Cimoliopterus — род птерозавров , живших в позднем меловом периоде на территории современной Англии и США . Первый известный образец, состоящий из передней части морды, включая часть гребня, был обнаружен в подгруппе серых меловых отложений в Кенте , Англия, и описан как новый вид Pterodactylus cuvieri в 1851 году. Видовое название cuvieri дано в честь палеонтолога Джорджа Кювье , тогда как род Pterodactylus затем использовался для многих видов птерозавров, которые сегодня не считаются тесно связанными. Это был один из первых птерозавров, изображенных в виде скульптур в парке Кристал-Пэлас в 1850-х годах. Впоследствии вид был отнесен к различным другим родам, включая Ornithocheirus и Anhanguera . В 2013 году вид был перемещен в новый род, как Cimoliopterus cuvieri ; родовое название Cimoliopterus происходит от греческих слов «мел» и «крыло». Другие образцы и виды также были отнесены к этому виду или синонимичны с ним с различной степенью уверенности. В 2015 году морда, обнаруженная в формации Бриттон в Техасе , США, была названа новым видом в роде C. dunni ; видовое название дано в честь ее коллекционера Брента Данна.
По оценкам, размах крыльев C. cuvieri составлял 3,5 метра (11 футов), а C. dunni , как полагают, был похож на C. cuvieri по размеру. Cimoliopterus можно отличить от родственных птерозавров по таким признакам, как наличие предчелюстного гребня, который начинается сзади на морде, наличие гребня на нёбе, который простирается вперед до третьей пары зубных гнезд , а также по расстоянию и пропорциям зубных гнезд. В отличие от похожих птерозавров, кончик морды лишь слегка расширен в стороны. C. cuvieri и C. dunni отличаются друг от друга различными деталями в конфигурации этих признаков; например, гребень C. cuvieri начинается у седьмого зубного гнезда, тогда как у C. dunni — у четвертого. Более полно известные родственные роды были довольно крупными птерозаврами с пропорционально большими черепами, длинными челюстями и зубными рядами, часто с большими округлыми гребнями в передней части челюстей. Зубы в передней части челюстей были большими и загнутыми назад; дальше назад зубы были меньше, слегка загнутыми назад и хорошо разнесенными. Как птерозавры, Cimoliopterus были покрыты пикнофибрами (волосоподобными нитями) и имели обширные перепонки крыльев , которые были растянуты длинными пальцами крыльев.
Хотя долгое время считалось орнитохейрой , родственные связи C. cuvieri были неясны из-за фрагментарной природы его и других английских птерозавров, пока в 1980-х годах из Бразилии не были зарегистрированы более полные родственники. Cimoliopterus был перемещен в семейство Cimoliopteridae в пределах клады Targaryendraconia в 2019 году, а его ближайшим родственником был Camposipterus . То, что C. cuvieri и C. dunni из Англии и Северной Америки соответственно были настолько похожи, несмотря на то, что жили по разные стороны северной части Атлантического океана, указывает на то, что они стали менее изолированными друг от друга, чем другие группы животных, потому что они могли летать. Этот вид птерозавров, вероятно, был приспособлен к дальним парениям в океане, что также подтверждается их окаменелостями, в основном найденными в морской обстановке. Хотя они, возможно, были искусны в воде, их наземные способности были ограничены из-за их коротких задних конечностей, но длинных передних конечностей. Возможно, они питались во время полета, опуская свои длинные челюсти в воду и ловя рыбу своими сцепленными зубами. Хотя некоторые предполагают, что предчелюстные гребни использовались для стабилизации челюстей при погружении в воду во время кормления, они могли использоваться в качестве демонстрационных структур .
Таксономическая история Cimoliopterus и родственных птерозавров из мелового периода Англии описывается современными исследователями птерозавров как запутанная, поскольку многие из них были описаны по очень фрагментарным останкам и названы с использованием запутанных номенклатурных схем викторианской эпохи . [1] [2] [3] До этих открытий считалось, что многие из полых тонкостенных костей птерозавров, найденных в Англии, принадлежали птицам. [4] В 1851 году британский натуралист Джеймс Скотт Боуэрбэнк описал большую морду птерозавров , которую он получил, которая была найдена в Нижнем карьере Куланд в том, что сейчас называется подгруппой серого мела в Берхэме , Кент , на юго-востоке Англии . Окаменелости птерозавров были обнаружены ранее в той же яме, включая переднюю часть некоторых челюстей, которые Боуэрбэнк использовал в качестве основы для вида Pterodactylus giganteus в 1846 году, а также другие кости. На основе новой морды Боуэрбанк назвал вид Pterodactylus cuvieri ; в то время род Pterodactylus (первоначально названный в 1815 году на основе баварского образца) использовался для многих видов птерозавров, которые теперь считаются отдаленно связанными друг с другом. [5] [6] [7] Видовое название дано в честь французского палеонтолога Жоржа Кювье , который признал птерозавров летающими рептилиями. [4] [8] Полностью название можно перевести как «крыльевой палец Кювье». [9]
Морда, которую Боуэрбанк сделал образцом голотипа (на котором основано научное название ) P. cuvieri , состоит из передней части верхней челюсти, включая часть предчелюстного гребня (гребень на предчелюстной кости , самой передней кости верхней челюсти), и сегодня каталогизирована как NHMUK PV 39409 в Музее естественной истории в Лондоне . Первоначально сообщалось, что сохранился один зуб в первой правой зубной ямке (в передней части морды), но он исчез, когда голотип был исследован в 2000-х годах. Первоначально также сообщалось, что два полных зуба сохранились в том же блоке мела, что и морда. Боуэрбанк также считал, что некоторые крупные кости в трех других коллекциях могли принадлежать либо тому же виду, либо P. giganteus , либо третьему возможному виду. [5] [10] [11] Британский биолог Ричард Оуэн в 1851 году отнес одну длинную кость к виду P. cuvieri (сегодня она каталогизирована как NHMUK PV 41637) на основании ее размера и характера поверхности и определил ее как возможную фаланговую кость удлиненного крылатого пальца. [11] [12]
В 1850-х годах британский художник Бенджамин Уотерхаус Хокинс создал полноразмерные скульптуры доисторических животных для парка Crystal Palace в Лондоне под руководством Оуэна. Среди них были два вида птерозавров, в том числе две скульптуры P. cuvieri , сделанные из бетона с железным каркасом, и две меньшие статуи Pterodactylus bucklandi . [13] [14] [15] Хотя Оуэн идентифицировал только одну из больших скульптур как P. cuvieri в 1854 году, они достаточно похожи, чтобы можно было предположить, что они изображают один и тот же вид. [9] Скульптуры Хокинса были первыми, изображавшими птерозавров, и старейшими реконструкциями жизни гигантских членов группы. Между прочим, он считал этих животных оригинальными драконами , такими как в легенде о Святом Георгии . [15] [9] Более крупные статуи P. cuvieri сегодня находятся в аварийном состоянии из-за своей хрупкой природы и вандализма, а более мелкие были утеряны. Британский палеонтолог Марк Уиттон заявил в 2019 году, что анатомия скульптур, вероятно, основана на (к тому времени) более полно известном P. antiquus . Они были изображены с чешуей (хотя теперь известно, что птерозавры имели волосовидное покрытие, особенность, уже осознанную некоторыми учеными в то время) и птичьими пропорциями, такими как маленькие головы и большие туловища, как было принято в то время. Одна скульптура правильно показана в четвероногой позе, и с одной ногой, стоящей на земле . [14] [16] Хотя этот птерозавр был одним из первых известных сохранившихся с гребнем на конце челюсти, эта особенность не включена в скульптуры, поскольку, по-видимому, предполагалось, что они были больше похожи на таковые у P. antiquus . Виттон и британский биолог Эллинор Мишель заявили в 2023 году, что, хотя это был самый крупный известный птерозавр на то время, его историческое значение было затмевано открытием в 1870 году более крупного птеранодона , рода, который широко освещался в текстах и произведениях искусства, в то время как скульптуры в Хрустальном дворце оставались единственной крупной рекламой P. antiquus . [9]
В 1869 году британский палеонтолог Гарри Гоувер Сили поместил P. cuvieri в новый род Ptenodactylus вместе с другими английскими птерозаврами, известными в основном по верхним челюстям, в указателе образцов в Музее Вудворда . Он отметил, что эти названия были предварительными, предназначенными только для удобства студентов, пользующихся музеем, и не обязательно как названия для этих видов. [17] В 1870 году Сили поместил вид в род Ornithocheirus , который он первоначально использовал для других видов в своем указателе 1869 года, и предположил, что зубная кость (передняя кость нижней челюсти), которую он перечислил, принадлежала O. cuvieri . [18] В 1874 году Оуэн отнес вид к роду Coloborhynchus . [19] Британский палеонтолог Реджинальд Уолтер Хули использовал название O. cuvieri в своей ревизии Ornithocheirus 1914 года , используя терминологию Сили. [20]
В 1922 году австрийский натуралист Густав фон Артхабер сетовал, что научная литература приняла множество названий Ornithocheirus , которые были упомянуты только в каталоге Сили для студентов. По его мнению, названия были бесполезны без иллюстрации образцов, на которых они были основаны, или, что еще лучше, полной реконструкции соответствующего скелета. По этой причине он предоставил рисунок черепа O. cuvieri (среди других видов), одного из немногих видов, для которых известный материал челюстей доказал свою обоснованность. [21] В 1924 году интерпретации фон Артхабера подверглись критике со стороны венгерского палеонтолога Франца Нопца фон Фельшё-Силваша , который нашел некоторые реконструкции черепа «бесполезными». [22]
O. cuvieri и многие другие английские птерозавры содержались в роде Ornithocheirus большую часть 20-го века. [2] В 1987 году немецкий палеонтолог Петер Велльнхофер описал нового гребненосного птерозавра Tropeognathus из формации Сантана в Бразилии и отметил сходство между ним и другими недавно описанными бразильскими таксонами, такими как Anhanguera , с английскими таксонами, которые были основаны на фрагментарных мордах, таких как различные виды, отнесенные к Ornithocheirus . Он пришел к выводу, что, хотя внешний вид английских таксонов долгое время был загадкой (что привело, например, к необычным реконструкциям фон Артабера), открытие родственных и гораздо лучше сохранившихся бразильских видов прояснило это, показав, что у английских видов также были предчелюстные гребни на конце больших длинных черепов. [1] [23] [9] Когда в 1985 году был описан Anhanguera , считалось, что это единственный птерозавр с таким гребнем, известным до того момента (тогда его называли сагиттальным гребнем ). [24] В 1991 году Велльнхофер заявил, что род Ornithocheirus стал « мусорной корзиной » видов из разных стран, отнесенных к нему на основе недостаточных признаков, и нуждается в более четком определении, и, возможно, включает несколько отдельных родов. [25]
Британский палеонтолог С. Кристофер Беннетт заявил в 1993 году, что голотипный образец O. cuvieri был правой первой фалангой крыла, упомянутой Оуэном в 1851 году, и процитировал его для названия без дополнительных объяснений. [26] В 1995 году российский палеонтолог Наталья Н. Бахурина и британский палеонтолог Дэвид М. Анвин отнесли частичный нижнечелюстной симфиз (часть, соединяющая две половины нижней челюсти) из России к cf. Anhanguera cuvieri (от латинского «confer», возможно, принадлежащий этому или родственному животному), тем самым используя новую комбинацию . [27] Анвин и его коллеги отнесли элементы скелета птерозавров из формации Тулебук в Австралии к Anhanguera ? cuvieri в 2000 году. [28] В 2001 году Анвин также использовал комбинацию A. cuvieri и процитировал Боуэрбанка для названия, с мордой в качестве голотипа. Он отнес 23 фрагмента челюсти из формации Кембридж Гринсэнд к A. cuvieri и считал его наиболее распространенным птерозавром этой формации. Анвин пришел к выводу, что виды O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. scaphorhynchus и O. xyphorhynchus являются младшими синонимами A. cuvieri . Он также рассматривал вид, первоначально названный Pterodactylus fittoni Оуэном в 1859 году, как члена Anhanguera . [2] В 2011 году бразильский палеонтолог Александр В. Келлнер и его коллеги собрали австралийский материал, который был отнесен к A. ? cuvieri основа нового рода, Aussiedraco , и заявили, что не видят оснований для помещения O. cuvieri в Anhanguera . [29]
В 2013 году бразильские палеонтологи Таисса Родригес и Келлнер рассмотрели виды, которые до сих пор были отнесены к роду Ornithocheirus (который они ограничили его типовым видом , O. simus ), а также других английских меловых птерозавров. Они пришли к выводу, что A. cuvieri достаточно отличался от своих родственников, чтобы быть отнесенным к новому монотипическому роду; Cimoliopterus . Это родовое название объединяет греческие слова Kimolia (Κιμωλία), что означает «мел», и pteron (πτερόν), что означает «крыло». Полностью название можно перевести как «меловое крыло Кювье». Родригес и Келлнер также обнаружили, что, хотя виды P. fittoni , O. brachyrhinus и O. enchorhynchus имели различные общие черты с C. cuvieri и, следовательно, не могли быть исключены из этого рода, они были слишком фрагментарны, чтобы быть отнесенными к нему определенно, и считались nomina dubia (сомнительными названиями). Они считали другие виды, которые были отнесены к A. cuvieri Анвином в 2001 году, сомнительными или принадлежащими к другим таксонам. Они также считали российский образец, отнесенный к cf. A. cuvieri в 1995 году, несвязанным. [30] В 2019 году бразильский палеонтолог Родриго В. Пегас и его коллеги предположили, что типовой образец Lonchodectes (сомнительный род, первоначально известный как Pterodactylus compressirostris ), представленный частичным нижнечелюстным симфизом из группы Chalk, может представлять тот же вид, что и C. cuvieri . Они предупредили, что подтвердить это невозможно, пока не будут найдены соответствующие фрагменты черепа и нижней челюсти. [31] [9]
В 2013 году американский любитель- коллекционер ископаемых Брент Данн обнаружил фрагмент морды птерозавра в формации Бриттон около озера Льюисвилл , к северо-западу от Далласа , штат Техас , США. Он передал образец в Музей палеонтологии Шулера Южного методистского университета , где он занесен в каталог под номером SMU 76892. В 2015 году американский палеонтолог Тимоти С. Майерс описал образец и сделал его голотипом нового вида Cimoliopterus dunni ; видовое название дано в честь Данна, который умер в 2013 году. Голотипный образец C. dunni состоит из передней части морды, включая часть предчелюстного гребня. Первоначально окаменелость была покрыта тонким слоем красной глины, которая была отпрепарирована . Трехмерно сохранившаяся окаменелость, по-видимому, не подверглась сильному сдавливанию, часто наблюдаемому у окаменелостей птерозавров, хотя часть задней части была искажена уплотнением. C. dunni был лишь третьим зубастым птерозавром, известным из мелового периода Северной Америки. [7] [32]
Поскольку окаменелости неполные, размер Cimoliopterus трудно оценить. [31] Экстраполируя останки более полных видов птерозавров, а также различные кости, возможно, принадлежащие C. cuvieri , Боуэрбанк оценил размах крыльев примерно в 5,1 метра (16,6 фута) в 1851 году. Это было больше оценок для ранее названного P. giganteus (теперь входящего в род Lonchodraco ), которого он считал «гигантским» для птерозавра. [5] [33] Позже в том же году Оуэн назвал C. cuvieri «по-настоящему гигантским» по сравнению с P. giganteus , который, по его мнению, поэтому был назван неточно. [34] В 2001 году, сравнивая голотипный образец C. cuvieri с более полным Anhanguera , Анвин оценил размах крыльев примерно в 3,5 метра (11 футов). Он оценил, что назначенный образец, CAMSM B54.431, имел размах крыльев до 5 метров (16 футов). [2] В 2013 году этот образец — первоначально синтип кончика морды Ornithocheirus colorhinus — был предварительно отнесен Родригесом и Келлнером к Camposipterus . [10] Виттон и Мишель дали размах крыльев 4 метра (13 футов) для C. cuvieri в 2023 году, но предупредили, что это «грубо» из-за плохого качества окаменелостей. [9] В 2015 году Майерс заявил, что голотипы C. cuvieri и C. dunni принадлежали особям схожего размера. [7] C. dunni был бы среднего размера для птерозавра, с размахом крыльев около 1,8 метра (6 футов), согласно пресс-релизу, сопровождающему его описание. [32] В 2019 году Пегас и его коллеги воздержались от оценки размаха крыльев для таких видов, представленных слишком фрагментарным материалом. [31]
Более полно известные родственные роды были довольно крупными птерозаврами с пропорционально большими черепами, длинными челюстями и зубными рядами, и часто с большими, округлыми гребнями в передней части челюстей. Зубы в передней части челюстей были большими и загнутыми назад, а дальше назад зубы были меньше, слегка загнутыми назад и хорошо разнесенными. Большая часть скелета была бы пневматизирована (заполнена воздушными мешками, которые облегчали его). Шеи были пропорционально длинными, а туловища относительно маленькими. Передние конечности были пропорционально огромными по сравнению с ногами, с очень длинными пальцами-крыльями. [1] Как птерозавр, Cimoliopterus был бы покрыт пикнофибрами (волосоподобными нитями) и имел бы обширные мембраны крыльев , которые были растянуты пальцами-крыльями. [35]
Родригес и Келлнер предоставили единый диагноз (список признаков, отличающих таксон от его родственников) для рода Cimoliopterus и вида C. cuvieri в 2013 году, который Майерс исправил в 2015 году, включив C. dunni . Голотипные морды двух видов Cimoliopterus имеют общие черты, которые отличают их от других птеродактилоидных (или короткохвостых) птерозавров, такие как предчелюстной гребень, который начинается сзади на морде, и то, что небный гребень (который проходил вдоль середины неба) простирался вперед до третьей пары зубных гнезд. У обоих видов вторые и третьи зубные гнезда схожи по размеру и больше четвертых. Расстояние между гнездами нерегулярное, при этом те, что ближе к передней части, расположены ближе, а те, что ближе к задней части, более широко разделены. У C. dunni на 3 см (1 дюйм) края челюсти по направлению к передней части челюсти приходится три гнезда для зубов , тогда как у C. cuvieri на 3 см (1 дюйм) приходится почти три гнезда. Однако по направлению к задней части челюсти у обоих видов на каждые 3 см (1 дюйм) приходится по два гнезда. Нёбо изогнуто вверх. [7] [10] Кончики морд C. cuvieri и C. dunni лишь слегка расширены из стороны в сторону, в отличие от «ложкообразных» расширений, наблюдаемых у многих других зубастых птеранодонтоидов , таких как Anhanguera , Coloborhynchus и Ornithocheirus . Небольшое боковое расширение на кончике морды Cimoliopterus является результатом того, что третья пара гнезд больше четвертой пары, подобно тому, что можно увидеть на нижней челюсти Aetodactylus . Небольшое расширение развито настолько слабо, что иногда считалось отсутствующим. [7]
Голотип C. cuvieri состоит из передних 18 см (7 дюймов) морды, представленной в основном предчелюстными костями, включая предчелюстной гребень. Сохранилось по одиннадцати зубных гнезд с каждой стороны. [5] [10] Сохранившаяся часть морды узкая. C. cuvieri отличается тем, что предчелюстной гребень расположен сзади на морде у седьмой пары гнезд, но перед назоанторбитальным окном (большое отверстие перед глазом, которое объединяло предторбитальное окно с костной ноздрей). [10] У C. cuvieri низкая морда по сравнению с Ornithocheirus , а также имеет обращенную вперед первую пару зубных гнезд, в отличие от этого рода. Кроме того, C. cuvieri можно отличить от рода Anhanguera , поскольку у него отсутствует расширение в передней части морды, особенность, в противном случае присутствующая в семействе Anhangueridae . У C. cuvieri также нет четвертой и пятой пары зубных гнезд, меньших, чем третья и шестая пары, что является ключевой особенностью Anhanguera . [7] [10] [31]
Боуэрбанк и Оуэн описали и изобразили теперь утраченные зубы, найденные вместе с голотипом C. cuvieri в 1851 году. Правая из двух передних лунок содержала недавно прорезавшийся (вышедший через десны) зуб, который выступал примерно на треть дюйма вниз и вперед под косым углом. Пятая лунка с правой стороны и восьмая слева содержали зачаточные зубы, которые не выступали за пределы лунок, лежа близко к внутренним стенкам лунок полностью прорезавшихся зубов. Два полностью развитых смещенных зуба были слегка изогнуты, несколько сжаты, и их ширина постепенно уменьшалась от открытых оснований к кончикам. Кончики были сломаны, показывая, что они состояли из плотного, твердого дентина , который был покрыт тонким слоем эмали . Тонкие, продольные гребни (или полосы) неравной длины с широкими интервалами отмечают эмаль. Самый большой из смещенных зубов был длиннее 3 см (1,32 дюйма), а другой был меньше 3 см (1 дюйм) и был найден около третьей пары зубных лунок. [5] [7] [11]
Другие виды птерозавров считались похожими на C. cuvieri , но большинство из них слишком фрагментарно известны, чтобы их можно было безоговорочно отнести к нему или синонимизировать с ним. Например, Pterodactylus fittoni разделяет с C. cuvieri низкий кончик морды, отсутствие переднего расширения на конце морды, нёбо, изогнутое к задней части, а также нёбный гребень, простирающийся назад до третьей пары зубных гнезд, хотя последняя особенность свойственна C. cuvieri только в том случае, если первая сохранившаяся пара зубных гнезд у P. fittoni является его второй парой. Высоту морды P. fittoni можно отличить от C. cuvieri , кончик которой также шире, чем высок; последнее различие, возможно, связано с переломом, и вид не может быть безоговорочно отнесен. Другой вид, Ornithocheirus brachyrhinus , имеет ряд общих черт с C. cuvieri , включая изогнутое небо, передний конец которого выше, чем широкий, отсутствие бокового расширения в передней части морды и отсутствие гребня в передней части морды. Строение кончика морды O. brachyrhinus полностью напоминает таковое у C. cuvieri , что позволяет предположить, что O. brachyrhinus может быть отнесен к этому виду. Тем не менее, голотип O. brachyrhinus фрагментарен, и поэтому невозможно сделать вывод, имеет ли он гребень, расположенный ближе к задней части, или имеет ли он вариацию размера зубных гнезд, которая отличается от C. cuvieri . [2] [36]
Другие виды, которые считались синонимами C. cuvieri , такие как O. dentatus и O. enchorhynchus , отличаются тем, что у первого зубные гнезда меньше и расположены ближе друг к другу. Последний, хотя и очень похож на C. cuvieri (общие черты, включая отсутствие гребня, расположенного сзади, нёбо, изогнутое назад, первая пара зубов, обращенная вперед, а также отсутствие переднего расширения), фрагментарен, как O. brachyrhinus , что затрудняет сравнение его с другими птерозаврами. O. scaphorhynchus также был предварительно синонимизирован с C. cuvieri , но неполнота этого вида затрудняет его четкое отнесение к какому-либо роду. Края зубных гнезд у O. scaphorhynchus сохранились плохо, но он отличается от рисунка расстояний, присутствующего у C. cuvieri . [2] [36]
Голотип морды C. dunni состоит из передней части 18,5 см (7,3 дюйма) морды, включающей предчелюстную и верхнечелюстную кости (включая в значительной степени неповрежденный предчелюстной гребень), отломанный сразу за 13-й парой зубных гнезд. Кортикальная кость (твердый внешний слой костей) хорошо сохранилась, хотя есть несколько областей, где она повреждена или отсутствует. Общее количество зубных гнезд, сохранившихся в образце, составляет двадцать шесть. C. dunni отличается предчелюстным гребнем, начинающимся с четвертой пары гнезд, в отличие от C. cuvieri , и гребень слегка изогнут вверх, образуя передний край, который является вогнутым . [7] Гребень полностью сросся с челюстью, что указывает на то, что особь не была молодой. [32] Верхний край гребня C. dunni , кажется, умеренно опускается прямо перед сломанной частью, что предполагает, что гребень был симметричным спереди назад, если смотреть сбоку. Если бы гребень был симметричным, полный гребень имел бы длину приблизительно от 15 до 16 сантиметров (от 5,9 до 6,3 дюйма). Максимальная высота гребня составляет 38 миллиметров (1,5 дюйма), что выше девятой и десятой пары зубных гнезд. Хотя признаки, связанные с гребнем, следует использовать с осторожностью при идентификации видов, поскольку они могут быть связаны со стадией роста или половым диморфизмом , разница в форме гребня между C. dunni и C. cuvieri , вероятно, не связана с возрастом, поскольку голотипы представляют особей схожего размера. [7]
Кончик морды у C. dunni тупой. Он отличается тем, что передняя поверхность челюсти обращена вперед и вниз, образуя угол 45° относительно передней части нёба. Если смотреть на передний конец морды C. dunni снизу нёба, он расширяется по мере продвижения назад до максимальной ширины 1,6 см (0,63 дюйма) над третьей парой зубных гнезд. Он внезапно сужается до минимальной ширины 1,5 см (0,59 дюйма) на уровне четвертой пары гнезд. Ширина морды продолжает увеличиваться назад, пока не достигнет максимума 1,8–1,9 см (0,71–0,75 дюйма) в сломанной части заднего края гребня. Предполагается, что угол 8° относительно плоской области задней части нёба основан на том, что его передняя часть отражается назад. Также можно увидеть точку перегиба (точку, где поверхность меняется) вблизи уровня лунок восьмых зубов. [7]
C. dunni отличается от C. cuvieri тем, что первая пара зубных гнезд направлена больше вниз, чем вперед. Пространства между зубными гнездами составляют максимум 11,5 миллиметров (0,45 дюйма) вперед и минимум 1,6 миллиметра (0,063 дюйма) назад. Поскольку у C. dunni сохранился только небольшой заменяющий зуб , текстура его зубов неизвестна. Хотя коронка (часть, покрытая эмалью) этого зуба не имеет полос, возможно, они появились в более развитых зубах. Менее чем 1 миллиметр (0,04 дюйма) в высоту, узкий небный гребень простирается вперед от сломанной части на заднем конце предчелюстного гребня. [7]
Таксономическая история типового вида Cimoliopterus , C. cuvieri , сложна, хотя английские птерозавры, которые, как теперь известно, были близкими родственниками, всегда считались похожими на него. Когда он был впервые описан, Боуэрбанк отнес C. cuvieri (тогда помещенный в Pterodactylus ) к группе «длинноносых видов», вместе с видом Pterodactylus longirostris на основе схожих пропорций морды. [5] Позже Оуэн отнес P. cuvieri к Dentirostres, группе, характеризующейся челюстями, содержащими зубы на концах, склеротическим кольцом (кольцом кости, которое окружает глаза), их лопаткой (плечевой костью) и коракоидом (крючковидной структурой в плече), которые не соединены друг с другом, а также имеющими короткий подвижный хвост. P. cuvieri был отнесен к этой группе из-за оконечности его верхней челюсти, что было достаточным для того, чтобы продемонстрировать наличие у него пары зубных гнезд близко к концу. [11]
В 1870 году Сили отнес P. cuvieri (под названием Ornithocheirus cuvieri в своей классификации) к группе под названием Ornithocheirae , которая состояла только из рода Ornithocheirus , виды которого были диагностированы как имеющие зубы, удлиненные в передней части морды, и нёбо с продольным (проходящим вдоль) гребнем. [18] В 1914 году Хули рассмотрел род Ornithocheirus и его таксономию, разделив его на пронумерованные группы с обозначенным родовым названием. Хули последовал за Сили в классификации P. cuvieri как вида Ornithocheirus , также отнеся к нему виды O. colorhinus и O. nasutus (теперь считающиеся видами Camposipterus [10] ), а также виды O. brachyrhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. fittoni и O. oxyrhinus , в дополнение к видам O. sedgwicki (теперь считающимся типовым видом Aerodraco [ 37] или, альтернативно, видом Camposipterus [10] [38] ) и O. polyodon . Хули назвал эту группу «Группой № 1» и дал ей родовое название Ornithocheirus . Позже он отнес этот род к подсемейству Ornithocheirinae , которое входило в семейство Ornithocheiridae . Все виды рода Ornithocheirus были диагностированы как имеющие сжатые вбок клювы с более или менее тупым кончиком (с углом более 90°), их нёбо было слегка изогнуто вверх и обращено назад (что заставляло их передние зубы указывать прямо вперед), и имеющие продольный гребень на нёбе. Их зубы были почти круглыми, а края их зубных гнезд возвышались над нёбом. [20]
В 2001 году Анвин считал A. cuvieri членом Ornithocheiridae, наряду со многими английскими и бразильскими меловыми видами, и предположил, что некоторые виды птерозавров из этих стран принадлежат к тем же родам, например, Anhanguera , Ornithocheirus и Coloborhynchus . [2] В 2013 году Уиттон описал состояние классификации орнитохейрид как печально известное спорное и запутанное, с конкурирующими схемами, используемыми разными группами палеонтологов. Одна группа использовала термин Ornithocheiridae, тогда как другая использовала Anhagueridae, и не было согласия по количеству родов и видов. [1] В описании Родригеса и Келлнера в 2013 году Cimoliopterus , который состоял только из C. cuvieri , был отнесен к группе Pteranodontoidea, хотя и в неопределенном положении ( incertae sedis ), при этом он и полиодон " Ornithocheirus " образуют сестринскую группу для новой клады Anhangueria . Они не смогли подтвердить, что Ornithocheiridae были монофилетической (естественной) группой, и ограничили ее включением только Ornithocheirus simus . [39] В 2014 году в ходе филогенетического анализа (изучения эволюционного развития вида или группы), проведенного китайским палеонтологом Сяолинем Ваном и его коллегами, было обнаружено, что Cimoliopterus был тесно связан с птерозавром Ikrandraco , который в то время, наряду с птерозаврами, относящимися к Anhangueria, был единственным, у кого были лезвиеобразные гребни на челюстях. [40]
В своем описании C. dunni Майерс использовал модифицированную версию набора данных более старого филогенетического анализа, который он провел для Брайана Андреса в 2013 году. [7] [41] Расположение полученных кладограмм («родословных», показывающих взаимосвязи) зависело от того, как интерпретировалась неопределенная текстура зубов C. dunni ; если она была закодирована как «неоднозначная», C. dunni становился сестринским таксоном для клады, состоящей из C. cuvieri и Aetodactylus halli , а если она была закодирована как исчерченная, C. dunni становился сестринским таксоном для C. cuvieri , а A. halli был сестринским таксоном для этой клады. В свою очередь, эта клада является сестринским таксоном клады, состоящей из видов Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki , а также семейств Ornithocheiridae и Anhangueridae, все из которых являются членами группы Pteranodontoidea. [7] Хотя Майерс обнаружил, что Aetodactylus тесно связан с Cimoliopterus , различия в морфологии челюстей, ориентации и расстоянии между зубными гнездами указывают на то, что они отличаются друг от друга. Из-за сходства в форме челюстей, а также зубной системе как C. dunni, так и C. cuvieri , и явных отличий от Aetodactylus в этих признаках, Cimoliopterus вряд ли является парафилетической (неестественной) группой, согласно Майерсу. [7]
В 2018 году филогенетический анализ, проведенный Николасом Лонгричем и его коллегами, также выявил Aetodactylus и Cimoliopterus как сестринские таксоны, что подтвердило их тесную связь. [42] В 2019 году британский палеонтолог Меган Джейкобс и его коллеги провели филогенетический анализ, в котором они поместили C. cuvieri и C. dunni в семейство Ornithocheiridae как сестринский таксон Camposipterus nasutus . В свою очередь, их клада образует политомию (неразрешенную группу) вместе с видами Camposipterus colorhinus и C. sedgwickii . [38] Эта тесная связь C. cuvieri и Camposipterus уже была выявлена Хули в 1914 году и Анвином в 2001 году, хотя и как виды Ornithocheirus и Anhanguera соответственно. [2] [20] Также в 2019 году Борха Хольгадо и его коллеги обнаружили кладу, состоящую из Cimoliopterus и Anhangueria, причем эта клада определялась нёбом, отклоненным назад. Ornithocheirus был обнаружен как сестринский таксон для этой клады, и, в свою очередь, все они были помещены в группу Ornithocheirae. [43]
Позже в 2019 году Пегас и его коллеги переописали вид Ornithocheirus wiedenrothi как Targaryendraco и назвали новую группу Targaryendraconia , в которую был включен Cimoliopterus . Некоторые из наиболее примечательных характеристик этой группы включают тонкость челюстей, передний конец зубного симфиза особенно сжат вбок по сравнению с другими ланцетовидными (более широкой группой, к которой они принадлежат), его общая ширина примерно в три раза больше ширины зубной лунки, а также субпараллельный боковой контур краев передней половины обеих челюстей в окклюзионной проекции (вид снизу зубов). [31] Пегас и его коллеги обнаружили, что Cimoliopterus , Camposipterus и Aetodactylus образуют группу, которую они назвали Cimoliopteridae . Эта группа поддерживается несколькими синапоморфиями (общими производными признаками). Cimoliopterus и Camposipterus имеют общую черту: первые три пары верхних зубных гнезд расположены ближе друг к другу, чем задние, а третья ближе ко второй, чем к четвертой; та же картина наблюдается у Aetodactylus , но в его нижних челюстях вместо верхних. Другие общие черты между Cimoliopterus и Camposipterus включают наличие небного гребня, который простирается вперед до уровня между третьей и второй парой зубных гнезд, а также расположение самой широкой части передней части морды, которая находится в третьей паре зубных гнезд. Кладограмма филогенетического анализа Пегаса и коллег представлена ниже справа, показывая положение Cimoliopterus в Cimoliopteridae, в то время как другие таргариендраконы, Aussiedraco , Barbosania и Targaryendraco , были сгруппированы в Targaryendraconidae . [31]
Филогенетический анализ, проведенный Рудой Руано К. Дуке и его коллегами в 2022 году, также подтвердил достоверность Cimoliopteridae. [44]
В 2001 году Анвин заявил, что подгруппа Кембридж Гринсэнд и то, что сейчас называется подгруппой Грей-Чалк, предоставили некоторые из самых молодых записей об орнитохейридах, причем A. cuvieri является самым молодым известным членом группы. [2] Из-за более смещенного назад предчелюстного гребня Cimoliopterus , в отличие от тех, что наблюдаются у анхангерид, Родригес и Келлнер предположили в 2013 году, что их гребни могли эволюционировать независимо друг от друга. [39] В 2015 году Майерс заявил, что открытие C. dunni в Северной Америке расширило распространение рода Cimoliopterus , показав, что фауны птерозавров Европы и Северной Америки были схожи к середине мелового периода, несмотря на продолжающееся расширение северной части Атлантического океана . То, что птерозавры сохранили палеобиогеографические (географическое распределение доисторических групп животных) сходства к середине мелового периода, также подтверждалось другими родственными птерозаврами, идентифицированными в Северной Америке, Европе и Северной Африке, такими как Coloborhynchus и Uktenadactylus . [7]
Майерс подробно рассказал в пресс-релизе, что популяция, являющаяся предком C. dunni и C. cuvieri, могла перемещаться между Северной Америкой и Англией до примерно 94 миллионов лет назад, поскольку сходство между двумя видами указывало на то, что между их расхождением прошло мало времени. Когда Атлантика открыла суперконтинент Пангея , популяции животных стали изолированными друг от друга и эволюционно разошлись , но эта картина была бы более сложной с птерозаврами, поскольку они могли перелетать через водоемы. Майерс не предполагал наличия сухопутного моста между континентами, но что уровень моря колебался с течением времени, и птерозавры могли перепрыгивать с острова на остров между континентальными массивами, которые возникали между ними. Однако все еще оставалось загадкой, почему не было выявлено тесных связей между птерозаврами Северной и Южной Америки, что указывает на то, что мог быть барьер для их расселения. [32]
В 2019 году Пегас и его коллеги согласились с Родригесом и Келлнером, что гребень Cimoliopterus развился независимо от гребней анхангверий, поскольку более близкие родственные таксоны таргариендраконий, такие как Barbosania , Camposipterus и Aetodactylus , не имели гребней. Согласно их анализу, поскольку Cimoliopterus был более тесно связан с Targaryendraco ( готеривского возраста), Aussiedraco ( альбского возраста) и Barbosania (также альбского возраста), чем с анхангвериями, это помогло бы заполнить временной пробел, который в противном случае привел бы к призрачной линии, ведущей к Cimoliopterus, восходящей к валанжинскому возрасту. Пегас и коллеги считали, что небольшое боковое расширение челюстей Aetodactylus и Cimoliopterus отличалось от розетковидного состояния, наблюдаемого в челюстях anhangueria, и что неясно, было ли состояние в первой группе предшествующей стадией для последней, и этот вопрос требует дальнейшего изучения. Они пришли к выводу, что признание клады Targaryendraconia показало, что линия Cimoliopterus была разнообразной и космополитической сестринской группой Anhangueria, причем эти два вида имели схожее стратиграфическое распределение. [31] Виттон и Мишель отметили в 2023 году, что Cimoliopterus отличается тем, что является одним из последних зубатых птерозавров. [9]
.jpg/1280px-A_River_Tern_catching_a_fish_while_Flying_(49916689726).jpg)
В 1987 году Велльнхофер заявил, что в то время как гребни птерозавров, таких как Pteranodon и Dsungaripterus, вероятно, использовались в качестве аэродинамических рулей или в качестве областей для прикрепления мышц, гребни на передних концах челюстей Tropeognathus и его родственников не могли служить этой цели. Вместо этого он предположил, что эти гребни могли функционировать как киль лодки, чтобы стабилизировать челюсти в воде при скольжении и ловле рыбы с челюстями, погруженными в воду на высокой скорости. Форма киля уменьшала бы сопротивление потоку, удерживая голову в устойчивом положении, и, следовательно, имела бы гидродинамическую, а не аэродинамическую функцию. [23] В 1991 году он уточнил, что они ловили бы рыбу, летя прямо над водой, быстро выбрасывая длинную голову вперед, опуская ее в воду и хватая добычу своими острыми челюстями. [45]
Андре Дж. Вельдмейер и его коллеги в 2006 году отметили, что помимо того, что орнитохейриды обычно встречаются в отложениях, связанных с водой, их сцепленные зубы также поддерживали рыбоядность (поедание рыбы), будучи построенными для прокалывания скользкой добычи, а не для разрезания или рубки. Длинные изогнутые передние зубы были бы пригодны для ловли скользкой добычи, такой как рыба, а более мелкие зубы в задней части челюстей обеспечивали удержание и транспортировку пищи в глотку. Фронтальное положение глаз и некоторые адаптации мозга могли быть связаны с точной оценкой положения рыбы перед входом в воду. Они также отметили, что различия в положении гребня, размере небного гребня и наличии или отсутствии переднего расширения челюсти затрудняют веру в то, что все они добывали пищу одинаковым образом, но это не исключает некоторого совпадения. [46]
Вельдмейер и коллеги отметили, что поскольку тела этих птерозавров были маленькими, у них не было места для крупной рыбы, и такие рыбы также могли изменить свою способность к полету, как в случае с летучими мышами . Они могли охотиться на мелкую рыбу или предварительно переваривать ее перед проглатыванием (так как их зубы не были приспособлены для жевания), но второй вариант потребовал бы щек или горловых мешков, чтобы удерживать добычу во рту; последнее было отмечено у некоторых птерозавров. Они исключили скимминг как метод питания, так как считали, что это вызовет проблемы с устойчивостью полета, если кончик крыла коснется поверхности воды. Авторы поддержали гипотезу Велнхофера о выхватывании рыбы, проверив геометрическую модель, основанную на черепе и шее Anhanguera , и предположили, что он приближался к воде с головой, параллельной поверхности, поворачивал ее вниз, вытягивая шею вперед, чтобы дотянуться до более медленно движущейся рыбы, в то время как гребень помогал поддерживать устойчивость, противодействуя силе воды. Они пришли к выводу, что предчелюстные гребни, вероятно, были предназначены для минимизации истирания воды, а, следовательно, не для половой демонстрации . Они не смогли определить, каковы были последствия того, что у Anhanguera гребень был расположен более сзади, чем у Coloborhynchus и Ornithocheirus . [46]
В 2012 году Уиттон заявил, что орнитохейриды продемонстрировали адаптацию к питанию без приземления, с зубами разного размера, которые выступали из челюсти под разными углами. Только использование передних зубов для захвата добычи помогало отдалить тело от поверхности воды, сводя к минимуму вероятность падения. [47] В 2013 году Уиттон отметил, что гипотеза о поверхностном питании для орнитохейрид была подвергнута сомнению, но что питание погружением (как это наблюдается у крачек и фрегатов ) подтверждается различными особенностями, такими как их удлиненные морды, хорошо подходящие для достижения плавающих животных, а также их «рыбохватное» расположение зубов. Уиттон усомнился в идее о том, что предчелюстные гребни использовались для стабилизации кончиков челюстей при погружении в воду за пищей, поскольку у некоторых орнитохейрид такие гребни полностью отсутствовали, а современные ныряльщики могут достичь того же без подобных структур. Разнообразие морфологии зубов у орнитохейрид указывает на то, что члены группы также использовали иные методы питания, помимо кормления погружением, например, доставание пищи с поверхности воды или неглубокое ныряние под поверхность. [1] Вместо того, чтобы использовать гребни птерозавров для стабилизации во время скольжения или полета, Уиттон считал, что гребни были демонстрационными структурами , поскольку считается, что у некоторых видов гребни были половым диморфизмом. [48] В 2022 году Дюк и его коллеги сообщили об образце Anhanguera без гребня , что, по их мнению, является доказательством связи гребней с развитием роста или половым диморфизмом. [44]
Виттон обобщил идеи локомоторных способностей орнитохейрид в 2013 году и заявил, что такие особенности, как маленькие ноги, но большие крылья, малая масса тела для их размаха крыльев, крылья с высоким удлинением и уменьшенная нагрузка на крыло, указывают на то, что они предпочитали жизнь в воздухе и были приспособлены к дальним полетам . Поскольку форма их крыльев была похожа на форму крыльев морских птиц , они, вероятно, были лучше приспособлены к океаническому парению, чем к парению над сушей, что подтверждается их окаменелостями, найденными в основном в морских отложениях. Они, возможно, могли взлетать с воды, чему способствовали их маленькие туловища и ноги. Их наземное передвижение, вероятно, было ограничено их короткими ногами, и они, возможно, были ограничены более медленной шаркающей походкой (так, чтобы длинные передние конечности не опережали задние) и более быстрыми прыжками, что указывает на то, что они могли проводить ограниченное время на земле. Как и предполагалось для птерозавров в целом, они, вероятно, взлетали, вставая на четвереньки, и, возможно, умели достаточно хорошо плавать, чтобы взлетать с поверхности воды. [1]
В 2017 году британский биолог Колин Палмер использовал КТ-сканы костей крыльев птерозавров орнитохейрид, включая фалангу крыла, которая была отнесена к C. cuvieri , для реконструкции лонжерона крыла (основного структурного элемента) мембран крыльев птерозавров. Он использовал прочность на изгиб лонжерона крыла структурной модели с размахом крыла 6 метров (20 футов) на основе КТ-сканов, чтобы сделать вывод о вероятном натяжении мембраны крыла, необходимом для подавления аэроупругого флаттера (нестабильности, вызванной сопротивлением воздуха) на высоких скоростях полета и минимизации раздувания, тем самым предотвращая структурное разрушение мембраны под полетными нагрузками. Три оценки были примерно одинаковой величины, что означает, что мембрана должна была иметь высокомодульный материал ( модуль Юнга , упругость при растяжении), что подтверждает идею о том, что актинофибриллярный слой (структурные волокна внутри крыльев птерозавров) на внешней стороне мембраны, которая укрепляла крылья птерозавров, состоял из кератинового материала (того же материала, что и человеческие волосы и ногти) и сильно отличался от мембран летучих мышей. [49]
Голотип C. cuvieri был найден в Кенте, Англия, собранным в мелах и мергелях подгруппы Grey Chalk, которая датируется сеноманским - туронским ярусами верхнего мела, хотя точное стратиграфическое положение образца неизвестно. Подгруппа Grey Chalk также была исторически известна как формация Lower Chalk или Chalk Marl, и в настоящее время считается членом группы Chalk, которая сама также была известна как формация Chalk. [7] [10] [50] Подгруппа Grey Chalk состоит из мелководных морских отложений, состоящих из глинистого или мергелевого мела без кремня, и была геологически датирована на основе биостратиграфических зон, определенных по присутствию аммонитов Mantelliceras mantelli и Calycoceras guerangeri (индексные ископаемые, используемые для датирования слоев). [32] [50] [51] Другие животные, известные из подгруппы серого мела, включают птерозавров, таких как Lonchodraco и множество сомнительных видов, а также динозавров, таких как неопределенный нодозавр Acanthopholis и гадрозавроид « Iguanodon » hilli . [50]
Голотип C. dunni был обнаружен в формации Бриттон в северо-центральном Техасе, которая датируется сеноманским ярусом раннего позднего мела. Формация является частью верхнемеловой группы Игл-Форд , которая датируется средним сеноманом и поздним туроном (96–90 миллионов лет назад). Образец сохранился в слое серого морского сланца с конкрециями оксида железа и был обнаружен в зоне аммонитов Sciponoceras gracile , расположенной в верхней-средней части формации Бриттон, которая датируется поздним сеноманом, примерно 94 миллиона лет назад. В темно-серых сланцах, в которых был обнаружен C. dunni , содержатся многочисленные ископаемые останки аммонитов и ракообразных, что согласуется с тем, что они отложились в условиях морского шельфа с низким содержанием энергии и слабым насыщением кислородом. [7] Район, в котором он был найден, находился бы вдали от берега в мелководном Западном Внутреннем море , которое охватывало центральную часть США и Канады. [32] Другие животные формации Бриттон включают десятиногих ракообразных , аммонитов, рыб (включая акул), плезиозавров , черепах и кониазавров . Также известны копролиты (ископаемые фекалии ), приписываемые рыбам. [52]
