischeri также несет мобильные генетические элементы . [10] Хотя точные функции этих элементов у A. fischeri до конца не изучены, известно, что они играют роль в приобретении генов, связанных с вирулентностью и устойчивостью к экологическим стрессам у других видов бактерий. [11]

Экология

Гавайский бобтейл-кальмар , его фотофоры заселены Aliivibrio fischeri

A. fischeri распространены по всему миру в умеренных и субтропических морских средах . [12] Их можно найти свободно плавающими в океанах, а также связанными с морскими животными, осадками и разлагающимися веществами. [12] A. fischeri были наиболее изучены как симбионты морских животных, включая кальмаров рода Euprymna и Sepiola , у которых A. fischeri можно найти в световых органах кальмаров . [12] Эта связь была лучше всего охарактеризована у гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ), у которого A. fischeri является единственным видом бактерий, населяющим световой орган кальмара. [13]

Симбиоз с гавайским кальмаром-бобтейлом

Колонизация A. fischeri светового органа гавайского кальмара-бобтейла в настоящее время изучается как простая модель мутуалистического симбиоза, поскольку он содержит только два вида, и A. fischeri можно культивировать в лаборатории и генетически модифицировать. Этот мутуалистический симбиоз функционирует в первую очередь за счет биолюминесценции A. fischeri . A. fischeri колонизирует световой орган гавайского кальмара-бобтейла и светится ночью, обеспечивая кальмару контр-световой камуфляж, который не позволяет кальмару отбрасывать тень на дно океана.

Колонизация A. fischeri происходит у молодых кальмаров и вызывает морфологические изменения в световом органе кальмаров. Интересно, что некоторые морфологические изменения, производимые A. fischeri, не происходят, когда микроб не может светиться, что указывает на то, что биолюминесценция (описанная ниже) действительно необходима для симбиоза. В процессе колонизации реснитчатые клетки в фотофорах животных (светопродуцирующие органы) выборочно втягивают симбиотические бактерии. Эти клетки способствуют росту симбионтов и активно отвергают любых конкурентов. Бактерии заставляют эти клетки отмирать, как только световой орган достаточно колонизирован.

Световые органы некоторых кальмаров содержат отражательные пластины, которые усиливают и направляют производимый свет, благодаря белкам, известным как рефлектины . Они регулируют свет для маскировки против освещения , требуя, чтобы интенсивность соответствовала интенсивности морской поверхности над ними. [14] Кальмары-сепиолиды каждое утро выбрасывают 90% симбиотических бактерий из своего светового органа в процессе, известном как «выброс». Считается, что выброс является источником, из которого недавно вылупившиеся кальмары колонизируются A. fischeri .

Биолюминесценция

Биолюминесценция A. fischeri вызвана транскрипцией оперона lux , которая индуцируется через зависимое от популяции ощущение кворума . [2] Популяция A. fischeri должна достичь оптимального уровня для активации оперона lux и стимуляции выработки света. Циркадный ритм контролирует экспрессию света , при этом люминесценция намного ярче днем ​​и тусклее ночью, что необходимо для маскировки.

Бактериальная система люциферин - люцифераза кодируется набором генов, обозначенных как lux- оперон. У A. fischeri пять таких генов ( luxCDABEG ) были идентифицированы как активные в излучении видимого света, а два гена ( luxR и luxI ) участвуют в регуляции оперона . Несколько внешних и внутренних факторов, по-видимому, либо индуцируют , либо ингибируют транскрипцию этого набора генов и вызывают или подавляют излучение света .

A. fischeri — один из многих видов бактерий, которые обычно образуют симбиотические отношения с морскими организмами. [15] Морские организмы содержат бактерии, которые используют биолюминесценцию, чтобы находить партнеров, отпугивать хищников, привлекать добычу или общаться с другими организмами. [16] В свою очередь, организм, в котором живут бактерии, обеспечивает бактерии богатой питательными веществами средой. [17] Оперон lux — это 9-килобазный фрагмент генома A. fischeri , который контролирует биолюминесценцию посредством каталитической активности фермента люциферазы. [18] Этот оперон имеет известную последовательность гена luxCDAB(F)E , где luxA и luxB кодируют белковые субъединицы фермента люциферазы, а luxCDE кодирует комплекс редуктазы жирных кислот , который производит жирные кислоты , необходимые для механизма люциферазы. [18] luxC кодирует фермент ацилредуктазу, luxD кодирует ацилтрансферазу , а luxE производит белки, необходимые для фермента ацилпротеинсинтетазы. Люцифераза производит синий/зеленый свет посредством окисления восстановленного флавинмононуклеотида и длинноцепочечного альдегида двухатомным кислородом . Реакция суммируется следующим образом: [19]

FMNH2 + O2 + R -CHO → FMN + R-COOH + H2O + свет.

Восстановленный флавинмононуклеотид (FMNH) обеспечивается геном fre , также называемым luxG . У A. fischeri он находится непосредственно рядом с luxE (давая luxCDABE-fre ) от 1042306 до 1048745 [1]

Для получения альдегида, необходимого в реакции выше, необходимы три дополнительных фермента. Жирные кислоты, необходимые для реакции, извлекаются из пути биосинтеза жирных кислот ацилтрансферазой. Ацилтрансфераза реагирует с ацил- АПБ, чтобы высвободить R-COOH, свободную жирную кислоту. R-COOH восстанавливается двухферментной системой до альдегида. Реакция выглядит следующим образом: [17]

R-COOH + АТФ + НАДФН → R-CHO + AMP + PP + НАДФ + .

Определение кворума

Ощущение кворума у ​​Aliivibrio fischeri  [20]
Зеленые пятиугольники обозначают аутоиндуктор AHL, который производит LuxI (3OC6-гомосерин лактон). Регулятор транскрипции, LuxR, модулирует экспрессию синтазы AHL, LuxI и оперона lux, что приводит к люциферазно-опосредованной эмиссии света.

Одной из основных систем, которая контролирует биолюминесценцию посредством регуляции оперона lux , является кворум-сенсинг , консервативный механизм во многих видах микроорганизмов, который регулирует экспрессию генов в ответ на концентрацию бактерий. Кворум-сенсинг функционирует посредством производства аутоиндуктора , обычно небольшой органической молекулы, отдельными клетками. По мере увеличения популяции клеток уровни аутоиндукторов увеличиваются, и специфические белки, которые регулируют транскрипцию генов, связываются с этими аутоиндукторами, изменяя экспрессию генов. Эта система позволяет микробным клеткам «общаться» между собой и координировать поведение, такое как люминесценция, которая требует большого количества клеток для получения заметного эффекта. [20]

В A. fischeri есть две основные системы восприятия кворума, каждая из которых реагирует на немного отличающиеся среды. Первая система обычно называется системой lux , так как она закодирована в опероне lux и использует аутоиндуктор 3OC6-HSL. [21] Белок LuxI синтезирует этот сигнал, который впоследствии высвобождается из клетки. Этот сигнал, 3OC6-HSL, затем связывается с белком LuxR, который регулирует экспрессию многих различных генов, но наиболее заметно повышение регуляции генов, участвующих в люминесценции. [22] Вторая система, обычно называемая системой ain , использует аутоиндуктор C8-HSL, который вырабатывается белком AinS. Подобно системе lux , аутоиндуктор C8-HSL увеличивает активацию LuxR. Кроме того, C8-HSL связывается с другим регулятором транскрипции, LitR, что дает системам ain и lux кворумного зондирования несколько разные генетические цели внутри клетки. [23]

Различные генетические цели систем ain и lux имеют важное значение, поскольку эти две системы реагируют на различную клеточную среду. Система ain регулирует транскрипцию в ответ на клеточную среду с промежуточной плотностью клеток, производя более низкие уровни люминесценции и даже регулируя метаболические процессы, такие как переключение ацетата. [24] Напротив, система lux quorum sensing возникает в ответ на высокую плотность клеток, производя высокие уровни люминесценции и регулируя транскрипцию дополнительных генов, включая QsrP, RibB и AcfA. [25] Обе системы ain и lux quorum sensing необходимы для колонизации кальмара и регулируют множественные факторы колонизации у бактерий. [22]

Активация оперона lux с помощью LuxR и LuxI у Aliivibrio fischeri  [26] [27]
(A) При низкой плотности клеток аутоиндукторы (3OC6-HSL – красные точки), продуцируемые LuxI, диффундируют через клеточную мембрану в среду роста
(B) По мере продолжения роста клеток аутоиндукторы в среде начинают накапливаться в ограниченной среде. Можно обнаружить очень низкую интенсивность света.
(C) Когда в среде накопилось достаточно аутоиндукторов, они могут повторно проникнуть в клетку, где они напрямую связывают белок LuxR, чтобы активировать экспрессию luxICDABEG.
(D) Высокие уровни аутоиндукторов активируют люминесцентную систему A. fischeri. Можно обнаружить высокую интенсивность света.

Естественная трансформация

Естественная бактериальная трансформация — это адаптация для переноса ДНК из одной индивидуальной клетки в другую. Естественная трансформация, включая поглощение и включение экзогенной ДНК в геном реципиента , была продемонстрирована в A. fischeri . [28] Этот процесс индуцируется хитогексаозой и, вероятно, регулируется генами tfoX и tfoY . Естественная трансформация A. fischeri способствует быстрому переносу мутантных генов между штаммами и обеспечивает ценный инструмент для экспериментальной генетической манипуляции в этом виде.

Состояние микробов

В 2014 году сенатор штата Гавайи Гленн Вакай представил законопроект SB3124, предлагающий Aliivibrio fischeri в качестве государственного микроба Гавайев . [29] Законопроект конкурировал с законопроектом о том, чтобы сделать Flavobacterium akiainvivens государственным микробом, но ни один из них не был принят. В 2017 году законопроект, аналогичный первоначальному законопроекту 2013 года о F. akiainvivens, был представлен в Палату представителей Гавайев Айзеком Чоем [30] и в Сенат Гавайев Брайаном Танигучи . [31]

Список синонимов

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Aliivibrio fischeri". Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Получено 6 декабря 2017 г. Другие названия: синоним банка генов: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann and Neumann 1896 (Утвержденные списки 1980) синоним: Vibrio noctiluca Weisglass and Skreb 1963 синоним: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 синоним: Microspira marina (Russell 1892) синоним Migula 1900: Microspira fi scheri (Beijerinck 1889) Chester 1901 синоним: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 синоним: Bacillus фосфоресценс indigenus Eisenberg 1891 синоним: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889 синоним: Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Бергей и др. 1930
  2. ^ ab Madigan M, Martinko J, ред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  3. ^ Christensen DG, Visick KL (июнь 2020 г.). "Vibrio fischeri: лабораторное культивирование, хранение и общие фенотипические анализы". Current Protocols in Microbiology . 57 (1): e103. doi :10.1002/cpmc.103. ISSN  1934-8525. PMC 7337994. PMID  32497392 . 
  4. ^ Christensen DG, Visick KL (июнь 2020 г.). "Vibrio fischeri: лабораторное культивирование, хранение и общие фенотипические анализы". Текущие протоколы в микробиологии . 57 (1): e103. doi :10.1002/cpmc.103. ISSN  1934-8525. PMC 7337994. PMID 32497392  . 
  5. ^ Bergey DH (1994). Holt JG (ред.). Руководство Bergey по детерминантной бактериологии (9-е изд.). Балтимор: Williams & Wilkins.
  6. ^ Holt JG, ред. (1994). Руководство Берджи по детерминантной бактериологии (9-е изд.). Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-00603-2.
  7. ^ Garrity GM (2005). "The Proteobacteria, Часть B: The Gammaproteobacteria". Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том 2. Нью-Йорк: Springer. ISBN 0-387-24144-2.
  8. ^ Urbanczyk H, Ast JC, Higgins MJ, Carson J, Dunlap PV (декабрь 2007 г.). «Реклассификация Vibrio fischeri, Vibrio logei, Vibrio salmonicida и Vibrio wodanis как Aliivibrio fischeri gen. nov., comb. nov., Aliivibrio logei comb. nov., Aliivibrio salmonicida comb. nov. и Aliivibrio wodanis comb. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (ч. 12): 2823–2829. doi : 10.1099/ijs.0.65081-0 . PMID  18048732.
  9. ^ "Вид: Aliivibrio fischeri" . lpsn.dsmz.de.​
  10. ^ abcd Ruby EG, Urbanowski M, Campbell J, Dunn A, Faini M, Gunsalus R и др. (февраль 2005 г.). «Полная последовательность генома Vibrio fischeri: симбиотическая бактерия с патогенными конгенерами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (8): 3004–3009. Bibcode : 2005PNAS..102.3004R. doi : 10.1073 /pnas.0409900102 . PMC 549501. PMID  15703294. 
  11. ^ Septer AN, Visick KL (май 2024 г.). O'Toole G (ред.). «Освещая путь: как модельный микроб Vibrio fischeri раскрывает сложность «простейших» форм жизни Земли». Журнал бактериологии . 206 (5): e0003524. doi :10.1128/jb.00035-24. PMC 11112999. PMID 38695522  . 
  12. ^ abc McFall-Ngai MJ (2014). «Значение микробов в развитии животных: уроки симбиоза кальмара и вибриона». Annual Review of Microbiology . 68 : 177–194. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103654. PMC 6281398. PMID  24995875 . 
  13. ^ Norsworthy AN, Visick KL (ноябрь 2013 г.). «Gimme shelter: how Vibrio fischeri successful navigations an animal's multiple environments». Frontiers in Microbiology . 4 : 356. doi : 10.3389/fmicb.2013.00356 . PMC 3843225. PMID  24348467 . 
  14. ^ Джонс Б.В., Нисигути МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Бибкод : 2004MarBi.144.1151J. дои : 10.1007/s00227-003-1285-3. S2CID  86576334.
  15. ^ Гириш С., Рави Л. (январь 2023 г.). «Vibrio fischeri в органе света кальмара». В Dharumadurai D (ред.). Микробные симбионты . Academic Press. стр. 511–520. doi :10.1016/B978-0-323-99334-0.00006-2. ISBN 978-0-323-99334-0.
  16. ^ Widder EA (май 2010 г.). «Биолюминесценция в океане: истоки биологического, химического и экологического разнообразия». Science . 328 (5979): 704–708. Bibcode :2010Sci...328..704W. doi :10.1126/science.1174269. PMID  20448176. S2CID  2375135.
  17. ^ ab Winfrey MR (1997-01-01). Распутывание ДНК: молекулярная биология для лаборатории. Prentice-Hall. ISBN 978-0-13-270034-4.
  18. ^ ab Meighen EA (март 1991). «Молекулярная биология бактериальной биолюминесценции». Microbiological Reviews . 55 (1): 123–42. doi :10.1128/mr.55.1.123-142.1991. PMC 372803 . PMID  2030669. 
  19. ^ Сильверман и др., 1984
  20. ^ ab Waters CM, Bassler BL (2005). «Ощущение кворума: межклеточная коммуникация у бактерий». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 21 : 319–346. doi : 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  21. ^ Эберхад А (1981). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». Биохимия . 20 (9): 2444–2449. doi :10.1021/bi00512a013. PMID  7236614. Получено 26.04.2020 .
  22. ^ ab Lupp C, Ruby EG (июнь 2005 г.). «Vibrio fischeri использует две системы восприятия кворума для регуляции ранних и поздних факторов колонизации». Журнал бактериологии . 187 (11): 3620–3629. doi : 10.1128/JB.187.11.3620-3629.2005 . PMC 1112064. PMID  15901683 . 
  23. ^ Lupp C, Urbanowski M, Greenberg EP, Ruby EG (октябрь 2003 г.). «Системы определения кворума Vibrio fischeri ain и lux последовательно индуцируют экспрессию генов люминесценции и важны для сохранения в хозяине-кальмаре». Молекулярная микробиология . 50 (1): 319–331. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.t01-1-03585.x . PMID  14507383.
  24. ^ Studer SV, Mandel MJ, Ruby EG (сентябрь 2008 г.). «AinS quorum sensing регулирует ацетатный переключатель Vibrio fischeri». Журнал бактериологии . 190 (17): 5915–5923. doi :10.1128/JB.00148-08. PMC 2519518. PMID 18487321  . 
  25. ^ Qin N, Callahan SM, Dunlap PV, Stevens AM (июнь 2007 г.). «Анализ экспрессии гена регулона LuxR во время определения кворума у ​​Vibrio fischeri». Журнал бактериологии . 189 (11): 4127–4134. doi :10.1128/JB.01779-06. PMC 1913387. PMID 17400743  . 
  26. ^ Li Z, Nair SK (октябрь 2012 г.). «Ощущение кворума: как бактерии могут координировать активность и синхронизировать свой ответ на внешние сигналы?». Protein Science . 21 (10): 1403–1417. doi :10.1002/pro.2132. PMC 3526984. PMID  22825856 . 
  27. ^ Tanet L, Tamburini C, Baumas C, Garel M, Simon G, Casalot L (2019). «Бактериальная биолюминесценция: эмиссия света в Photobacteriumphosphoreum не находится под контролем кворум-сенсинга». Frontiers in Microbiology . 10 : 365. doi : 10.3389/fmicb.2019.00365 . PMC 6409340. PMID  30886606 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  28. ^ Pollack-Berti A, Wollenberg MS, Ruby EG (август 2010 г.). «Естественная трансформация Vibrio fischeri требует tfoX и tfoY». Environmental Microbiology . 12 (8): 2302–2311. Bibcode : 2010EnvMi..12.2302P. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02250.x. PMC 3034104. PMID  21966921. 
  29. ↑ Cave J (3 апреля 2014 г.). «Гавайи и другие штаты делают ставку на официальные государственные бактерии». Huffington Post . Получено 24 октября 2017 г.
  30. ↑ Choy I (25 января 2017 г.). "HB1217". Законодательное собрание штата Гавайи . Гонолулу, Гавайи: Законодательное собрание штата Гавайи . Получено 22 октября 2017 г.
  31. ^ Танигучи Б. (25 января 2017 г.). «SB1212». Законодательное собрание штата Гавайи . Гонолулу, Гавайи: Законодательное собрание штата Гавайи . Получено 22 октября 2017 г.

Внешние ссылки