Anastrepha suspensa , известная как карибская плодовая мушка, плодовая мушка Больших Антильских островов ,плодовая мушка гуавы или карибская мушка , представляет собой разновидность тефритовой плодовой мушки. [1] Как следует из названия, эти мухи питаются и развиваются на различных фруктах , в основном в странах Карибского бассейна. В основном они поражают зрелые и перезрелые плоды.карибская плодовая мушкавозникла на Кубе , сейчас ее также можно встретить во Флориде , Эспаньоле и Пуэрто-Рико . [2] [3]
Anastrepha suspensa — небольшая коричнево-желтая муха, которую можно отличить от аналогичных видов по расположению жилок на крыльях . [4] [5] [6] Эта муха является видом вредителей и оказывает негативное воздействие на сельское хозяйство и экономику . [7] Из-за своей способности преодолевать большие расстояния (более 120 км) и широкого диапазона приспособляемости, A. suspensa представляет риск для любой страны, выращивающей фрукты, импортирующей фрукты из Карибского бассейна . [8]
Взрослая муха имеет длину от 11 до 14 мм и может быть желтой, оранжевой, коричневой или комбинацией этих трех. [1] [9] Щетинки или волосообразные структуры насекомых имеют цвет от красно-коричневого до темно-коричневого, что делает их более темными в целом . [6] Как и у других видов Anastrepha , их грудная клетка в основном от желтого до оранжево-коричневого цвета с тонкими цветными полосами, спускающимися по грудной клетке к щитку. [6] Кроме того, на груди и крыльях мухи можно обнаружить темные пятна. [1] На крыльях часто чередуются полосы желто-коричневых и коричневых полос. [10] Вполне возможно, что желтый и коричневый цвет могут быть заимствованы у пчел, чтобы отпугивать хищников, но ни одно исследование не изучало эту форму мимикрии тщательно. [1] Самцов и самок A. suspensa легко отличить . У самок A. suspensa имеется выступающий яйцеклад — орган, через который самка насекомого откладывает яйца. Яйцеклад на кончике имеет зубцы для разрезания фруктов . A. suspensa можно отличить от других подобных видов Anastrepha по характеристикам яйцеклада и крыльев. [6] [1]
Anastrepha suspensa тесно связана с Anastrepha ludens и имеет много общих характеристик. [ нужна цитата ]
Как следует из общего названия Карибская плодовая мушка, A. suspensa в первую очередь была обнаружена на Карибских островах и в Центральной Америке в таких странах, как Багамские острова , Британские Виргинские острова , Куба , Доминиканская Республика , Гаити , Ямайка и Пуэрто-Рико . A. suspensa также была обнаружена в Калифорнии и Флориде , а также во Французской Гвиане в Южной Америке . [1] [3] [11] Инвазивный вид, наносящий значительный экономический ущерб, особенно производству гуавы во Флориде. [12] A. suspensa предпочитает тропический климат с постоянным количеством осадков . Хотя в тропическом климате выпадает от 1500 миллиметров (59 дюймов) осадков в год до менее 600 миллиметров (24 дюйма), у A. suspensa не было явного предпочтения между этими подкатегориями. [ нужна цитата ]
Распространение A. suspensa по всему земному шару во многом объясняется перемещением испорченных фруктов, содержащих личинки A. suspensa [11] [13]. Способность летать на большие расстояния также способствует распространению этого вида. [ нужна цитата ]
Было зарегистрировано, что Anastrepha suspensa заражает и потребляет более 100 продуктов питания, большинство из которых — фрукты. [ нужна цитата ] Эти плоды почти всегда зрелые, перезрелые или испорченные. Эти мухи, похоже, предпочитают употреблять гуаву , [12] кайенскую вишню , розовое яблоко , тропический миндаль , грейпфруты и апельсины. Также было отмечено, что они заражают папайю , сливу Наталь , кумкват , манго , момбину и ряд вишен . [14] Данные показывают, что потребление различных фруктов может зависеть от местонахождения A. suspensa. [ нужна ссылка ] Питается 84 растениями-хозяевами в 23 семьях Флориды. [12]
Как и все двукрылые, A. suspensa проходит 4 основные стадии жизни: яйцо , личинка (с 3 возрастами или подстадиями), куколка и взрослая особь . [ нужна цитата ]
Самки Anastrepha suspensa откладывают около 200 яиц на внешнюю поверхность зрелых и гниющих плодов. [9] [10] Яйца откладываются и вылупляются во флаведо части плода. [15] Яйца A. suspensa имеют эллиптическую форму. [1] [3] [16] Цвет этих яиц варьируется от бледного до блестящего белого. Передний конец яйцеклетки содержит микропиле, которое представляет собой отверстие для входа сперматозоида . На том же конце яйца имеется характерный полигональный рисунок поверхностной архитектуры хориона . [ нужна цитата ]
Личинки, вылупляющиеся из яиц, представляют собой червеобразные личинки , похожие на других плодовых мух. Они имеют вытянутую и цилиндрическую форму. Эти личинки проходят 3 возраста или стадии между линькой . Личинки первого возраста кажутся прозрачными или бледно-белыми. В этот период ротовые крючки формируются и становятся основной особенностью. [9] Эти два набора тонких коричневых крючков расположены на брюшной поверхности личинок. Окраска личинок второго возраста начинает меняться в сторону бледно-кремового цвета. [9] На этом этапе у личинок начнут развиваться такие особенности, как передние дыхальца , позволяющие кислороду поступать в дыхательную систему. [9] У них также начнут появляться небольшие выступы на рту и черные крючки во рту. Личинки третьего возраста меняют цвет с кремового на светло-желтый и имеют длину от 8 до 10 мм. За это время общая поверхность тела становится шероховатой, а морфология личинок затвердевает. Ротовые крючки теперь превратились в одну пару острых черных зубов, сильно склеротизированных. [9] Оральные гребни становятся более отчетливыми, и начинают формироваться ползучие рубцы. [9] Из-за близкого сходства A. suspensa и других видов Anastrepha может быть сложно точно идентифицировать личинки A. suspensa . [ нужна цитата ]
Личинки и куколки продвигаются от флаведо к центру и мякоти плода по мере его созревания из-за повышенной сладости . [17] Это приводит к более быстрому развитию. [17] Личинки могут питаться плодами постоянно в течение 24 часов. Никакой групповой социальности не наблюдалось, за исключением кормления на одних и тех же участках. [15]
После завершения роста личинки незрелая A. suspensa превращается в куколку. Куколки полностью покрыты затвердевшей кожей 3-го личиночного возраста, которая образует покров, называемый пупарием. [9] Куколки имеют эллипсоидную форму и кажутся золотистыми или красновато-коричневыми. На этой фазе на передней поверхности появляются видимые дыхальца , обеспечивающие дыхание. [ нужна цитата ] После завершения окукливания взрослая муха вырывается из пупария. [ нужна цитата ]
Хотя исследования спаривания проводились весной и летом, этот вид не подвергается зимней диапаузе , поэтому спаривание может происходить в течение всего года. [18] Ранним утром самцы и самки часто взаимодействуют с фруктами-хозяевами, такими как гуава и кайенская вишня. Самцы будут кормиться и ухаживать, а самки будут кормиться и откладывать яйца. [18] По мере того , как с наступлением утра температура и освещенность повышаются, самцы и самки перемещаются в места под затененными листьями. [18] Днем и ближе к вечеру самцы соревнуются за однолистные территории. Поскольку территориальные бои являются важнейшим компонентом спаривания; более крупные мухи могли претендовать на большие территории, демонстрировали более высокий уровень приспособленности и имели лучший успех в спаривании. [18] [10] [19] В этих заявленных районах самцы пыхтят, чтобы высвободить половые феромоны из желез возле анального канала в качестве запаховых меток [20] [21] и поют песни, чтобы привлечь самок . [22] Эти феремоны используются в качестве ароматических меток. [ нужна цитата ]
Самцы A. suspensa издают по отношению к самкам два различных звука: призывную песню и предкопулятивную песню . [22] [23] Оба эти звука издаются за счет быстрых вибраций крыльев самца мухи . [22] [23] О физической форме самцов можно сообщить через песни, поскольку более крупные самцы производят более интенсивные песни. [22] [23] Размер самцов, по-видимому, отрицательно коррелирует с частотой призывных песен, но корреляции между размером самцов и частотой прекопулятивных песен нет. [22] [23] Самок привлекают места, где транслируется призывная песня, но необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, имеют ли призывающие самцы более высокий успех спаривания, чем самцы, которые не призывают. [22] [23]
Поскольку неудачные предкопулятивные песни были не такими громкими и имели более широкую полосу пропускания, чем успешные песни, считается, что предкопулятивная песня может быть последней акустической возможностью для самцов продемонстрировать свою приспособленность самке. [22] [23] Это может объяснить больший успех спаривания у лучших самцов, издающих предкопулятивные песни, из-за большей податливости самок после того, как самец сел на лошадь. Однако более длинные предкопулятивные песни коррелируют с более короткими спариваниями. Считается, что это происходит потому, что более длинные предкопулятивные песни используются самцами, партнеры которых менее сексуально восприимчивы; следовательно, более длинной песни может быть достаточно, чтобы привести к спариванию. [22] [23] Поскольку более крупные самцы спариваются дольше, считается, что увеличенная сила, связанная с размером, помогает избежать конфликта интересов, когда дело доходит до спаривания между самцами и самками. [22] [23]
Яйца можно откладывать группами или по отдельности в зависимости от размера плода. [15] В качестве формы защиты яиц и предотвращения перенаселения плодов самки A. suspensa откладывают феромоны из анальных мембран, которые сдерживают повторные попытки откладки яиц в плодах. [21] Этот водорастворимый феромон может сдерживать дополнительные попытки откладки яиц A. suspensa в течение как минимум 6 дней. [21] Растительные соединения нарингин и хинин ингибируют откладку яиц, сокращая площади, на которых A. suspensa может обитать и размножаться. [24]
У A. suspensa есть несколько естественных врагов, таких как P. cindemmaiae и E. annulipes [25], которые являются паразитоидами , личинки которых живут и питаются личинками мух в качестве своего хозяина , в конечном итоге убивая мух. Исторически эти паразитоиды были завезены людьми в Пуэрто-Рико и Флориде для борьбы с A. suspensa [25] [8] .
Исследования были сосредоточены на классическом биологическом контроле над A. suspensa , куда завозятся естественные враги, и в меньшей степени на естественных паразитах и хищниках . Существует множество видов, таких как A. indica, D. anastrephilus и T. daci , которые атакуют A. suspensa в виде личинок. [8]
В связи с большим экономическим ущербом, который способен нанести A. suspensa , были проведены обширные исследования по биологическому контролю над A. suspensa . Примером такого биологического контроля является эндопаразитоидная оса - браконид Diachasmimorpha longicaudata , которая в ходе научных исследований привела к сокращению популяций A. suspensa на 40%. Мелкие осы откладывают яйца в личинки A. suspensa . [8] Когда муха переходит в стадию куколки, яйца осы вылупляются и начинают питаться личинками. Куколку A. suspensa часто убивают до того, как она сможет превратиться во взрослую особь. [ нужна цитата ]
Самые ранние методы борьбы с A. suspensa для защиты фруктов были такими же простыми, как использование горячей воды; недавние решения гораздо сложнее. [26] Недавние исследования во Флориде были сосредоточены на биологическом контроле A. suspensa с использованием энтомопатогенных нематод . [27] Также проводились исследования с использованием сфер, обработанных имидаклопридом , для контроля и искоренения A. suspensa в районах, где может быть затруднено распространение большого количества инсектицидов . [28]
В настоящее время популярна химическая приманка — дрожжи Торула и бура — в ловушке Макфейла . В программе искоренения во Флориде широко распространены различные комбинации приманок и инсектицидов. [12]
Кайромоны для A. suspensa включают карбонат аммония + 3-метил-1-бутанол (выращенный из Enterobacter agglomerans ) только для самок; распространен для мониторинга во Флориде. Возможность использования сухих наживок значительно улучшила отлов A. suspensa . Фагостимуляторы существуют, хотя их эффективность не оценена. Сахароза различается по привлекательности и количеству потребляемой в зависимости от возраста. Другие кайромоны включают : ферментативные гидролизаты казеина , дрожжей и сои ; аминокислоты аргинин , глутамин , фенилаланин ; ацетат аммония , 3-фенилпропил, 2-метилпропаноат ; Протеиновая приманка Staley номер 7, гидролизованный кукурузный глютен, который, как известно, выделяет 43 летучих вещества; различные стандартные пищевые компоненты, известные как фагостимуляторы ( аланин , аргинин, глицин , изолейцин , лизин ); гидролизат казеина + гидроксид натрия или гидроксид аммония для протеина; NuLure + борат натрия или Torula + борат для основных белков; дрожжевой гидролизат, отрыгнутые капли и разрезанные плоды гуавы для получения белка; Гидролизат пивных дрожжей для белка; кукуруза/кукуруза + борат натрия для основных белков; плоды нормальных хозяев A. suspensa — для фарнезола , α-фелландрена , 3-карена ; кукурузный гидролизат для белка; Только NuLure для белка; и куриные фекалии, выделяющие аммиак и другие неизвестные соединения. [12]
Исследования физиологии A. suspensa во многом совпадают с физиологией других видов Anastrepha . [ нужна цитата ]
Было показано, что на полет A. suspensa могут влиять возраст, размер, пол и вес. В среднем взрослая особь A. suspensa может пролететь 120 километров, что способствует распространению вида. [1] Исследования изучали влияние гамма- облучения на мух на разных этапах их жизни, делая их бесплодными . Было замечено, что самки, подвергшиеся гамма-облучению, в начале жизни летают дальше и быстрее, чем необработанные самки, но медленнее в более позднем возрасте. [29] Эта разница может быть связана с влиянием на роль самки в воспроизводстве. У самцов стерилизация гамма-облучением не привела к существенным различиям. [29] Гамма-излучение также изменило форму звука, создаваемого крыльями мух. При стерилизации куколок было замечено, что частота взмахов крыльев уменьшилась. [29]
Хотя большинство исследований A. suspensa проводилось в лабораторных условиях, результаты говорят о состоянии зрения A. suspensa . Исследования показали явную склонность A. suspensa к объектам оранжевого цвета. [30] За этим предпочтением следуют желтый и желто-зеленый. Цвета, которые не особо привлекали A. suspensa, были темно-зеленый, красный, синий, белый и черный. [30] На основании этих предпочтений была выдвинута гипотеза, что фоторецепторы A. suspensa специфически реагируют на диапазон видимого света 580-590 нм. Реакция на этот световой диапазон, по-видимому, соответствует поиску фруктов. В других исследованиях обсуждалось сильное зрение A. suspensa и то, как это позволило проводить эксперименты с прозрачными клетками для дальнейшего тестирования поведения мух. [30]
В процессе создания лучшего способа поиска фруктов на наличие личинки A. suspensa, чем разрезание плодов, ученые обнаружили, что личинки и куколки A. suspensa издают звуки во время жевания . [17] Хотя взаимодействия между организмами на основе звука в этом возрасте не изучались, звуки важны для ученых для понимания жизненного цикла с точки зрения питания A. suspensa [17] .
Поскольку личинки зарываются под поверхность плодов, которые они занимают, трудно наблюдать за пищевым поведением этих ранних стадий мух. У взрослых особей A. suspensa было отмечено, что пищевые красители не влияют на показатели приспособленности мух. Кроме того, выяснилось, что A. suspensa заглатывает как жидкости , так и твердые частицы . Эта информация прояснила механизм питания , аналогичный механизму питания средиземноморской мухи. [ нужна цитата ]
Хотя A. suspensa не была напрямую идентифицирована с микробиомом кишечника , существуют косвенные взаимодействия. Изучено и отмечено, что A. suspensa взаимодействует с различными микробными бактериями , нарушая их. В частности, у E. agglomerans и других Enterobacteriaceae было отмечено, что самок A. suspensa привлекают их летучие химические вещества . [31] Несмотря на это предварительное исследование, недостаточно доказательств, полностью подтверждающих прямые связи и взаимодействия между этими бактериями и A. suspensa . [ нужна цитата ]
Согласно исследованиям, проведенным на A. suspensa , не выявлено явных случаев мутуализма ни с растениями, ни с животными, ни с микробами. Эти мухи частично напоминают паразитические отношения с фруктами и могут влиять на способность A. suspensa поддерживать мутуалистические отношения. Несмотря на то, что A. suspensa обычно поражает испорченные и гнилые плоды, они могут влиять на способность плодов рассеивать семена, делая их менее привлекательными для животных. В то же время личинка A. suspensa пожинает плоды для своего роста. [25] [8]
Исторически взрослые особи A. suspensa считаются наиболее серьезными вредителями тропических плодовых мух . Из-за большого количества фруктов-хозяев, от гуавы до апельсинов, экономический ущерб очень велик. [32] A. suspensa считается высокоинвазивным из-за своего потенциала, широкого ареала обитания и сильной способности адаптироваться к различным средам . [32] Эти взаимодействия усугубляются высокой вероятностью въезда в разные страны легальными и нелегальными способами. [32] A. suspensa также трудно обнаружить и контролировать, не причиняя при этом значительного ущерба, что делает борьбу с ними очень дорогостоящей. [32] Чтобы препятствовать распространению мух, многие страны, такие как Бермуды , Бразилия , Китай , Колумбия , Япония , Новая Зеландия , Филиппины , Таиланд и США, приняли строгие протоколы по сохранению зон, свободных от мух, при импорте. фрукты. [8]
Поскольку A. suspensa рассматривается как сельскохозяйственная и экономическая угроза, случаев сохранения A. suspensa не зарегистрировано . Паразитарный характер мухи позволил A. suspensa распространиться в различные среды обитания. Известен случай, когда A. suspensa проживала в Калифорнии; однако в регионе Южной Калифорнии его больше не обнаруживают, что указывает на необъяснимую утрату среды обитания. [16] [8]
Стоун А. 1942. Плодовые мухи рода Anastrepha. Разная публикация Министерства сельского хозяйства США № 439, Вашингтон, округ Колумбия, 112 стр.