Angiopolybia pallens — вид общественной осы, встречающийся преимущественно в Южной Америке . [1] Осаобычно встречается в бразильских тропических лесах . Этот вид был открыт Лепелетье в 1836 году. [2] Обычно она питается нектаром и падалью . Фактически, большая часть ее пищевого поведения и воздействия на людей сосредоточена на питании трупами животных . [3] Вид ос демонстрирует кастовую дифференциацию, которую можно увидеть по разнице в развитии яичников. [4] Кроме того, у них есть уникальная процедура создания колонии. Она начинается с того, что несколько особей покидают гнездо, чтобы найти хорошее место, а затем остальная часть колонии следует за ними, используя особые коммуникационные сигналы, которые более подробно обсуждаются в этой статье. [5]
Род тропических общественных ос Angiopolybia содержит четыре различных вида. Оса находится в пределах трибы Epiponini и является базальной осой-основательницей роя. Оса-основательница роя — это оса, которая находит свое гнездо, отправляя группу ос, отправляющихся на поиски нового места для гнезда. [4] Она считается эусоциальной осой. [6] Большинство общественных ос обладают уникальными характеристиками кастовой системы, в которой королева осы является основным производителем потомства. [7] Эта характеристика кастовой системы очевидна в поведении A. pallens. Лепелетье первоначально открыл этот вид в 1836 году. Он классифицировал ос в другой род Rhopalidia, и когда он обнаружил ос, он также нашел другой вид под названием R. rufithorax . Позднее этот вид был перенесен в род Angiopolybia, который разделял с A. paranesis, A. obidensis и A. zischkai . Эти виды широко распространены в бассейне Амазонки и простираются от Коста-Рики до Боливии . [2]
Angiopolybia pallens отличается омбре -подобным переходом от желтого к черному на их телах. У них четыре ноги, которые переходят от светло-желтого к темно-оранжевому. Тело осы тощее, а спина заостряется. [4] Их крылья тонкие и черные. Тонкие крылья позволяют A. pallens летать низко и на короткие расстояния. Это означает, что их кормовая площадь ограничена примерно 1800 квадратными метрами. [1] Рабочие, королевы и промежуточные особи колонии почти неразличимы, только иногда королевы бывают больше по размеру. [4]
Гнездо A. pallens обычно имеет форму воронки с обращенным вниз входом. Гнездо обычно прикреплено к листу центральной ножкой . В целом гнездо стратегически расположено по диагонали, чтобы обеспечить большее покрытие листа. Гнездо обычно сделано из смеси слюнных выделений и растительных волокон. [8] Все общественные осы используют растительные волокна в качестве основного материала при строительстве своих гнезд. [4]
Angiopolybia pallens в основном встречается в Бразилии . [3] Они являются одними из самых распространенных видов ос в этой области, что подтверждается многочисленными исследованиями поведения при кормлении. [1] [3] Осы предпочитают более влажную среду и более активны, когда уровень влажности выше. Однако осы, как правило, более активны в более прохладные части дня, например, ранним утром или около сумерек. [1] Гнезда этих ос обычно находятся в среде тропических лесов на полянах или на опушке леса. Гнезда A. pallens обычно большие и легко заметные, свисающие с ветки дерева. Это означает, что их гнезда подвергаются хищничеству со стороны муравьев и других животных. Чтобы компенсировать размер и легкость обзора, гнезда защищены от любого хищничества муравьев древесными муравьями, с которыми они делят дерево. [8]
Цикл колонии начинается с фазы, предшествующей появлению, когда королева и несколько взрослых рабочих устанавливают новое гнездо. Королева уже оплодотворена и может произвести несколько рабочих в начале, чтобы наилучшим образом помочь в строительстве гнезда. Рой, начинающий гнездо, в основном состоит из взрослых особей, которые уже созрели до начала следующего цикла гнездования. Затем, как только начинается цикл гнездования, откладываются личинки и яйца . [4] Далее следует фаза производства рабочих, когда у них есть большинство яиц, личинок и куколок . Эта фаза представляет собой наибольшее количество воспроизводства, и в это время производятся промежуточные особи. Как только гнездо и колония достигают зрелости, начинается фаза производства самцов, и самцы в конечном итоге оплодотворяют промежуточную особь. Это оплодотворение отличает промежуточных особей от королев, и цикл колонии повторяется. [4] Осы наиболее активны в период с июля по декабрь. [1]
Angiopolybia pallens продемонстрировала уникальный характер питания по сравнению с большинством общественных ос во многих отношениях. Они более активны в дневное время по сравнению со многими другими видами ос. Эти осы, как правило, наиболее активны при сборе нектара между 7 и 8 утра, собирают добычу между 10 и 11 утра, а сбор мякоти для строительства гнезда обычно происходит перед поиском пищи. В целом, было обнаружено, что другие виды ос начинают свою активность позже днем и заканчивают раньше. [1] A. pallens обычно являются первыми осами, присутствующими на месте ловушки с тушей животного, установленной Сильвейрой в эксперименте, проведенном для изучения характера питания ос. [3] Осы также имеют тенденцию собирать нектар, добычу и мякоть почти в равных долях. Другие общественные осы, как правило, сосредоточены на сборе глюцидных видов пищи. [1] Такое поведение до сих пор озадачивает ученых.
Angiopolybia pallens показали высокую распространенность питания падалью в Бразилии. По сравнению с шестью другими видами ос, они составили 43,5% ос, которые приблизились к туше. Осы не переносят куски мяса в гнездо, а вместо этого питаются в месте кормления, а съеденная пища впоследствии отрыгивается другим рабочим в гнезде. Осы также более склонны питаться падалью с июля по декабрь, которые являются более сухими месяцами года. Было заявлено, что эта оса является самой важной оса, питающейся падалью, в Южной Америке . [3] Дополнительное поведение, которое демонстрирует A. pallens, - это взаимодействие с другими осами и муравьями при питании тушами. A. pallens, как правило, являются первыми осами, которые бросаются на тушу животного, но обычно смещаются, когда к туше приближается другой более крупный вид ос. Однако осы будут парить над муравьями, иногда бросаясь вниз к ним, заставляя муравьев спасаться бегством. Затем осы садятся на эту конкретную область туши и питаются. Они продолжают запугивать муравьев, предотвращая вторжение на их территорию, поднимая крылья и бросаясь к муравьям. Таким образом, осы успешно получают пищу из туши даже в присутствии муравьев. [7]
Роение — это часто используемый осами метод перемещения из одного места гнездования в поисках нового. Этот тип поведения демонстрирует A. pallens , и его важно отметить, поскольку он показывает важность общения внутри колонии ос . Осы разделяются на два разных роя, когда начинают процесс поиска нового места гнездования. Первый рой состоит из королев и рабочих, и эта группа покидает место гнездования, чтобы найти новое место для основания колонии. Они покидают место из-за «циклических внутриколониальных факторов», что означает, что пришло время двигаться дальше и основать новую колонию. Второй рой включает в себя остальную часть взрослой популяции и появляется после разрушения предыдущего гнезда. Важно отметить, что королева является основательницей колонии, поскольку она необходима для производства новых рабочих и промежуточных особей, чтобы помочь полностью основать гнездо. [5]
Найдя новое место для гнезда, A. pallens передают эту информацию другим рабочим и промежуточным особям с помощью железистых выделений из своих антенн. Они прокладывают восходящие пути длиной в несколько сантиметров по вертикальным поверхностям, предоставляя своего рода дорожную карту для взрослых ос. Передняя часть тела осы будет слегка наклонена вверх, в то время как антенны будут продвигаться вверх, чтобы поддерживать связь с поверхностью. Крылья поднимаются, когда они устанавливают эту связь. Обычно A. pallens начинает использовать этот след примерно через 3 часа после формирования роя. Это означает, что, как правило, новое место уже разрабатывается. Фактически, волочащееся поведение, наблюдаемое для откладывания железистой секреции осой, наблюдается только после откладывания строительного материала на новом месте гнезда. [5]
Две основные причины гибели гнезд A. pallens и других общественных ос — это хищничество и ненастная погода. Поэтому осы пытаются найти место, которое защитит их от плохой погоды и одновременно закроет доступ хищникам. Кочевые муравьи представляют одну из самых больших угроз как хищники для мест гнездования A. pallens и считаются одной из движущих сил в эволюции архитектуры их гнезд. Было обнаружено, что A. pallens строят свои гнезда рядом с древесными муравьями, чтобы защититься от кочевых муравьев. [9] Однако это не означает, что осы вообще избегают хищников. Эволюционным ответом на эту вероятность нападения является способность взрослой популяции сбежать, переместить колонию и заменить гнездо. [5]
Осы в колониях A. pallens могут быть разделены на три группы: королевы, промежуточные особи и рабочие. Эти группы различаются по тому, являются ли они спаренными или девственными , и имеют ли они развитые или неразвитые яичники . Как обсуждалось ранее, существует небольшая разница в размерах ос в зависимости от их кастового положения. Это означает, что A. pallens устанавливает королеву ос во взрослом возрасте, а не во время развития. Другими словами, определение после зачатия происходит по конфликту между особями в колонии, а не по их питанию во время личиночного развития. [4] Это означает, что во время формирования колонии всегда присутствует высокая конкуренция. Из-за этого определения промежуточные особи находятся в конфликте с королевами. Промежуточные особи обладают способностью к размножению, поскольку у них развитые яичники. Кроме того, королева вкладывает равные средства в каждого потомка, поскольку неизвестно, будут ли личинки считаться промежуточными или королевами до более позднего взросления. Это означает, что у промежуточных особей есть шанс произвести потомство в следующей колонии вместе с другими королевами, а королевы практически не имеют контроля над этим размножением. [4]
У самок, которые являются рабочими и промежуточными особями, яичники находятся на одной стадии, что делает их почти морфологически идентичными. Яичники королевы можно отличить по наличию ооцитов после спаривания . Кроме того, в большинстве колоний рабочие и промежуточные особи, как правило, имеют одинаковый размер, в то время как королева крупнее. Эту разницу в размерах почти невозможно различить, а это означает, что кастовая система для этих ос не может быть обнаружена только по различиям в размерах. Это отсутствие разницы в размерах означает, что королевы для колонии не определяются во время развития. Промежуточные особи в колонии имеют небольшую или вообще не имеют морфологической дифференциации по сравнению с королевами, что позволяет им легко размножаться во время следующего цикла колонии без регулирования со стороны королевы. [4]
Была обнаружена значительная генетическая дифференциация в популяциях A. pallens в Атлантике и амазонских дождевых лесах. Большая часть этой дифференциации была приписана тому факту, что эти дождевые леса разделены страной Бразилия, границу которой они пересекают. Из-за этой изоляции поток генов между популяциями часто маловероятен. Вид A. pallens был разделен на восемь отдельных гаплогрупп , которые далее разделены на группы A, B и C. [6] Осы в группе A происходят из южной Баии на восточной стороне Бразилии, а группа B объединяет гаплогруппы, обнаруженные в северо-восточной Баии, Санта-Терезинье и Вера-Крус (также все на востоке Бразилии). Группа C включала ос, обнаруженных во Французской Гвиане , Эквадоре и Перу . Наличие этих различных гаплогрупп предполагает, что в какой-то момент вид имел большой ареал земли, на котором он мог обитать. Гипотеза о том, что леса были связаны до ледниковых событий, подтверждается присутствием A. pallens в таких обширных регионах Южной Америки. Вид, вероятно, начал диверсифицироваться из-за географической изоляции от саванн в кайнозойскую эру. [6]