Armillaria Gallica ( синоним A. Bulbosa и A. lutea ) — вид опят семейства Physalacriaceae порядка Agaricales . Этот вид является распространенным и экологически важным грибом, вызывающим гниение древесины , который может жить как сапробион или как условно-патогенный паразит в ослабленных древесных растениях-хозяевах, вызывая корневую или комлевую гниль . Встречается в умеренных регионах Азии, Северной Америки и Европы. Вид образует плодовые тела одиночно или группами в почве или гниющей древесине. Гриб был случайно завезен в Южную Африку. У Armillaria Gallica запутанная систематика , отчасти из-за исторических трудностей, возникших при различении схожих видов Armillaria . Гриб привлек международное внимание в начале 1990-х годов, когда сообщалось, что отдельная колония , живущая в лесу Мичигана , занимает площадь 15 гектаров (37 акров), весит не менее 9,5 тонн (9500 кг; 21 000 фунтов) и имеет возраст 1500 лет. . Этот человек широко известен как «огромный гриб» и является туристической достопримечательностью и источником вдохновения для проведения ежегодного грибного фестиваля в Кристал-Фолс . Недавние исследования пересмотрели возраст гриба до 2500 лет, а его размер - примерно до 400 тонн (400 000 кг; 880 000 фунтов), что в четыре раза превышает первоначальную оценку. [1]
Armillaria Gallica - это в основном подземный гриб, образующий плодовые тела диаметром примерно до 10 см (3,9 дюйма), желто-коричневые, покрытые мелкими чешуйками. На нижней стороне шляпки расположены жабры от белого до кремового или бледно-оранжевого цвета. Стебель может достигать 10 см (3,9 дюйма) в длину, с белым паутинистым кольцом , которое делит цвет стебля на бледно-оранжевый или коричневый сверху и более светлый снизу . Гриб может развивать обширную систему подземных корнеобразных структур, называемых ризоморфами , которые помогают ему эффективно разлагать валежную древесину в широколиственных и смешанных лесах умеренного пояса . Он стал предметом значительных научных исследований из-за его важности как патогена растений , способности к биолюминесценции , необычного жизненного цикла и способности образовывать большие и долгоживущие колонии .
Путаница окружила номенклатуру и таксономию видов, ныне известных как Armillaria Gallica , аналогичных роду Armillaria . [3] Типовой вид , Armillaria mellea , до 1970-х годов считался плейоморфным видом с широким распространением, переменной патогенностью и одним из самых широких диапазонов хозяев , известных для грибов. [4] В 1973 году Вейкко Хинтикка сообщил о методе различения видов Armillaria путем выращивания их вместе в виде отдельных изолятов спор на чашках Петри и наблюдения за изменениями в морфологии культур. [5] Используя аналогичную технику, Кари Корхонен показал в 1978 году, что европейский комплекс видов Armillaria mellea можно разделить на пять репродуктивно изолированных видов, которые он назвал «Европейскими биологическими видами» (EBS) от A до E. [6] Примерно то же самое. В свое время было показано, что североамериканский A. mellea относится к десяти различным видам (североамериканские биологические виды, или NABS от I до X); [7] Вскоре после этого было показано, что NABS VII принадлежит к тому же виду, что и EBS E. [8] Поскольку несколько исследовательских групп работали с этим широко распространенным видом, ему было присвоено несколько разных названий.
Вид, который Корхонен назвал EBS B, был назван A. Bulbosa Хельгой Марксмюллер в 1982 году [9] , поскольку считалось, что он эквивалентен Armillaria mellea var. Bulbosa , впервые описанная Жаном Батистом Барла (Joseph Barla) в 1887 году, [10] и позже возведенная в статус вида Йозефом Веленовским в 1927 году . [11] В 1973 году французский миколог Анри Романьези , не зная о публикации Веленовского, опубликовал описание вида, который он назвал Armillariella Bulbosa , на основе экземпляров, которые он нашел недалеко от Компьеня и Сен-Совер-ле-Виконт во Франции. Позже было показано, что эти экземпляры принадлежат к тому же виду, что и EBS E Корхонена; Позднее было установлено, что EBS B представляет собой A. cepistipes . [12] Таким образом, название A. Bulbosa было ошибочным названием для EBS E. В 1987 году Романьези и Марксмюллер переименовали EBS E в Armillaria Gallica . [13] Другой синоним , A. lutea , первоначально был описан Клодом Казимиром Жилле в 1874 году, [14] и предложен в качестве названия для EBS E. [15] [16] Хотя это название имело приоритет из-за ранней даты публикации. , он был отклонен как nomen ambiguum из-за отсутствия подтверждающих доказательств для идентификации гриба, включая образец, типовое местоположение и неполные записи о коллекции. [12] Другим синонимом может быть A. inflata (Веленовский, 1920), но типовые экземпляры не сохранились, поэтому его название считается сомнительным ( nomen dubium ). [17] По состоянию на 2010 год и Index Fungorum , и MycoBank считают Armillaria Gallica Marxm. и Романь. это нынешнее название, синонимами которого являются A. Bulbosa и A. lutea . [18] [19]
Филогенетический анализ североамериканских видов Armillaria , основанный на анализе данных амплифицированного полиморфизма длин фрагментов, позволяет предположить, что A. Gallica наиболее тесно связана с A. sinapina , A. cepistipes и A.calvescens . [2] Эти результаты аналогичны результатам, полученным в 1992 году при сравнении последовательностей ядерной рибосомальной ДНК . [20]
Видовой эпитет Gallica на ботаническом латыни означает «французский» (от Gallia , «Галлия») [21] и относится к типовому местоположению . [22] Первоначальное название «bulbosa» на латыни означает «луковицеобразный, луковичный» (от Bulbus и суффикса - osa ). [21] [22] Армиллярия происходит от латинского слова «armilla» , или «браслет». [23]
Плодовые тела Armillaria Gallica имеют шляпки шириной 2,5–9,5 см (1,0–3,7 дюйма) и в зависимости от возраста могут иметь форму от конической до выпуклой или уплощенной. Шляпки во влажном состоянии от коричнево-желтого до коричневого цвета, часто с более темным центром; цвет имеет тенденцию тускнеть при высыхании. Поверхность шляпки покрыта тонкими волокнами (того же цвета, что и шляпка), прямыми или наклоненными вверх.
Когда плодовые тела молодые, на нижней стороне шляпок имеется ватный слой ткани, простирающийся от края шляпки до ножки — частичная вуаль , — которая служит для защиты развивающихся жабр . По мере того, как шляпка увеличивается в размерах, мембрана в конечном итоге отрывается от шляпки, обнажая жабры. Жабры имеют сросшиеся (прямо прикрепленные) и несколько нисходящие (проходящие по длине стебля) крепления к стеблю. Первоначально они белые, но с возрастом становятся кремовыми или бледно-оранжевыми, покрытыми пятнами ржавого цвета. Стебель имеет длину 4–10 см (1,6–3,9 дюйма) и толщину 0,6–1,8 см (0,24–0,71 дюйма), почти булавовидную форму с толщиной основания до 1,3–2,7 см (0,5–1,1 дюйма). Выше уровня кольца стебель от бледно-оранжевого до коричневого цвета, ниже — беловатый или бледно-розовый, у основания становящийся серовато-коричневым. Кольцо расположено примерно на 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма) ниже уровня шляпки и может быть покрыто шерстистым ватным мицелием от желтоватого до бледно-коричневатого цвета . К основанию стебля прикрепляются ризоморфы , черные корневидные образования диаметром 1–3 мм. В то время как основная функция подземного мицелия заключается в поглощении питательных веществ из почвы, ризоморфы выполняют более исследовательскую функцию - нахождение новых пищевых баз. [24] [25]
Когда споры видны в отложении, например, в виде отпечатка споры , они кажутся беловатыми. Они имеют эллипсоидную или продолговатую форму, обычно содержат каплю масла, имеют размеры 7–8,5 на 5–6 мкм . Спороносные клетки, базидии , имеют булавовидную форму, четырехспоровые (реже двухспоровые), размеры 32–43 на 7–8,7 мкм. [26] Другие клетки, присутствующие в плодородном гимении , включают хейлоцистидии ( цистидии , присутствующие на краю жабр), которые имеют булавовидную форму, примерно цилиндрические и имеют размеры 15–25 на 5,0–12 мкм. Цистидии также присутствуют на стебле (называемые каулоцистидиями) и имеют широкую булавовидную форму размером 20–55 на 11–23 мкм. [27] Кутикула шляпки состоит из гиф , которые неравномерно переплетаются и выступают вверх, образуя чешуйки, видимые на поверхности. Гифы, составляющие поверхностные чешуйки, обычно имеют длину 26–88 мкм и толщину 11–27 мкм и могут быть покрыты пигментной коркой . Зажимные соединения присутствуют в гифах большинства тканей. [26]
Как и все виды Armillaria , A. Gallica считается съедобной . Обычно рекомендуется тщательное приготовление, поскольку сырые грибы в свежем или недоваренном виде имеют едкий вкус. [24] Один автор советует вначале употреблять только небольшую порцию, так как у некоторых людей может возникнуть расстройство желудка. [28] Вкус описывается как «от мягкого до горького», а запах «сладкий» [29] или напоминает сыр камамбер . [27]
Armillaria calvescens очень похожа по внешнему виду, и ее можно достоверно отличить от A. Gallica только по микроскопическим характеристикам. A. calvescens имеет более северное распространение, а в Северной Америке редко встречается южнее Великих озер . [29] A. mellea имеет более тонкий стебель, чем A. Gallica , но его можно более четко отличить по отсутствию зажимов у основания базидий. [30] Точно так же A. cepistipes и A. Gallica практически идентичны по внешнему виду (особенно более старые плодовые тела) и идентифицируются по различиям в географическом распространении, круге хозяев и микроскопических характеристиках. Молекулярные методы были разработаны для различения этих двух видов путем сравнения последовательностей ДНК в гене , кодирующем фактор элонгации трансляции 1-альфа . [27]
Armillaria Gallica может производить циклобутансодержащие метаболиты , такие как арнамиол, [31] природный продукт , который классифицируется как сесквитерпеноидный ариловый эфир . [32] Хотя конкретная функция арнамиола окончательно не известна, считается, что аналогичные химические вещества, присутствующие в других видах Armillaria , играют роль в ингибировании роста антагонистических бактерий или грибов или в убийстве клеток растения-хозяина до заражения. [33]
Известно, что мицелий ( но не плодовые тела ) Armillaria Gallica биолюминесцентен . Эксперименты показали, что интенсивность люминесценции усиливается при потревожении мицелия во время роста или при воздействии на него флуоресцентного света. [34] Биолюминесценция вызвана действием люцифераз , ферментов, которые производят свет путем окисления люциферина ( пигмента ). [35] Биологическое назначение биолюминесценции у грибов окончательно не известно, хотя было предложено несколько гипотез: она может способствовать привлечению насекомых для распространения спор, [ 36] она может быть побочным продуктом других биохимических функций, [37] ] или это может помочь отпугнуть гетеротрофов , которые могут поглотить гриб. [36]
Исследователи сообщили об обнаружении Armillaria Gallica на Верхнем полуострове Мичигана в начале 1990-х годов во время несвязанного исследовательского проекта по изучению возможных биологических эффектов чрезвычайно низкочастотных радиостанций, которые изучались как средство связи с затопленными подводными лодками. В одном из насаждений были вырублены зараженные Armillaria дубы , а их пни оставили гнить в поле. Позже, когда на том же месте были посажены красные сосны, саженцы погибли от грибка, известного как A. Gallica (тогда известного как A. Bulbosa ). Используя молекулярную генетику , они определили, что подземный мицелий одной отдельной грибковой колонии занимал площадь 15 га (37 акров), весил более 9500 килограммов (21000 фунтов) и имел предполагаемый возраст 1500 лет. [38] [39] В анализе использовались полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP) и случайная амплификация полиморфной ДНК (RAPD) для изучения изолятов , собранных из плодовых тел и ризоморфов (подземных скоплений грибковых клеток, напоминающих корни растений) на расстоянии 1 километр ( 0,6 мили) пересекает лес. На площади 15 гектаров были получены изоляты, которые имели идентичные аллели типа спаривания и образцы рестрикционных фрагментов митохондриальной ДНК ; такая степень генетического сходства указывала на то, что все образцы были получены от одной генетической особи или клона , который достиг своего размера в результате вегетативного роста . В своем заключении авторы отметили: «Это первый отчет, оценивающий минимальный размер, массу и возраст однозначно определенной грибной особи. Хотя количество наблюдений за растениями и животными гораздо больше, представителям грибного царства теперь следует быть признан одним из старейших и крупнейших организмов на Земле». [40] После публикации статьи в журнале Nature крупные средства массовой информации со всего мира посетили место, где были найдены образцы; В результате этой огласки человек получил общее название «огромный гриб». [39] После этого возникли некоторые научные дебаты о том, можно ли отнести этот гриб к той же категории, что и другие крупные организмы, такие как синий кит или гигантское красное дерево . [41]
С тех пор гриб стал популярной туристической достопримечательностью в Мичигане и вдохновил на проведение «Огромного фестиваля грибов», который ежегодно проводится в августе в Кристал-Фолс . [42] Организм был предметом списка десяти лучших позднего шоу в программе «Поздняя ночь с Дэвидом Леттерманом» [ 43] и рекламной кампании прокатной компании U-Haul . [39]
Жизненный цикл A. Gallica включает два этапа диплоидизации – гаплоидизации . Первый из них — обычный процесс слияния клеток (образование диплоида) с последующим мейозом при образовании гаплоидных базидиоспор . [44] Второе событие более загадочно и происходит до формирования плодового тела. У большинства базидиомицетов гифы совместимых типов спаривания сливаются, образуя двуядерную или дикариотическую стадию ; эта стадия не наблюдается у видов Armillaria , клетки которых в основном монокариотические и диплоидные. Генетический анализ показывает, что дикариотический мицелий подвергается дополнительной гаплоидизации перед формированием плодового тела, создавая генетическую мозаику . [45] Эти регулярные и повторяющиеся события гаплоидизации приводят к увеличению генетического разнообразия , что помогает грибу адаптироваться к неблагоприятным изменениям условий окружающей среды, таким как засуха. [46] [47] [48]
Скорость роста ризоморфов A. Gallica составляет от 0,3 до 0,6 м (от 1,0 до 2,0 футов) в год. [49] Популяционно-генетические исследования гриба, проведенные в 1990-х годах, показали, что генетические особи растут митотически из одной точки происхождения и в конечном итоге занимают территории, которые могут включать множество соседних корневых систем, на больших площадях (несколько гектаров ) лесной подстилки. [40] [50] [51] Судя по низкой частоте мутаций , наблюдаемой у крупных, долгоживущих особей, A. Gallica, по-видимому, имеет особенно стабильный геном . [52] Была также выдвинута гипотеза, что генетическая стабильность может быть результатом самообновляющихся мицелиальных хранилищ ядер со свойствами, подобными стволовым клеткам . [53]
Были предложены конкретные механизмы соматического роста, чтобы объяснить, как такие виды, как A. Gallica, сдерживают соматические мутации , тем самым способствуя их долголетию . [54] Общим элементом этих механизмов является асимметричное деление клеток , при котором сохраняется группа клеток, которые делятся нечасто и, таким образом, менее склонны к ошибкам репликации, приводящим к мутациям . Было предложено поддерживать низкую скорость мутаций на фронте соматического роста A. Gallica за счет того, что клетки делятся нечасто, но дают начало клеткам за фронтом роста, которые быстро делятся, тем самым способствуя росту тканей, хотя и за счет более высокой скорости мутаций. [54]
Armillaria Gallica обычно встречается на земле, но иногда и на пнях и бревнах. [55] Грибы, которые кажутся наземными, прикрепляются к корням растений под поверхностью. [29] Он широко распространен и был собран в Северной Америке, Европе, [28] и Азии (Китай, [56], Иран, [57] и Япония [58] ). Этот вид также был обнаружен в Западно-Капской провинции Южной Африки, куда, как полагают, он был завезен из горшечных растений, импортированных из Европы во время ранней колонизации Кейптауна. [59] В Скандинавии он отсутствует в районах с очень холодным климатом, таких как Финляндия или Норвегия, но встречается на юге Швеции. Считается, что это наиболее распространенный низкогорный вид Armillaria в Великобритании и Франции. Верхние пределы его высоты варьируются в зависимости от региона. В Центральном Французском массиве встречается до высоты 1100 м (3600 футов), тогда как в Баварии, где климат более континентальный , верхняя граница распространения достигает 600 м (2000 футов). [60] В сербских лесах это наиболее распространенная армиллярия на высоте от 70 до 1450 м (от 230 до 4760 футов). [61] Полевые исследования показывают, что A. Gallica предпочитает участки с низким содержанием органических веществ и высоким pH почвы . [62] [63]
В Северной Америке он обычен к востоку от Скалистых гор , но редок на северо-западе Тихого океана . [64] В Калифорнии, где он широко распространен, гриб встречается в различных растительных сообществах , в том числе в осине, прибрежных дубовых лесах, пихте Дугласа , смешанных хвойных породах Кламата , горных лиственных породах, горных лиственных породах хвойных пород, прибрежных горах , красном дереве, Сьеррские смешанные хвойные, долинные дубовые леса, долинно-предгорные прибрежные и пихты белые . [65] Было обнаружено, что это наиболее распространенный вид Armillaria в лиственных и смешанных дубовых лесах западного Массачусетса . [66]
В китайском исследовании, опубликованном в 2001 году, использовался полиморфизм длины рестрикционных фрагментов молекулярно-биологического метода для анализа различий в последовательностях ДНК между 23 образцами A. Gallica , собранными в Северном полушарии. Результаты показывают, что на основе наблюдаемых закономерностей полиморфизма длины рестрикционных фрагментов существует четыре глобальные субпопуляции A. Gallica : китайская, европейская, североамериканско-китайская и североамериканско-европейская географические линии . [67] Исследование, проведенное в 2007 году по распространению Armillaria на северо-востоке и юго-западе Китая с использованием плодового тела и чистой морфологии культуры, пришло к выводу, что существует несколько безымянных видов (китайские биологические виды C, F, H, J и L), которые похожи на обыкновенный A. Gallica . [56]
Armillaria Gallica является более слабым патогеном , чем родственный A. mellea или A. Solidipes , и считается вторичным паразитом, который обычно инициирует заражение только после того, как защита хозяина была ослаблена дефолиацией насекомых, засухой или заражением другим грибком. [68] Грибковая инфекция может привести к корневой или комлевой гнили . [69] По мере того, как больные деревья умирают, древесина высыхает, что увеличивает вероятность возгорания после удара молнии. Возникший в результате лесной пожар может, в свою очередь, уничтожить виды, погубившие деревья. [70] Растения, испытывающие дефицит воды , вызванный засухой почвы или заболачиванием , более восприимчивы к заражению A. Gallica . [71] Было показано, что это один из нескольких видов Armillaria , ответственных за широко распространенную гибель дубов в Арканзас- Озарк . [72] Также было показано, что гриб заражает лилейник в Южной Каролине , [73] чернику высокорослую северную ( Vaccinium corymbosum ) в Италии [74] [75] и виноградники ( виды Vitis ) Риас-Байшас на северо-западе Испании. Последнее заражение «может быть связано с тем, что виноградники, из которых они были изолированы, располагались на вырубленных лесных участках». [76] Когда A. Solidipes и A. Gallica одновременно встречаются в одном и том же лесу, заражение корневых систем A. Gallica может уменьшить ущерб или предотвратить заражение A. Solidipes . [77]
Armillaria Gallica может развивать обширную подземную систему ризоморф, что помогает ей конкурировать с другими грибами за ресурсы или атаковать деревья, ослабленные другими грибами. Полевое исследование в древнем широколиственном лесу в Англии показало, что из пяти видов Armillaria , присутствующих в лесу, A. Gallica неизменно первым колонизировал пни, вырубленные в прошлом году. [49] Фрактальная геометрия использовалась для моделирования структуры ветвления гиф различных видов Armillaria . По сравнению с такими сильно патогенными видами, как A. Solidipes , A. Gallica имеет относительно редкую структуру ветвления, которая, как считается, «соответствует стратегии поиска пищи, при которой приемлемые пищевые основы можно встретить на любом расстоянии и которая способствует широкому и вызывающему разногласия распространению». потенциального инокулята». [25] Поскольку ризоморфы образуют регулярные сети , математические концепции теории графов использовались для описания роста грибов и интерпретации экологических стратегий, предполагая, что конкретные модели сетевых прикреплений позволяют грибу «оппортунистически реагировать на пространственно и временно меняющуюся окружающую среду». [78]
Armillaria Gallica сама может быть заражена другой почвенной флорой . Несколько видов гриба Trichoderma , в том числе Trichoderma polysporum , T. harzianum и T. viride , способны атаковать и проникать во внешнюю ткань ризоморфов A. Gallica и паразитировать на внутренних гифах. Зараженные ризоморфы теряют живые гифы примерно через неделю после первичного заражения. [79] Entoloma abortivum — еще один гриб, который может паразитировать на A. Gallica . Беловато-серые деформированные плодовые тела, которые могут возникнуть, возникают из-за проникновения гиф E. abortivum в гриб и нарушения его нормального развития. [80]
