Аммоноидеи — вымершие спирально-раковинные головоногие моллюски, входящие в подкласс Ammonoidea . Они более тесно связаны с современными колеоидеями (например, осьминогами , кальмарами и каракатицами ), чем с панцирными наутилоидеями (например, современными наутилусами ). [1] Самые ранние аммоноидеи появились в девонском периоде , а последний вид исчез во время или вскоре после мел-палеогенового вымирания . Их часто называют аммонитами , что чаще всего используется для представителей отряда Ammonitida , единственной оставшейся группы аммоноидей с юрского периода вплоть до их вымирания. [2]
Аммониты являются прекрасными индексными окаменелостями , и часто возможно связать слой породы, в котором обнаружен определенный вид или род, с определенными геологическими периодами времени . Их ископаемые раковины обычно имеют форму планиспиралей , хотя были обнаружены некоторые спирально-спиральные и неспиральные формы (известные как гетероморфы ).
Название «аммонит», от которого произошел этот научный термин, произошло от спиральной формы их окаменелых раковин, которые чем-то напоминают туго скрученные бараньи рога. Плиний Старший ( ум. 79 г. н. э. близ Помпей) называл окаменелости этих животных ammonis cornua (« рога Аммона »), поскольку египетский бог Аммон ( Амун ) обычно изображался с бараньими рогами. [3] Часто название рода аммонитов заканчивается на -ceras , что происходит от κέρας ( kéras ), что означает «рог».
Аммониты (подкласс Ammonoidea) различаются по перегородкам — разделительным стенкам, разделяющим камеры во фрагмоконе, по характеру швов, в которых перегородки соединяются с внешней стенкой раковины, и в целом по сифонам .
Для аммоноидей характерны выпуклости и углубления, и они в разной степени выпуклые, если смотреть спереди, что отличает их от наутилоидей, которые обычно представляют собой простые вогнутые, чашеобразные структуры. Топология септ, особенно вокруг обода, приводит к различным рисункам швов. [4] Изгиб септ у наутилоидей и аммоноидей также отличается тем, что септы изгибаются к отверстию у наутилоидей и от отверстия у аммоноидей. [5]
В то время как почти все наутилоиды демонстрируют плавно изогнутые швы, линия шва аммоноидей (пересечение перегородки с внешней оболочкой) изменчиво сложена, образуя седла («пики», направленные к устью) и лопасти («долины», направленные от устья). Линия шва имеет четыре основных области.
_(Pierre_Shale,_Upper_Cretaceous;_Meade_County,_South_Dakota,_USA)_1.jpg/1280px-Placenticeras_sp._(fossil_ammonite)_(Pierre_Shale,_Upper_Cretaceous;_Meade_County,_South_Dakota,_USA)_1.jpg)
Внешняя или вентральная область относится к швам вдоль нижнего (внешнего) края раковины, где встречаются левая и правая линии швов. Внешнее (или вентральное) седло, если оно присутствует, лежит непосредственно на нижней средней линии раковины. В результате его часто называют срединным седлом. На схемах швов срединное седло снабжено стрелкой, которая указывает в сторону отверстия. Срединное седло окаймлено довольно небольшими внешними (или вентральными) лопастями. У самых ранних аммоноидей срединное седло отсутствовало, и вместо этого у них была одна срединная вентральная лопасть, которая у более поздних форм разделяется на два или более компонентов.
Боковая область включает первую пару седла и лопасти за пределами внешней области, поскольку линия шва простирается вверх по стороне раковины. Боковое седло и лопасть обычно больше, чем вентральное седло и лопасть. Дополнительные лопасти, развивающиеся по направлению к внутреннему краю оборота, называются умбиликальными лопастями, их число увеличивается в ходе эволюции аммоноидеев, а также по мере развития отдельного аммоноидея. Во многих случаях различие между боковыми и умбиликальными областями неясно; новые умбиликальные черты могут развиваться из подразделений других умбиликальных черт или из подразделений боковых черт. Лопасти и седла, которые находятся так далеко к центру оборота, что они перекрыты последующими оборотами, называются внутренними (или дорсальными) лопастями и седлами.
У аммоноидей встречаются три основных типа швов:
Сифон у большинства аммоноидей представляет собой узкую трубчатую структуру, которая проходит вдоль внешнего края раковины, известного как вентер, соединяя камеры фрагмокона с телом или жилой камерой. Это отличает их от современных наутилоидей ( Nautilus и Allonautilus ) и типичных Nautilida , у которых сифон проходит через центр каждой камеры. [6] Однако самые ранние наутилоидеи из позднего кембрия и ордовика обычно имели вентральные сифоны, как у аммонитов, хотя часто пропорционально больше и более внутренне структурированные. [7] Слово «сифон» происходит от неолатинского siphunculus , что означает «маленький сифон». [8]
Аммоноидные головоногие моллюски, происходящие от бактритоидных наутилоидов, впервые появились в девоне ( около 409 миллионов лет назад (Mya)) и вымерли вскоре после мела (66 Mya). Классификация аммоноидей частично основана на орнаментации и структуре перегородок, составляющих газовые камеры их раковин.
Семейство аммоноидей можно разделить на шесть отрядов, перечисленных ниже, начиная с самых примитивных и заканчивая более продвинутыми:
В некоторых классификациях они оставлены как подотряды, включённые только в три отряда: Goniatitida , Ceratitida и Ammonitida .
Трактат о палеонтологии беспозвоночных (часть L, 1957) делит аммоноидей, рассматриваемых просто как отряд, на восемь подотрядов: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina и Prolecanitina из палеозоя; Ceratitina из триаса; и Ammonitina, Lytoceratina и Phylloceratina из юры и мела. В последующих таксономиях они иногда рассматриваются как отряды внутри подкласса аммоноидей.
Поскольку аммониты и их близкие родственники вымерли, мало что известно об их образе жизни. Их мягкие части тела очень редко сохраняются в деталях. Тем не менее, многое было разработано путем изучения раковин аммоноидей и использования моделей этих раковин в водных резервуарах.
Многие аммоноидеи, вероятно, жили в открытой воде древних морей, а не на дне моря, потому что их окаменелости часто находят в породах, отложившихся в условиях, где не обнаружено никакой донных форм жизни. В целом, они, по-видимому, обитали в верхних 250 метрах водной толщи. [9] Многие из них (например, Oxynoticeras ), как полагают, были хорошими пловцами, с уплощенными, дискообразными, обтекаемыми раковинами, хотя некоторые аммоноидеи были менее эффективными пловцами и, вероятно, были медленно плавающими донными обитателями. Синхротронный анализ аммонита аптихофоры выявил останки изопод и личинок моллюсков в его ротовой полости, что указывает, по крайней мере, на то, что этот вид аммонита питался планктоном . [10] Они могли избегать хищников, выпрыскивая чернила , во многом как современные головоногие моллюски; чернила иногда сохраняются в ископаемых образцах. [11]
Мягкое тело существа занимало самые большие сегменты оболочки на конце спирали. Более мелкие ранние сегменты были отгорожены, и животное могло поддерживать свою плавучесть, заполняя их газом. Таким образом, более мелкие секции спирали плавали бы над более крупными секциями. [12]
На многих раковинах аммонитов были обнаружены круглые отверстия, которые когда-то интерпретировались как результат прикрепления к раковинам моллюсков. Однако треугольное образование отверстий, их размер и форма, а также их присутствие по обе стороны раковин, соответствующие верхней и нижней челюстям, скорее всего, свидетельствуют об укусе мозазавра среднего размера, охотившегося на аммонитов.
Некоторые аммониты, по-видимому, жили в холодных просачиваниях и даже размножались там. [13]
Камерная часть раковины аммонита называется фрагмокон . Она содержит ряд постепенно увеличивающихся камер, называемых камерами (ед. ч. камера), которые разделены тонкими стенками, называемыми перегородками (ед. ч. перегородка). Только последняя и самая большая камера, камера тела , была занята живым животным в любой момент времени. По мере роста оно добавляло новые и более крупные камеры к открытому концу спирали. Если внешний оборот раковины аммонита в значительной степени покрывает предыдущие обороты, образец называется инволютивным (например, Anahoplites ). Если он не покрывает предыдущие обороты, образец называется эволютивным (например, Dactylioceras ).
Тонкая живая трубка, называемая сифонкулом, проходила через перегородки, простираясь от тела аммонита в пустые камеры раковины. С помощью гиперосмотического активного процесса транспортировки аммонит выкачивал воду из этих камер раковины. Это позволяло ему контролировать плавучесть раковины и тем самым подниматься или опускаться в толще воды.
Основное различие между аммонитами и наутилоидеями заключается в том, что сифон аммонитов (за исключением Clymeniina ) проходит по вентральной периферии септ и камер (т. е. по внутренней поверхности внешней оси раковины), тогда как сифон наутилоидей проходит более или менее через центр септ и камер.
Одной из особенностей, обнаруженных в раковинах современных наутилусов, является изменение формы и размера раковины в зависимости от пола животного, раковина самца немного меньше и шире, чем у самки. Считается, что этот половой диморфизм объясняет изменение размера некоторых раковин аммонитов одного и того же вида, причем более крупная раковина ( макроконх ) принадлежит самке, а меньшая раковина ( микроконх ) — самцу. Считается, что это происходит потому, что самке требуется больший размер тела для производства яиц. Хороший пример такого полового изменения можно найти у Bifericeras из ранней части юрского периода Европы .
Только недавно были обнаружены половые различия в раковинах аммонитов. Макроконх и микроконх одного вида ранее часто принимались за два близкородственных, но разных вида, встречающихся в одних и тех же породах. Однако, поскольку диморфные размеры так последовательно встречаются вместе, они, скорее всего, являются примером полового диморфизма в пределах одного вида.
Ширина завитка в камере тела многих групп аммонитов, выраженная соотношением ширины к диаметру, является еще одним признаком диморфизма. Этот признак использовался для разделения «самцов» (раковина Largiventer «L») от «самок» (раковина Leviventer «l»). [14]
Большинство видов аммонитов имеют планиспиральные раковины, плотно скрученные в плоскую плоскость. Наиболее фундаментальное различие в спиральной форме заключается в том, насколько сильно последующие завитки расширяются и перекрывают своих предшественников. Это можно определить по размеру пупка, утопленной внутренней части спирали, обнажающей более старые и более мелкие завитки. Раковины с эволюцией имеют очень малое перекрытие, большой пупок и много открытых завитков. Раковины с инволюцией имеют сильное перекрытие, небольшой пупок, и только самые большие и самые последние завитки открыты. Структуру раковины можно дополнительно разбить по ширине раковины, что имеет значение для гидродинамической эффективности.
Основные формы раковин включают в себя:
Аммониты сильно различаются по орнаментации (рельефу поверхности) своих раковин. Некоторые из них могут быть гладкими и относительно невыразительными, за исключением линий роста, напоминающих таковые у современных наутилусов . У других представлены различные узоры спиральных гребней, ребер, узлов или шипов. Этот тип сложной орнаментации раковины особенно очевиден у поздних аммонитов мелового периода.
Аммоноидеи с формой раковины, отличающейся от типичной планиспиральной формы, известны как гетероморфы , вместо этого образующие раковину с отделенными завитками (открытая спиральная спираль) или непланиспиральная спиральная спираль. Эти типы раковин эволюционировали у аммоноидей четыре раза, причем первые формы появились уже в девонский период. [19] В поздненорийском веке в триасе первые гетероморфные ископаемые аммоноидеи относятся к роду Rhabdoceras. Три других гетероморфных рода были Hannaoceras, Cochloceras и Choristoceras. Все они вымерли в конце триаса. [20] В юрском периоде неспирализованная раковина была обнаружена у Spiroceratoidea, [21] но к концу мелового периода единственные оставшиеся гетероморфные аммониты принадлежали к подотряду Ancyloceratina. [22] Одним из примеров является Baculites , который имеет почти прямую раковину, сходящуюся с более древними ортокониевыми наутилоидеями. Раковины других видов закручены спирально (в двух измерениях), внешне похожие на раковины некоторых брюхоногих моллюсков (например, Turrilites и Bostrychoceras ). Раковины некоторых видов изначально даже развернуты, затем частично закручены и, наконец, выпрямлены в зрелом возрасте (как у Australiceras ).
Возможно, наиболее экстремальным и странно выглядящим примером гетероморфа является Nipponites , который, по-видимому, представляет собой спутанный клубок нерегулярных завитков без какой-либо очевидной симметричной спирали. Однако при более близком рассмотрении раковина оказывается трехмерной сетью связанных "U"-образных форм. Nipponites встречается в породах верхней части мелового периода в Японии и Соединенных Штатах.
Некоторые аммониты были найдены в ассоциации с одной роговой пластиной или парой кальцитовых пластин. В прошлом предполагалось, что эти пластины служат для закрытия отверстия раковины во многом таким же образом, как и operculum , но в последнее время постулируется, что они были челюстным аппаратом. [23] [24] [25] [26]
Пластины в совокупности называются аптихами или аптихами в случае пары пластин и анаптихами в случае одной пластины. Парные аптихи были симметричны друг другу и одинаковы по размеру и внешнему виду.
Анаптихи относительно редки как ископаемые останки. Они представляют собой аммонитов от девонского периода до мелового периода.
Кальцинированные аптихи встречаются только у аммонитов мезозойской эры . Они почти всегда находятся отдельно от раковины и очень редко сохраняются на месте. Тем не менее, было обнаружено достаточное количество, закрывающих отверстия в раковинах ископаемых аммонитов, чтобы не оставлять сомнений относительно их принадлежности к анатомии аммонита.
Большое количество оторванных аптихов встречается в определенных слоях горных пород (например, в слоях мезозоя в Альпах ). Эти породы обычно накапливаются на большой глубине. У современного наутилуса отсутствует какая-либо кальцитовая пластина для закрытия раковины, и только один вымерший род наутилоидей, как известно, имел что-то подобное. Однако у наутилуса есть кожистый головной щит (капюшон), который он использует, чтобы прикрывать отверстие, когда он отступает внутрь.
Существует множество форм аптихов, различающихся по форме и скульптуре внутренних и внешних поверхностей, но поскольку они так редко встречаются в положении внутри раковины аммонита, часто неясно, к какому виду аммонита принадлежит тот или иной вид аптихов. Некоторым аптихам были даны собственные родовые и даже видовые названия, независимые от рода и вида их неизвестных владельцев, в ожидании будущих открытий подтвержденных случаев внутри раковин аммонита.
Хотя аммониты встречаются в исключительных лагерштеттенах , таких как известняк Зольнхофен , их мягкие части на удивление редки. Помимо предполагаемого чернильного мешка и возможных пищеварительных органов, до 2021 года не было известно никаких мягких частей. [27] [28] Когда нейтронная визуализация была использована для ископаемого, найденного в 1998 году, часть мускулатуры стала видна и показала, что они могли втягиваться в раковину для защиты, и что ретракторные мышцы и гипоном, которые работают вместе, обеспечивая реактивное движение у наутилуса, работали независимо у аммонитов. [29] [30] Репродуктивные органы показывают возможные следы сперматофоров, что подтверждает гипотезу о том, что микроконхи были самцами. [31] У них, вероятно, была радула и клюв, краевой сифон и десять рук. [32] Они действовали путем прямого развития с половым размножением, были плотоядными и имели зоб для хранения пищи. Они вряд ли обитали в пресной или солоноватой воде. [32] Многие аммониты, вероятно, были фильтраторами , поэтому, вероятно, имели место адаптации, связанные с этим образом жизни, такие как сита. [10]
Исследование 2021 года обнаружило образцы аммонитов с сохранившимися крючкообразными присосками, придающими общую форму щупальцам аммонитов. [33] Современное исследование обнаружило изолированное тело аммонита, впервые предоставив возможность заглянуть в органы этих животных. [28]
Самым маленьким аммоноидеем был Maximites из верхнего карбона . Диаметр раковины взрослых особей достигал всего 10 мм (0,39 дюйма). [34] Немногие аммониты, встречающиеся в нижней и средней части юрского периода, достигали размера, превышающего 23 см (9,1 дюйма) в диаметре. Гораздо более крупные формы встречаются в более поздних породах верхней части юрского периода и нижней части мелового периода, например, Titanites из Портлендского камня юрского периода южной Англии, который часто имеет диаметр 53 см (1,74 фута), и Parapuzosia seppenradensis из мелового периода Германии, который является одним из крупнейших известных аммонитов, иногда достигая 2 м (6,6 фута) в диаметре. Самым крупным задокументированным североамериканским аммонитом является Parapuzosia bradyi из мелового периода, диаметр образцов составляет 137 см (4,5 фута).
Начиная со среднего девона, аммоноидеи были чрезвычайно многочисленны, особенно аммониты в мезозойскую эру. Многие роды быстро эволюционировали и прошли свой путь, вымерев за несколько миллионов лет. Благодаря своей быстрой эволюции и широкому распространению аммоноидеи используются геологами и палеонтологами для биостратиграфии . Они являются прекрасными индексными окаменелостями , и часто можно связать слой породы, в котором они обнаружены, с определенными геологическими периодами времени .
Из-за их привычки свободно плавать и/или свободно плавать , аммониты часто жили прямо над морским дном, настолько бедным кислородом, что это препятствовало возникновению животной жизни на морском дне. Когда после смерти аммониты падали на это морское дно и постепенно погребались в накапливающемся осадке, бактериальное разложение этих трупов часто нарушало тонкий баланс местных окислительно-восстановительных условий в достаточной степени, чтобы снизить локальную растворимость минералов, растворенных в морской воде, в частности фосфатов и карбонатов . Возникающее в результате спонтанное концентрическое осаждение минералов вокруг окаменелости, конкреции , отвечает за выдающуюся сохранность многих окаменелостей аммонитов.
Когда аммониты находят в глинах , их первоначальное перламутровое покрытие часто сохраняется. Этот тип сохранения обнаружен у аммонитов, таких как гоплиты из меловой глины Голта Фолкстона в графстве Кент, Англия.
Меловая формация Пьер-Шейл в Соединенных Штатах и Канаде хорошо известна обильной фауной аммонитов, которую она дает, включая Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites и Jeletzkytes , а также множеством неспирализованных форм. Многие из них также имеют большую часть или всю первоначальную раковину, а также полную камеру тела, все еще нетронутыми. Многие аммониты Пьер-Шейл, и действительно многие аммониты на протяжении всей истории Земли, обнаруживаются внутри конкреций .
Другие окаменелости, такие как многие из найденных на Мадагаскаре и в Альберте , Канада, демонстрируют иризацию . Эти иризированные аммониты часто имеют качество драгоценных камней ( аммолит ) после полировки. Ни в коем случае эта иризация не была бы видна во время жизни животного; дополнительные слои раковины покрывали ее.
Большинство образцов аммоноидей, особенно палеозойской эры , сохранились только в виде внутренних форм; внешняя оболочка (состоящая из арагонита ) [35] была утрачена в процессе фоссилизации. Только в этих образцах с внутренними формами можно наблюдать линии швов; при жизни швы были бы скрыты внешней оболочкой.
Аммоноидеи как группа пережили несколько крупных вымираний , хотя часто выживало лишь несколько видов. Однако каждый раз эта горстка видов распадалась на множество форм. Окаменелости аммонитов стали менее многочисленными в конце мезозоя , и хотя они, по-видимому, пережили мел-палеогеновое вымирание , все известные палеоценовые линии аммонитов ограничены палеоценовой эпохой (65–61 млн лет назад). [36] [37]
Гониатиты, которые были доминирующим компонентом фаун ранней и средней перми, стали редкими в поздней перми, и считается, что гониатиты не проникли в триас. [38]
Ceratitida возникли в средней перми, вероятно, из Daraelitidae , и распространились в поздней перми. После пермско-триасового вымирания Ceratitids представляют собой доминирующую группу триасовых аммонитов. [38]
Аммониты были опустошены вымиранием конца триаса , и только несколько родов, принадлежащих к семейству Psiloceratidae подотряда Phylloceratina, выжили и стали предками всех поздних юрских и меловых аммонитов. Аммониты взрывообразно диверсифицировались в течение ранней юры, с отрядами Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina и Ancyloceratina, которые появились во время юры. [39]
Гетероморфные аммониты (аммониты с открытой или неспиральной спиралью) отряда Ancyloceratina стали обычным явлением в меловой период. [40]
По крайней мере 57 видов аммонитов, которые были широко распространены и принадлежали к шести надсемействам, существовали в течение последних 500 000 лет мелового периода, что указывает на то, что аммониты оставались весьма разнообразными до самого конца своего существования. Все аммониты были уничтожены во время или вскоре после события вымирания K-Pg , вызванного ударом Чиксулуб . Было высказано предположение, что закисление океана , вызванное ударом, сыграло ключевую роль в их вымирании, поскольку личинки аммонитов, вероятно, были маленькими и планктонными , и должны были сильно пострадать. [36] Наутилоидеи , примером которых являются современные наутилусы , наоборот, как полагают, имели репродуктивную стратегию, при которой яйца откладывались небольшими партиями много раз в течение жизни и на морском дне вдали от любых прямых последствий такого удара болида , и, таким образом, выживали. [41] Многие виды аммонитов были фильтраторами, поэтому они могли быть особенно восприимчивы к смене морской фауны и изменению климата. [10] Некоторые отчеты предполагают, что несколько видов аммонитов могли сохраняться до самого раннего датского яруса палеоцена , прежде чем вымерли. [42] [43]
В средневековой Европе считалось, что окаменевшие аммониты — это окаменевшие свернувшиеся змеи , и назывались «змеиными камнями» или, чаще в средневековой Англии, «змеиными камнями». Они считались доказательством действий святых, таких как Хильда из Уитби , миф, упомянутый в « Мармионе » сэра Вальтера Скотта [44] , и Святой Патрик , и считались обладающими целительной или пророческой силой. Торговцы иногда вырезали голову змеи на пустом широком конце окаменелости аммонита, а затем продавали их как окаменевших змей. В других случаях голова змеи просто рисовалась. [45] [46]
Другие считали, что аммониты, которых они называли «салаграна», состояли из окаменелого помета червей и могли использоваться для отпугивания ведьм. [47]
Аммониты из реки Гандаки в Непале известны как Шалиграмы , и индуисты считают их конкретным проявлением Вишну . [48]
