Анхангера ( португальский: [ɐɲɐ̃ˈɡwɛɾɐ] ) — родптеродактилоидных птерозавров,известных из раннемеловой(альбскийярус, 125–112 миллионов лет назад)формации РомуальдовБразилииипозднемеловой(сеноманскийярус, 98–93 миллиона лет назад)группы Кем-КемвМарокко.[1]Этот птерозавр тесно связан сOrnithocheirus, но принадлежит к семействуAnhangueridae.[2]Родовое название происходит отсловязыка тупиañanga, что означает «дух-защитник животных» +wera«прошлый».
Anhanguera был рыбоядным животным с размахом крыльев около 4,6 метра (15 футов). [3] Как и многие другие anhanguerids, Anhanguera имел округлые гребни в передней части верхней и нижней челюстей, которые были заполнены угловатыми, коническими, но изогнутыми зубами разных размеров и ориентаций. Как и у многих его родственников, челюсти были сужены в ширину, но расширялись в широкую, ложкообразную розетку на кончике. Челюстные гребни присутствовали не у всех Anhanguera : те, у кого были гребни, могли быть разного возраста и/или пола, чем те, у кого их не было, и гребни могли быть подвержены влиянию полового отбора. [4] Anhanguera отличается от своих родственников тонкими различиями в гребне и зубах: в отличие от своих близких родственников Coloborhynchus и Ornithocheirus , гребень на верхней челюсти Anhanguera не начинался на кончике морды, а был расположен дальше назад на черепе. Как и многие птеранодонтоиды (особенно птеранодонты , но также и анхангвериды, такие как Ludodactylus ) , у Анхангверы был дополнительный гребень, выступающий из задней части черепа. Однако у этих животных он был редуцирован до небольшого тупого выступа. [5]
Исследование, проведенное в 2003 году, показало, что Anhanguera держала голову под углом к земле из-за структуры внутреннего уха , что помогало животному определять свое равновесие . [6] Anhanguera имели костные кольца в глазницах, называемые склеротическими кольцами . Эти диски могли обеспечивать поддержку глаз птерозавра. Склеротические кольца обнаружены у некоторых современных видов позвоночных. [7] Например, у современных птиц есть склеротические кольца. [7]
Сомнительный вид, A. araripensis , был описан как схожий по анатомии черепа с другими видами Anhanguera и, возможно, Coloborhynchus , и этот вид был отнесен к одному из этих родов различными исследователями. Как и у видов, относящихся к Coloborhynchus , кончик морды был тупым и нес два выступающих вперед зуба, которые выходили выше на челюсти, чем остальная часть зубного ряда. Как и у большинства других anhanguerids, у этого вида был большой округлый гребень на кончике челюстей. Как и у видов Coloborhynchus , и в отличие от типового вида Anhanguera , гребень A. araripensis выходил из самого кончика притупленных челюстей, а не дальше на челюсти. Однако, в отличие от Coloborhynchus , у A. araripensis не было вмятины или углубления на притупленном кончике челюсти, а зубы, по-видимому, были меньше и более однородными по размеру. [8]
Существует два вида рода Anhanguera : A. blittersdorfi , типовой вид; и A. piscator . A. blittersdorfi основан на полном черепе из известковых конкреций формации Ромуальдо ( группа Сантана ) штатов Сеара и Пернамбуку в Бразилии . [2] [3] [5] [9] Вид A. piscator , известный по почти полному скелету, в какой-то момент был предложен как принадлежащий к роду Coloborhynchus , [10] но позднее был возвращен обратно в род Anhanguera Андресом и Майерсом. [11] Также известен по полному скелету A. spielbergi , который также первоначально считался видом Coloborhynchus , но в настоящее время он отнесен к роду Maaradactylus . [12] [13]
Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое расположение этого рода в пределах Pteranodontia по Андресу и Майерсу (2013). [11]
Различные другие виды были отнесены к Anhanguera , но все они либо сомнительны, либо были перенесены в другие роды. Обзор 2017 года показал, что A. araripensis , A. robustus и A. santanae основаны на недиагностическом материале и поэтому сомнительны. [12]
В 1986 году Рафаэль Джоя Мартинс-Нето сообщил о находке птерозавра, которого он назвал «Pricesaurus megalodon», в лекции во время 38-го ежегодного собрания Sociedade Brasileira para o Progresso da Ciência в Сан-Паулу . Тезисы докладов съезда впоследствии были
опубликовано в том же году в журнале Ciência e Cultura . Родовое название дано в честь Ллевеллина Айвора Прайса . Видовое название образовано от греческого μέγας, megas , «большой», и ὀδών, odon , «зуб». [14] Вид был основан на двух синтипах , которые Мартинс-Нето считал произошедшими от одной особи животного, хотя он отдельно приобрел их у коммерческих торговцев ископаемыми в двух узелках: образец CPCA 3592, кончик морды длиной 9 сантиметров (3,5 дюйма), и образец CPCA 3591, средняя часть черепа длиной 18 сантиметров (7,1 дюйма). Таким образом, Pricesaurus известен исключительно по черепному материалу. Оба экземпляра, вероятно, были найдены в пачке Ромуальдо в бассейне Арарипе и оба являются частью коллекции Centro de Pesquisas Paleontológicas da Chapada do Araripe . [14]
Мартинс-Нето дал диагноз по четырем отличительным признакам: ширина предчелюстных костей ; близко расположенные зубы; глубокие предчелюстные зубные ямки; и округлая передняя часть fenestra nasoantorbitalis . Однако в 1988 году Александр Келлнер пришел к выводу, что Pricesaurus был nomen vanum , в первую очередь потому, что образцы почти наверняка представляли разных особей. По словам Келлнера, морда принадлежала более крупному животному, чем средняя часть черепа. Кроме того, диагноз не содержал истинных аутапоморфий . [9]
В 2012 году в публикации Фелипе Лимы Пинейро и его коллег было представлено первое подробное исследование образцов. Был сделан вывод, что окаменелости действительно принадлежали разным особям, хотя их размер не обязательно был несовместимым. Морда показала, что пятая и шестая пары зубов меньше, чем четвертая и седьмая, что делает образец неотличимым от Anhanguera blittersdorffi и Anhanguera piscator , которые демонстрируют одинаковый рисунок зубов. Оба образца были названы Anhanguera sp. Пинейро и др. также заявили, что Pricesaurus является nomen nudum, поскольку он был назван в аннотации. [15]
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )